達(dá)爾文主義的“日食”

郭建崴

我們已經(jīng)用連續(xù)幾期介紹了自《物種起源》問世以后半個世紀(jì)左右的時間段里一些學(xué)者對捍衛(wèi)與發(fā)展進(jìn)化論所作出的貢獻(xiàn)。但這并不代表那個時代的全景。

實(shí)際上，“達(dá)爾文主義”的整個理論體系在很長的一段時間內(nèi)并沒有完全被更多的學(xué)者充分理解與全面接受，即使那些支持進(jìn)化論的人。大家普遍認(rèn)可的只是進(jìn)化本身以及“共同祖先”等觀念，其他方面則在不同學(xué)者那里存在著不同的疑惑與分歧。其中，最大的挑戰(zhàn)是針對“自然選擇”以及一脈相承而來的“漸變”理論。尤其到了1882年達(dá)爾文逝世之后，除了華萊士、魏斯曼以及生物統(tǒng)計(jì)學(xué)家威爾登（Raphael Weldon，1860～1906）和皮爾森（Karl Pearson，1857～1936）等少數(shù)支持者和發(fā)展者之外，自然選擇學(xué)說幾乎被漠視甚至拋棄，更多學(xué)者試圖用其他的機(jī)制來說明進(jìn)化如何產(chǎn)生。直到20世紀(jì)30年代后期至40年代，當(dāng)一批新的學(xué)者將進(jìn)化論與遺傳學(xué)統(tǒng)一而催生了“現(xiàn)代達(dá)爾文主義”之后，上述狀況才終于扭轉(zhuǎn)?！艾F(xiàn)代達(dá)爾文主義”的開創(chuàng)人之一、“達(dá)爾文的斗犬”之孫朱利安·赫胥黎（Julian Huxley，1887～1975）將這一段“自然選擇蒙難史”稱為“達(dá)爾文主義的‘日食’”。

“日食”期間，圍繞著對達(dá)爾文的批評形成了許許多多的觀點(diǎn)和學(xué)說，其中最具廣泛影響的有三種：新拉馬克主義、直生論和突變論。

新拉馬克主義

前文曾經(jīng)介紹過，拉馬克認(rèn)為，各類簡單的生物體在生命史上的不同時間以“自然發(fā)生”的方式起源于無機(jī)界，不同類型的原始生命通過漫長歲月的進(jìn)化，逐漸發(fā)展成為各類復(fù)雜的生物。推動這種進(jìn)化的動力，首先是生物具有一種不斷地增加結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和完美性的天生趨勢，其次是生物具有對環(huán)境變化的反應(yīng)能力。當(dāng)環(huán)境不變時，生物進(jìn)化就是一種完美化的發(fā)展；如果環(huán)境改變，生物就產(chǎn)生適應(yīng)環(huán)境的需要和行為習(xí)性并引起有關(guān)的適應(yīng)性進(jìn)化。而進(jìn)化的機(jī)制，則是器官的用進(jìn)廢退和獲得性狀遺傳。

拉馬克生前和逝世后相當(dāng)長的一段時期，其進(jìn)化論不但沒有被接受，甚至常常被作為反面教材。究其原因，一方面是因?qū)ι駥W(xué)的沖擊而遭致基督教陣營的反對，另一方面是其科學(xué)上的“先天不足”。但是當(dāng)達(dá)爾文以《物種起源》促使越來越多的人對生物進(jìn)化事實(shí)廣泛接受之后，一些對自然選擇學(xué)說不滿意的學(xué)者卻又從拉馬克的一些觀點(diǎn)中找到了共鳴，從而出現(xiàn)了“新拉馬克主義”學(xué)派。

“新拉馬克主義”一詞由美國學(xué)者帕卡德（A．S．Packard）創(chuàng)造，陣營中包括有著名古生物學(xué)家科普（E．D．Cope）和奧斯本（H．F．Osborn）以及愛米爾（T. G. H. Eimer）、唐得克（Le Dantecl）、耐格里（C．Ngeli）、汪德比爾特（Wintrebert）等一干當(dāng)時的大家。獲得性狀遺傳的觀點(diǎn)是這個學(xué)派的核心，但是對拉馬克學(xué)說本身包含的其他諸多要素，不同學(xué)者卻是各持己見。在今天看來，這些見解或缺少事實(shí)的證據(jù)和實(shí)驗(yàn)的證明因而多為推測，或在認(rèn)識上存在片面性。

