防城港灣海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

何思璇,賴廷和

(1.中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，北京100081； 2.廣西壯族自治區(qū)海洋研究院，廣西 南寧 530022)

海洋甲殼類是海洋食物網(wǎng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中的重要環(huán)節(jié)，同時(shí)是生命周期短、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)資源[1]。我國(guó)學(xué)者對(duì)海洋甲殼類的研究涉及區(qū)系、多樣性、群落生態(tài)和資源經(jīng)濟(jì)利用等多個(gè)方面[1-10]。隨著開發(fā)強(qiáng)度不斷加大，近年來我國(guó)沿海河口海灣面臨著日趨嚴(yán)重的資源過度利用和環(huán)境污染壓力，海洋生物資源呈現(xiàn)低值化和小型化趨勢(shì)[6-7]，因此開展更多的海洋甲殼類群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，了解影響海洋漁業(yè)資源變化與環(huán)境因子的關(guān)系，為海洋資源可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)，具有重要意義。

防城港灣(21°32′30″ ～21°43′00″N，108°17′00″～108°29′00″E)位于廣西防城港市江山半島與企沙半島之間，海域面積為126.95 km2，具有優(yōu)良的區(qū)位優(yōu)勢(shì)和資源條件，是建設(shè)北部灣區(qū)域性國(guó)際航運(yùn)中心的重要港區(qū)。遙感影像解譯的結(jié)果表明：與1990年相比，大規(guī)模圍填海使得該灣的灣口寬度變窄了約20%，灣內(nèi)濱海濕地面積喪失了29.69%(3 769.40 hm2)，原生紅樹林被毀滅了24.37%(203.84 hm2)。防城港灣是一個(gè)河口灣，防城河自港灣北部注入，多年平均徑流量為1.786×109m3，流域面積為894.6 km2，2017年經(jīng)防城河入海的污染物總量達(dá)15 030 t，防城港灣成為全市污染最嚴(yán)重的海域[11]。因此，防城港灣的海域開發(fā)利用與環(huán)境污染的影響應(yīng)引起高度重視。游泳動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)與功能直接反映海洋生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)，被視為表征海洋生態(tài)健康的關(guān)鍵指標(biāo)[12]。但以往范圍廣、較系統(tǒng)的廣西海域游泳甲殼類生物生態(tài)調(diào)查多集中在灣外較深海域，而對(duì)沿岸河口、海灣的調(diào)查則存在頻次低、范圍窄、站位少、重復(fù)性差等問題[13-15]，難以查清海洋甲殼類漁業(yè)資源的趨勢(shì)性變化及其受脅機(jī)制。因此本研究在防城港灣開展了甲殼類資源數(shù)量和結(jié)構(gòu)及相關(guān)環(huán)境因子的季節(jié)動(dòng)態(tài)調(diào)查，分析探討該灣甲殼類種類組成、群落結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境因子的影響，以期為防城港灣海洋資源與環(huán)境的管理保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位分布與采樣方法

本研究在防城港灣設(shè)置了21個(gè)游泳甲殼類生物生態(tài)調(diào)查站位(圖1)，于2016年5、8、11月和2017年2月的大潮期，租用漁船開展單船型底拖網(wǎng)采樣作業(yè)。所用底拖網(wǎng)的曳綱長(zhǎng)度為30 m，網(wǎng)口寬度為3 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目為1.0 cm。每站實(shí)施拖網(wǎng)15 min，下網(wǎng)期間將船速固定在3 kn。將所有漁獲現(xiàn)場(chǎng)冷藏，帶回實(shí)驗(yàn)室后按種計(jì)數(shù)和稱量?？刹断禂?shù)取0.8，綜合可捕系數(shù)、網(wǎng)口寬度、拖網(wǎng)時(shí)間和船速計(jì)算漁獲密度(尾/km2)和生物量(kg/km2)。同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫、水色、水深、透明度、溶解氧(DO)含量、pH、鹽度等因子，并采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室，分析葉綠素a、懸浮物、生化需氧量(BOD)、硅酸鹽、化學(xué)需氧量(COD)、總氮、氨氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽、無機(jī)氮、總磷、無機(jī)磷等的含量，總共分析測(cè)定了19項(xiàng)環(huán)境因子。嚴(yán)格按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[16]和《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》[17]的要求進(jìn)行環(huán)境因子現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定、水質(zhì)和動(dòng)物樣品采集保存、實(shí)驗(yàn)室分析測(cè)定及資料處理。

