旱地小麥冗余生長(zhǎng)和補(bǔ)償作用及抗旱性的關(guān)系分析

劉效華 袁俊秀 虎夢(mèng)霞

摘要：對(duì)小麥生長(zhǎng)冗余、補(bǔ)償作用和抗旱性之間的關(guān)系進(jìn)行全面分析，同時(shí)對(duì)涉及冗余生長(zhǎng)的相關(guān)試驗(yàn)缺乏系統(tǒng)思考，進(jìn)而得出與事實(shí)不符的結(jié)論從另外一個(gè)方面進(jìn)行解讀，提出其結(jié)論的反映內(nèi)涵。另外提出了物種器官的大小功能相適應(yīng)原則，實(shí)質(zhì)上是對(duì)所有涉及生命體系特征的研究進(jìn)行試驗(yàn)設(shè)計(jì)時(shí)的總體原則，并指出小麥冗余生長(zhǎng)的根系多少是抗旱性強(qiáng)弱的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：旱地;小麥;冗余生長(zhǎng);補(bǔ)償作用;抗旱性

中圖分類號(hào)：S512.1? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1001-1463（2020）05-0073-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2020.05.019

Review of Proteomics and Its Applications in Research of Malting Barley and Malt

ZHU Tiandi， LI Jingwen， YE Chunlei， CHEN Jun， WANG Liguang

（Institute of Biotechnology， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The brewing and quality of beer is directly affected by the quality of beer barley. With the development of system biology and bioinformatics， proteomics of malting barley and malt are becoming a research hotpot and have made important progress. In this paper， the proteomics and research methods， as well as its application in variety identification， quality analysis malt manufacture and quality impact of malting barley were summarized， and the future research direction of proteomics in beer barley and malt was prospected.

Key words：Proteomics; Malting barley;Malt;Research progress

小麥?zhǔn)鞘澜缟蠌V泛種植的作物，全世界種植面積達(dá)到2.243億hm2，約占世界谷物收獲總面積的31.7%，以小麥作為主糧的人口約有35%～40%，因此，小麥也是世界農(nóng)業(yè)科研領(lǐng)域主要的研究對(duì)象[1 ]。世界科技工作者把小麥從宏觀生態(tài)表現(xiàn)到微觀基因組成分析的方方面面都進(jìn)行了研究，但是由于現(xiàn)代科研方式方法主要來(lái)自西方發(fā)達(dá)國(guó)家，高端科技雜志也習(xí)慣以西方學(xué)者的方式發(fā)表。受西方學(xué)者們科研思維模式的影響，國(guó)內(nèi)現(xiàn)在對(duì)于小麥的研究偏重于條條塊塊分離研究，高校的碩博導(dǎo)師給學(xué)生的要求往往是作物單一方面的研究，就此安排的試驗(yàn)也是單獨(dú)設(shè)計(jì)，沒(méi)有經(jīng)過(guò)綜合考慮處置，得到的結(jié)論往往單方面看似正確的，但是歸納到一起綜合分析，就能發(fā)現(xiàn)其中有些結(jié)論還需要商榷。我們通過(guò)長(zhǎng)期的小麥育種田間觀察和對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)的分析，以自育品種隴春8139、隴春18號(hào)、隴春9143和外引品種定西35號(hào)、遠(yuǎn)品831、西旱2號(hào)、會(huì)寧15號(hào)為試材，對(duì)小麥的冗余生長(zhǎng)、補(bǔ)償作用及抗旱性之間的關(guān)系進(jìn)行了分析，以期對(duì)以后的小麥田間生產(chǎn)試驗(yàn)和育種研究提供參考。