例如，科普認(rèn)為生物體具有其固有的作為進(jìn)化原動力的生長力，耐格里也以類似的觀點(diǎn)提出了“完成化原理”，發(fā)展了定向進(jìn)化的思想?？破瞻焉锏淖儺惙殖隼砘儺惡蛣幼髯儺悆深?，認(rèn)為前者是由環(huán)境的影響直接促成的，而后者是因生物受環(huán)境因素刺激而發(fā)生運(yùn)動（動作），這些運(yùn)動（動作）又引發(fā)了變異。進(jìn)而科普認(rèn)為，動作變異與生物的需要和意識密切相關(guān)，意識的根源在生命起源的時代即已存在?？破找虼吮环Q為是“心靈拉馬克主義”的代表。耐格里則主張進(jìn)化的原因是來自于生命內(nèi)在的沖動。

奧斯本認(rèn)為生物進(jìn)化有一個預(yù)定的方向或目的，不管是有利還是有害，它們都沿著一定的方向發(fā)展。這些學(xué)者非但沒有克服拉馬克主義原有的生物由“內(nèi)在愿望”驅(qū)動而“努力”向上發(fā)展的錯誤觀念，反而在這條歧途上漸行漸遠(yuǎn)。

愛米爾倒是不相信心靈的作用，也不贊成用進(jìn)廢退的原理，只是堅(jiān)信生物的進(jìn)化主要靠環(huán)境的力量和獲得性狀遺傳。對于定向進(jìn)化，他認(rèn)為其原因是動物的生活狀況和環(huán)境的影響，如氣候、食物等的影響；生物本身并非完全被動，它們各有適合于自身的個性，體現(xiàn)在某類變化的方式常為某類生物所固有。

客觀地說，新拉馬克主義在19世紀(jì)后期到20世紀(jì)初期的盛行體現(xiàn)了科學(xué)發(fā)展“螺旋式上升”的規(guī)律，因?yàn)樽匀贿x擇學(xué)說自身在當(dāng)時也面臨對一些科學(xué)難題無法給出另人滿意解答的困境，即便是達(dá)爾文，也沒有將獲得性狀遺傳排除在進(jìn)化機(jī)制之外。身為達(dá)爾文主義者的斯賓塞和?？藸栆舱J(rèn)為，只有把自然選擇理論與新拉馬克主義結(jié)合才能正確地解釋進(jìn)化的原理。直到20世紀(jì)30年代后期至40年代，綜合進(jìn)化理論（也稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義）確立之后，獲得性狀遺傳的理論在真正的生物學(xué)領(lǐng)域才被最終拋棄，新拉馬克主義也就隨之偃旗息鼓。

然而在前蘇聯(lián)，新拉馬克主義卻因一個帶有強(qiáng)烈政治色彩的人物——李森科（T. D.Lysenko）而續(xù)命。出于意識形態(tài)對抗的目的，在斯大林的大力支持下，李森科從1935年開始運(yùn)用新拉馬克主義理論發(fā)起了挑戰(zhàn)“西方遺傳學(xué)”的“階級斗爭”。他匯集了前輩學(xué)者米丘林在進(jìn)行作物品種改良和引進(jìn)的長期試驗(yàn)中的一些經(jīng)驗(yàn)，并結(jié)合自己的一些想法而提出了“米丘林-李森科理論”，認(rèn)定環(huán)境影響可以造成生物適應(yīng)性的定向改變，否認(rèn)“資本主義的”遺傳學(xué)所揭示的遺傳規(guī)律，進(jìn)而把科學(xué)扭曲為一場政治鬧劇，壓制生物學(xué)在前蘇聯(lián)的發(fā)展長達(dá)30年之久，直到1964年才隨著赫魯曉夫的下臺而結(jié)束。