圖1 采樣站位分布Fig.1 Distribution of sampling stations

1.2 相關(guān)指數(shù)計(jì)算及數(shù)據(jù)分析

1.2.1 相關(guān)指數(shù)計(jì)算 采用如下公式計(jì)算甲殼類群落的相關(guān)指數(shù)：

(1)

d=(S-1)/log2N

(2)

J=H′/Hmax

(3)

Jc=c/(a+b-c)×100

(4)

A=C/(C+B)×100

(5)

IRI=(ni/N+wi/W)×F×10 000

(6)

式(1～3)中：H′為Shannon-Wiener種類多樣性指數(shù)，Pi為某樣品中第i種的個(gè)體數(shù)(ni)占該樣品總個(gè)數(shù)(N)的比值(ni/N)，S為該樣品鑒定出的物種總數(shù)，Hmax為log2S，表示多樣性指數(shù)的最大值；d為Margalef豐富度指數(shù)，J為Pielou均勻度指數(shù)[18]。

式(4)中：Jc為物種相似性指數(shù)(%)，a、b為相比較的兩個(gè)海區(qū)的動(dòng)物種數(shù)(種)，c為兩個(gè)海區(qū)的共有種數(shù)(種)[18]。

式(5)中：A為某季節(jié)與其前一季節(jié)比較的種類更替率(%)，C為相鄰兩個(gè)季節(jié)間減少及增加的物種數(shù)(種)，B為相鄰兩個(gè)季節(jié)間相同的物種數(shù)(種)[19]。

式(6)中：IRI為相對(duì)重要值，ni為某季或全年第i個(gè)種群的個(gè)體數(shù)，N為某季或全年的個(gè)體總數(shù)，wi為某季或全年第i個(gè)種群的生物量，W為某季或全年所有種群的生物量，F(xiàn)為某季或全年第i個(gè)種群的捕獲頻率[20]。根據(jù)陳國(guó)寶等(2007)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，IRI≥500為優(yōu)勢(shì)種，100≤IRI<500為主要種，10≤IRI<100為一般種，IRI<10為少見種[20]。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 在SPSS Statistics 23.0軟件中，采用單因素方差分析檢驗(yàn)甲殼類群落的密度、生物量和多樣性指數(shù)的差異顯著性。采用PRIMER v6軟件開展群落相似性分析，先將不同季度、站位的甲殼類種群密度進(jìn)行4次方根轉(zhuǎn)換，篩選貢獻(xiàn)率大于5%種群的密度數(shù)據(jù)計(jì)算Bray-Curtis相似性矩陣，采用等級(jí)聚類分析進(jìn)行群落分組，采用相似性分析檢驗(yàn)不同分組之間的差異顯著性，采用相似性百分比分析找出導(dǎo)致各分組內(nèi)部群落結(jié)構(gòu)相似的典型種，采用生物-環(huán)境分析找出與甲殼類群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最大的環(huán)境因子[21-23]。

2 結(jié)果與討論

2.1 群落種類組成

4個(gè)季度底拖網(wǎng)調(diào)查共采集到甲殼類60種，隸屬于2目19科35屬，包括口足目蝦蛄類3種，十足目57種(含蝦類25種，蟹類32種)。以對(duì)蝦科種數(shù)最多，共17種，其次為梭子蟹科，有11種。種類組成以暖水性種為主，有36種，占60.0%；暖溫性種24種，占40.0%，具有明顯的亞熱帶性質(zhì)。經(jīng)濟(jì)型種類較多，對(duì)蝦科的日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeusjaponicus)、墨吉明對(duì)蝦(Fenneropenaeusmerguiensis)、長(zhǎng)毛明對(duì)蝦(Fenneropenaeuspenicillatus)、寬溝對(duì)蝦(Melicertuslatisulcatus)、刀額新對(duì)蝦(Metapenaeusensis)和近緣新對(duì)蝦(Metapenaeusaffinis)等，梭子蟹科的梭子蟹屬(Portunus)和蟳屬(Charybdis)種類，及蝦蛄科的口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)，是北部灣海域中價(jià)值較高的甲殼類海產(chǎn)品。