1? ?小麥的冗余生長(zhǎng)、補(bǔ)償作用的概念及作用

生長(zhǎng)冗余的概念是盛承發(fā)[2 ]于1990年提出的。盛承發(fā)[2 ]認(rèn)為，作物在株高、葉面積、分枝或分孽數(shù)、繁殖器官數(shù)量、生育期長(zhǎng)度及生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的比例等方面經(jīng)常存在著大量冗余，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不利。至于為什么存在冗余，盛承發(fā)[2 ]給出的解釋是：生長(zhǎng)冗余是生物適應(yīng)波動(dòng)環(huán)境的一種生態(tài)對(duì)策，是一種增大穩(wěn)定性的保險(xiǎn)對(duì)策。他同時(shí)還進(jìn)一步論述，生長(zhǎng)冗余的存在是生物為了避免絕種風(fēng)險(xiǎn)。我們將冗余生長(zhǎng)細(xì)分為個(gè)體冗余和群體冗余。在較為分散的野生階段或者沒(méi)有密植生長(zhǎng)的粗獷種植階段，為提高個(gè)體生存能力小麥生長(zhǎng)冗余主要以個(gè)體冗余生長(zhǎng)為主，基本不牽扯群體冗余;只有當(dāng)小麥生產(chǎn)發(fā)展到高肥水條件下的密植生長(zhǎng)階段，群體冗余成為影響產(chǎn)量的主要因素時(shí)才作為主要研究對(duì)象。個(gè)體冗余居次要地位，雖然群體冗余是由個(gè)體冗余組成并且彼此相互影響。在高密度高肥水栽培條件下，人類通過(guò)育種手段降低株高以及通過(guò)栽培措施減少、壓縮根系以有效減少個(gè)體冗余，但由于小麥本身產(chǎn)量大為提高，群體冗余實(shí)質(zhì)上也是增大而不是減少。同時(shí)客觀條件已變化，人類作為小麥的監(jiān)護(hù)者為小麥的生長(zhǎng)提供一般性的保護(hù)措施不存在絕種的危險(xiǎn)，故以對(duì)應(yīng)危險(xiǎn)而存在的小麥冗余生長(zhǎng)概念才被提出來(lái)。對(duì)于任何一種群而言，冗余生長(zhǎng)是必須的，即使從對(duì)物質(zhì)和能量的利用效率來(lái)說(shuō)，世界上沒(méi)有任何物種完全能夠?qū)崿F(xiàn)能量和物質(zhì)的100%轉(zhuǎn)換利用[3 ]。

補(bǔ)償作用的概念各有說(shuō)法，這里所說(shuō)的補(bǔ)償作用是指小麥部分器官受損后由其他部位進(jìn)行補(bǔ)充或者發(fā)揮更大作用，使小麥產(chǎn)量并未受較大影響的現(xiàn)象，也包括刈除冗余生長(zhǎng)部分后的作物反應(yīng)。我們于2005年在定西團(tuán)結(jié)鎮(zhèn)唐家堡旱地小麥育種田間試驗(yàn)中確實(shí)觀察到這一現(xiàn)象：當(dāng)年5月中下旬由于發(fā)生粘蟲危害，隴春9143葉部幾乎全部被粘蟲啃食殆盡，但芒未受影響，莖稈正常，灌漿成熟后隴春9143籽粒飽滿度較好，千粒重較2004年僅減少5%，減產(chǎn)程度比想象的要好。受此啟發(fā)，我們于2015 — 2016年對(duì)旱地小麥育種田間試驗(yàn)的自育小麥品種隴春8139、隴春18號(hào)、隴春9143和外引小麥品種定西35號(hào)、遠(yuǎn)品831、西旱2號(hào)、會(huì)寧15號(hào)的旗葉、倒二葉、芒進(jìn)行了刈除處理（每品種隨機(jī)選取5株，同時(shí)隨機(jī)選取5株為對(duì)照），觀察刈除處理方式對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，雖然小麥籽粒受到一定影響但沒(méi)有出現(xiàn)過(guò)于干癟的現(xiàn)象，這從另一方面說(shuō)明小麥生長(zhǎng)過(guò)程中補(bǔ)償作用確實(shí)存在，同時(shí)由于相互影響導(dǎo)致不同小麥品種的其它部分功能期較正常栽培也有不同的變化（表1）?？梢?jiàn)，小麥生長(zhǎng)過(guò)程中的補(bǔ)償作用對(duì)于小麥的栽培極為重要，可以使小麥籽粒能夠儲(chǔ)存較多的能量和物質(zhì)，有利于下一代的正常發(fā)芽生長(zhǎng)和物種保存，能夠有效地減少小麥產(chǎn)量損失，挽回一定的經(jīng)濟(jì)效益[3 ]。