直生論

直生論也是一種反對自然選擇學(xué)說的理論，認(rèn)為生物進(jìn)化是有方向的直線式歷程，不論環(huán)境條件如何，生物只是沿著既定的方向進(jìn)化；而決定進(jìn)化方向的動力，完全來自于生物體自身的潛在力量，自然選擇對此并無作用；一些趨勢一旦啟動就不會停止，即使最終導(dǎo)致該類生物的滅絕。例如，菊石外殼卷曲的過程一直發(fā)展，直至最后的物種完全將身體封閉在里面而導(dǎo)致整個類群的滅絕；劍齒虎在進(jìn)化歷程中無法停止牙齒的增長，猛犸象也不能中止長牙的生長，最終它們各自的家族便滅絕于因此造成的生活障礙。

直生論源于拉馬克主義，最早由愛米爾在1885年提出來的時候就是指定向進(jìn)化，后來經(jīng)科普、奧斯本和羅莎（D．Rosa）等學(xué)者的助力而得到發(fā)展。到了后來，直生論因過于強(qiáng)調(diào)內(nèi)在的種系動力對進(jìn)化的驅(qū)動作用，認(rèn)為這種進(jìn)化是非適應(yīng)性的，與環(huán)境也沒有關(guān)系，因而實(shí)際上也偏離了拉馬克主義。

對于一個支系的動物，如果把它們按由古到新的順序排列起來，確實(shí)可以看到其形態(tài)朝著一定方向發(fā)生變化的趨勢。例如馬的進(jìn)化，隨時代的變遷體型逐漸增大、指趾數(shù)逐漸減少，同時牙齒越來越復(fù)雜化；又如鯨，在進(jìn)化的過程中骨盆逐漸退化、后肢最終消失。這種“定向進(jìn)化”現(xiàn)象在比較解剖學(xué)上也有所表現(xiàn)，例如從魚類向兩棲類、爬行類和鳥類與哺乳類比較過去，脊椎骨的骨化度增強(qiáng)、頭骨數(shù)目減少、心臟房室分化增加，等等。但是直生論的解釋是錯誤的。

隨著化石資料的日益豐富，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)馬的進(jìn)化并不是單一直線式的，而是發(fā)生過分支。而且，上述那些現(xiàn)象完全可以用自然選擇學(xué)說來解釋?！爸鄙摗弊畲蟮乃姥ㄊ撬^的“內(nèi)在動力”，沒有任何相應(yīng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

直到1925年，作為直生論者的美國古生物學(xué)家R.S.盧爾還在用愛爾蘭麋（學(xué)名為巨大角鹿，Megaloceros giganteus）的例子攻擊達(dá)爾文：“自然選擇不能解釋超特異性?！彼^的“超特異性”就是對于愛爾蘭麋的巨角這樣的器官“由于選擇達(dá)到完美狀態(tài)后，卻不能度過日常的危險情況而保障生物體生存下來”這種“超常”的“特異性”的定義。在他看來，愛爾蘭麋是由形態(tài)較小、角較小的鹿進(jìn)化而來，雖然最初角是有適應(yīng)意義的，但是隨著這一支系的進(jìn)化，角的生長不受限制地越變越大；到了愛爾蘭麋的階段，角已經(jīng)大到不再具有適應(yīng)性了——大角使頭骨因?yàn)橹刎?fù)而彎曲，而當(dāng)大角碰到樹就容易卡在樹杈間、在濕地上活動時也容易使其陷入泥潭，它們便因大角的累贅而紛紛死掉并滅絕了。

馬的進(jìn)化（王大銳供圖）主干，被直生論拿來當(dāng)作佐證。實(shí)際上在很多節(jié)點(diǎn)上進(jìn)化出來的不僅僅是一個物種而是多個。因此馬類家族的進(jìn)化在整體上依然呈現(xiàn)為“進(jìn)化樹”的狀態(tài)而非單一一條直線

今天來看這樣的解釋猶如天方夜譚。首先，從20世紀(jì)60年代開始，動物行為學(xué)家逐漸發(fā)現(xiàn)，角可以作打斗的武器，也可以在一定場合用作儀式性行為。角大的鹿說明地位高，可以獲得雌性。因?yàn)楸ＷC生殖成功是最大的進(jìn)化優(yōu)勢，所以對于角的選擇壓力很大，因而大的角無疑是具有適應(yīng)意義的。再者，如果角是適應(yīng)的，那么這種巨鹿在愛爾蘭的滅絕原因?yàn)楹文?？地質(zhì)學(xué)、古生物學(xué)和古環(huán)境學(xué)的發(fā)展揭示，巨鹿在愛爾蘭繁榮的時間很短，是在末次冰期的所謂阿累魯間冰期，處于兩個最冷期之間的短暫溫暖期，從12000年前到11000年前僅僅延續(xù)了1000年。在此前一個冷期，愛爾蘭與不列顛以及歐洲大陸因海平面降低而連接起來，愛爾蘭麋便遷徙到了愛爾蘭；在阿累魯期，愛爾蘭麋很好地適應(yīng)了當(dāng)?shù)禺?dāng)時草木繁茂的廣闊原野；但1000年過去之后，它們既不能適應(yīng)伴隨下一個寒冷期的到來而變成的亞北極凍土環(huán)境，也不能適應(yīng)末次冰期結(jié)束后隨著冰蓋退去而發(fā)展起來的茂密森林。

滅絕最通常的原因就是由于物種不能足夠迅速地適應(yīng)氣候等環(huán)境條件或物種間競爭條件的改變，愛爾蘭麋如斯，猛犸象亦然，三葉蟲、菊石、恐龍、劍齒虎……，哪一個物種或物種群（筆者以“物種群”指代“種系”或“支系”，以便于普通大眾能夠更易理解）不如此呢？達(dá)爾文主義堅(jiān)信，動物不會主動發(fā)展出有害的結(jié)構(gòu)，但進(jìn)化也并不保證有用的結(jié)構(gòu)在改變的環(huán)境中繼續(xù)適應(yīng)。愛爾蘭麋可以說是自己曾經(jīng)成功的犧牲品，同樣的案例在古生物史上可謂是層出不窮，但，都與直生論無緣，都是自然選擇的結(jié)果。

突變論

前文談到，孟德爾的工作及其遺傳學(xué)說在1900年被三位植物學(xué)家通過各自對植物雜交的研究而“重新發(fā)現(xiàn)”。從此以后，孟德爾遺傳學(xué)進(jìn)入了突飛猛進(jìn)的發(fā)展時期。

達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說是建立在連續(xù)變異的基礎(chǔ)上的，認(rèn)為微小的、連續(xù)的變異是進(jìn)化的基礎(chǔ)。孟德爾所研究的生物性狀卻具有不連續(xù)變異的特征，即某一性狀的不同表現(xiàn)形式之間存在著顯著的差別；另一方面，物種之間也是不連續(xù)的。因此自然會使人聯(lián)想到，通過變異產(chǎn)生新物種的過程是基于不連續(xù)的變異造成的，也就是說，進(jìn)化是由不連續(xù)變異引起的。

一時間，孟德爾遺傳學(xué)把達(dá)爾文主義逼上了絕路，在孟德爾遺傳學(xué)蓬勃發(fā)展的形勢下，由不連續(xù)突變引起進(jìn)化的突變論思想占了上風(fēng)。