從表1可以看出，刈除旱地小麥不同器官，對(duì)小麥單穗產(chǎn)量都有一定影響，但各器官影響程度不一。其中刈除旗葉時(shí)對(duì)小麥單穗產(chǎn)量的影響最大，其次是刈除芒，刈除倒二葉對(duì)小麥單穗產(chǎn)量的影響最小。刈除各器官后對(duì)小麥籽粒的飽滿度影響程度由大到小依次為刈除旗葉、刈除芒、刈除倒二葉。刈除各器官后對(duì)小麥的生育期同樣有一定的影響，影響由大到小大小依次為刈除旗葉、刈除芒、刈除倒二葉。刈除旗葉后，倒二葉和芒的生育期較對(duì)照明顯有延長(zhǎng);刈除倒二葉后，對(duì)旗葉和芒影響不大;刈除芒后，旗葉和倒二葉生育期略有延遲。

2? ?小麥的冗余生長(zhǎng)和補(bǔ)償作用的關(guān)系

張大勇等[5 ]對(duì)于盛承發(fā)的生長(zhǎng)冗余觀點(diǎn)進(jìn)行補(bǔ)充和完善，同時(shí)也得出一些只具有局部意義的結(jié)論，如“根據(jù)進(jìn)化生態(tài)學(xué)中的最優(yōu)生活史對(duì)策原理，我們知道，生物個(gè)體把同化的有限能量向某一功能分配增加必然造成對(duì)其它功能分配量的相應(yīng)減少。所以個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力的提高將降低該個(gè)體向繁殖方面的能量分配，但總體提高了該物種群體向繁殖反向分配的能量與物質(zhì)供給”。侯慧芝[6 ]也提到了小麥，尤其是旱地小麥的生長(zhǎng)冗余，認(rèn)為即使除去2/5～3/5旱地小麥根系，也能由于補(bǔ)償作用而未過(guò)于損失產(chǎn)量。一般認(rèn)為旱地小麥確實(shí)生長(zhǎng)冗余很多，補(bǔ)償作用也很強(qiáng)，但這個(gè)觀點(diǎn)其實(shí)是本末倒置的結(jié)論。補(bǔ)償作用發(fā)生的根部原因就是生長(zhǎng)冗余的存在，離開小麥的生長(zhǎng)冗余，也根本不會(huì)發(fā)生如此巨大的補(bǔ)償作用。首先，生長(zhǎng)冗余不僅存在于小麥，在其他植物上也存在，任何經(jīng)過(guò)自然選擇留在的物種包括人類及其他物種均存在這種現(xiàn)象。生長(zhǎng)冗余是物種進(jìn)化、選擇中的遺留存在，既是對(duì)環(huán)境已過(guò)去條件的適應(yīng)，也是對(duì)未來(lái)不確定因素的彈性存在，為物種的存在提供最大的可能性。其次生長(zhǎng)冗余的部分同樣進(jìn)行著同化物質(zhì)的消耗和代謝，刈除冗余生長(zhǎng)部分事實(shí)上減少同化物質(zhì)的消耗。當(dāng)某些研究者進(jìn)行根系刈除試驗(yàn)時(shí)，往往植物已經(jīng)在較好的栽培條件下建立起比較完善的個(gè)體器官形態(tài)，產(chǎn)生較多冗余部分;刈除部分根系時(shí)，并不是由于補(bǔ)償作用而獲得較高產(chǎn)量，實(shí)質(zhì)上是減少原本與原根系相適應(yīng)的地上部分光合產(chǎn)物，因?yàn)椴糠指地壮亩粼诘厣蠋?kù)中而致小麥產(chǎn)量升高，當(dāng)然留存根系比相應(yīng)對(duì)照同部分發(fā)揮更大功能也是原因之一。如果前期控制水肥只形成與刈除后根系一樣大小根系的小麥群體，根本不會(huì)產(chǎn)生刈除根系后發(fā)生補(bǔ)償作用而獲得小麥產(chǎn)量這一現(xiàn)象，只會(huì)形成與其群體相適應(yīng)的物種生長(zhǎng)冗余。因此正確的結(jié)論是：由于作物因物種存在之需要而從環(huán)境最大限度、最大可能獲取的能量與物質(zhì)遠(yuǎn)超其自身暫時(shí)需要而導(dǎo)致的生長(zhǎng)冗余存在，使作物在生長(zhǎng)后期部分器官受損的情況下產(chǎn)量并未受較大影響，甚至受損器官為非光合區(qū)域時(shí)發(fā)生類似超補(bǔ)償作用，侯慧芝[6 ]的結(jié)論也應(yīng)證了這一觀點(diǎn)，雖然這個(gè)結(jié)論只是階段性局域性的，但可以認(rèn)為真正客觀的結(jié)論為生長(zhǎng)冗余是作物產(chǎn)生補(bǔ)償作用的基礎(chǔ)。