突變論最初由孟德爾遺傳定律的再發(fā)現(xiàn)者之一、荷蘭植物學(xué)家和遺傳學(xué)家德弗里斯（Hugo Marie de Vrier，1848～1935）提出。德弗里斯早年從事植物生理學(xué)研究，在滲透壓方面取得卓著成果。1873年他發(fā)表的兩篇關(guān)于攀援植物運(yùn)動機(jī)制的記錄，還被達(dá)爾文在《攀援植物的運(yùn)動和習(xí)性》一文中加以贊賞。后來他轉(zhuǎn)向遺傳學(xué)，在進(jìn)行多年的月見草實(shí)驗(yàn)過程中，發(fā)現(xiàn)偶爾會突然出現(xiàn)新的類型。他把這種現(xiàn)象稱為“突變”，并于1901年提出生物進(jìn)化起因于驟變的‘突變論’，而后，他以《突變論》（1901～1903，共兩卷）、和《物種和變種，它們通過突變而起源》（1905）兩部論著，夯實(shí)了自己“突變論創(chuàng)始人”的地位。對于自然選擇學(xué)說，德弗里斯認(rèn)為自己的突變論只是對其進(jìn)行了修正而不是完全否定，當(dāng)新的物種由突變產(chǎn)生之后，自然選擇將對其起到保留或是淘汰的作用。有意思的是后來的學(xué)者發(fā)現(xiàn)，德弗里斯在月見草中發(fā)現(xiàn)的“突變”是染色體重組的結(jié)果而并不是真正的基因突變。

實(shí)際上，“驟變”的思想早有萌芽。在達(dá)爾文在世時以及逝世后相當(dāng)長一段時間，很多生物學(xué)家都認(rèn)為生物進(jìn)化是以跳躍的方式進(jìn)行的，新的形態(tài)和新的器官源于大的躍變（驟變），而非微小變異在自然選擇的作用下緩慢而逐漸地累積。由于缺少足夠的過渡型化石而出現(xiàn)化石記錄的不連續(xù)性，一些古生物學(xué)家尤其認(rèn)可這種觀點(diǎn)，即使是自稱為“達(dá)爾文斗犬”的赫胥黎，也始終不支持達(dá)爾文的“漸變”思想。在1860年發(fā)表于《威斯敏斯特評論》的文章中，赫胥黎宣稱物種轉(zhuǎn)變是以跳躍的方式而非達(dá)爾文認(rèn)為的漸變方式發(fā)生的；自然始終做著跳躍，無論過去還是現(xiàn)在。另外，赫胥黎把自然選擇一直當(dāng)作“假說”而不是“理論”。不過，赫胥黎堅(jiān)持把對達(dá)爾文學(xué)說的異議限制在學(xué)術(shù)圈內(nèi)，對外則統(tǒng)一口徑，打擊和撲滅所有反達(dá)爾文的思想，堅(jiān)持一切都在宣揚(yáng)達(dá)爾文主義的口號下進(jìn)行。

回到20世紀(jì)初，突變論到了遺傳學(xué)大師摩爾根（Thomas Hunt Morgan，1866～1945）那里幾乎已登峰造極。

摩爾根是美國遺傳學(xué)家、胚胎學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家，因發(fā)現(xiàn)了染色體的遺傳機(jī)制而創(chuàng)立了染色體遺傳理論，并于1933年獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。他及其團(tuán)隊(duì)在實(shí)驗(yàn)室研究果蠅時，發(fā)現(xiàn)了大量的突變。正是對這些突變的研究證明了基因（即孟德爾的“遺傳因子”）位于染色體上，從而給魏斯曼的種質(zhì)連續(xù)學(xué)說以證明和落實(shí)，徹底否定了獲得性狀遺傳。同時，摩爾根學(xué)派認(rèn)為基因突變是產(chǎn)生新性狀的唯一動力，突變壓力驅(qū)動生物向某個特定的方向突變，自然選擇僅僅起到淘汰有害突變的消極作用。這種非適應(yīng)性的突變壓力被一些直生論者與“內(nèi)在動力”聯(lián)系起來，當(dāng)成了否定自然選擇的武器。

一時間，在突變論學(xué)派眼里，達(dá)爾文主義同拉馬克主義都已是明日黃花。

幸好，達(dá)爾文主義不是即將燃盡的恒星，而更像是被月球遮擋了光芒的太陽。后來是如何“月移見日”的呢？“解鈴還需系鈴人”。請關(guān)注下一回：“遺傳學(xué)——從挑戰(zhàn)達(dá)爾文到創(chuàng)建現(xiàn)代達(dá)爾文主義”。