3? ?小麥的抗旱性和冗余生長(zhǎng)關(guān)系分析

抗旱性是旱地小麥育種考慮最多的問(wèn)? ? 題[6 - 8 ]，研究者從小麥的根系、株高、葉態(tài)、穗型及各器官大小等不同方面仔細(xì)斟酌，尤其對(duì)涉及水分供給的根系更多考慮?？购敌砸彩切←湆?duì)于外部生長(zhǎng)環(huán)境尤其是水分變化的系統(tǒng)反應(yīng)，是一個(gè)綜合性的指標(biāo)。一般認(rèn)為小麥的根系越大、初生根越長(zhǎng)，抗旱性越強(qiáng)。根據(jù)侯慧芝[9 ]測(cè)定，根系形成達(dá)到最大值以后即使除去其2/5～3/5，小麥也完全能夠正常成熟，其實(shí)這也意味著根系冗余生長(zhǎng)越多。簡(jiǎn)單的結(jié)論是根系越大越深小麥抗旱性越強(qiáng)，冗余生長(zhǎng)越多，形成對(duì)立統(tǒng)一。根據(jù)動(dòng)植物器官大小、功能相適應(yīng)原則（我們長(zhǎng)期觀察小麥生長(zhǎng)過(guò)程發(fā)現(xiàn)的：庫(kù)大則源大，庫(kù)小則源小;庫(kù)大源小則源器官生育期變長(zhǎng)，庫(kù)小源大則農(nóng)作物籽粒飽滿活體成熟），屬于冗余生長(zhǎng)的根系是小麥進(jìn)化過(guò)程中為應(yīng)對(duì)外界干旱的抗旱性及其它預(yù)留，在未刈除根系的情況下，全部根系發(fā)揮部分功能而不是最大功能。而當(dāng)根系生長(zhǎng)到最大值后刈除部分，剩余根系則幾乎可發(fā)揮全部功能，而且根系成活時(shí)間較未刈除根系延長(zhǎng)。這些結(jié)論在小麥田間生長(zhǎng)觀察中得到驗(yàn)證，可重復(fù)驗(yàn)證。就小麥的抗旱性和冗余生長(zhǎng)關(guān)系而言，顯然冗余生長(zhǎng)是必需的，是小麥抗旱性的基礎(chǔ)，離開冗余生長(zhǎng)的根系部分就無(wú)從談起小麥的抗旱性，冗余生長(zhǎng)的越多，小麥抗旱能力越強(qiáng)。因此采用根系大小來(lái)判別小麥抗旱性強(qiáng)弱，有合理的部分，但并不全面，還要與根細(xì)的活力、初生根的多少、根深結(jié)合起來(lái)進(jìn)行綜合判斷。

4? ?結(jié)語(yǔ)

系統(tǒng)思維是我們中國(guó)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的長(zhǎng)項(xiàng)，綜合分析小麥各部分之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系有助于設(shè)計(jì)試驗(yàn)的合理和誤差消除。目前采用西方式思維所進(jìn)行的分離式試驗(yàn)研究，有時(shí)往往得到與事實(shí)相反的結(jié)論，在不少博士論文中出現(xiàn)這種考慮不周全、得出結(jié)論不正確的情況，需要碩博導(dǎo)師在指導(dǎo)學(xué)生時(shí)更加認(rèn)真和全面分析進(jìn)而設(shè)計(jì)試驗(yàn)。本研究的結(jié)論是通過(guò)多年試驗(yàn)觀察結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)的觀點(diǎn)得出的，不妥之處請(qǐng)同行業(yè)專家指正。

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（本文責(zé)編：鄭立龍）