在春季共捕獲51種，夏季為34種，秋季為35種，冬季為26種。季節(jié)出現(xiàn)頻次為1、2、3、4季的種數(shù)分別有21、12、8、19種，分別占總種數(shù)的35.0%、20.0%、13.3%、31.7%。季節(jié)更替率依次為38.6%(春—夏)、3.8%(夏—秋)、28.1%(秋—冬)、51.0%(冬—春)。夏季與秋季之間更替率最低，可能與這兩季水溫差距小有關(guān)。

全年在各站位采集到的甲殼類種數(shù)差異較大，X1站種數(shù)最少，僅3種；X17站種數(shù)最多，有27種，X20站次之，有26種(圖2)。從圖2可以看出，在灣口的東部海域存在1個(gè)種數(shù)高值區(qū)域，包括了X17、X18和X20等3個(gè)站位。

圖2 甲殼類種數(shù)空間分布Fig.2 Distribution of crustacean species numbers

將所有21個(gè)站分為西灣(X1～X7)、東灣(X8～X14)和灣口(X15～X21)3個(gè)海區(qū)，統(tǒng)計(jì)表明灣口有46種，東灣有41種，西灣有36種。東灣與灣口共有種為32種，相似性指數(shù)為58.2%；東灣與西灣共有種為27種，相似性指數(shù)為54.0%；西灣與灣口共有種為27種，相似性指數(shù)為49.1%。3個(gè)海區(qū)的共有種為24種，包括刀額新對(duì)蝦、亨氏仿對(duì)蝦(Parapenaeopsishungerfordi)、近緣新對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦、鈍齒蟳(Charybdishellerii)和銀光梭子蟹(Portunusargentatus)這些廣布種，占總種數(shù)(60種)的40.0%。可見區(qū)域之間的種類組成存在一定程度異化。在東灣和西灣鹽度較低的站位捕獲到細(xì)螯沼蝦(Macrobrachiumsuperbum)、脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda)等河口種及養(yǎng)殖逃逸種凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)，但這些種類不出現(xiàn)在灣口海域；而哈氏仿對(duì)蝦(Parapenaeopsisharbwickii)和銹斑蟳(Charybdisferiatus)僅在灣口海域捕獲到少量個(gè)體。

2.2 群落優(yōu)勢(shì)種

由表1可知，優(yōu)勢(shì)種和主要種共18種，其中蝦類11種，蟹類5種，蝦蛄類2種。不同季節(jié)中甲殼類群落優(yōu)勢(shì)種組成有所差異，春季優(yōu)勢(shì)種和主要種均為6種；夏季優(yōu)勢(shì)種有5種，主要種有3種；秋季優(yōu)勢(shì)種有6種，主要種有7種；冬季優(yōu)勢(shì)種有7種，無主要種。周年優(yōu)勢(shì)種有亨氏仿對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦、鈍齒蟳、刀額新對(duì)蝦和近緣新對(duì)蝦等5種，主要種有6種：須赤蝦(Metapenaeopsisbarbata)、長(zhǎng)毛明對(duì)蝦、中型新對(duì)蝦(Metapenaeusintermedius)、口蝦蛄、周氏新對(duì)蝦(Metapenaeusjoyneri)和遠(yuǎn)海梭子蟹(Portunuspelagicus)，一般種有12種，少見種有37種。優(yōu)勢(shì)度最大的優(yōu)勢(shì)種為：亨氏仿對(duì)蝦(春季)、刀額新對(duì)蝦(夏季)、近緣新對(duì)蝦(秋季)、鈍齒蟳(冬季)。各個(gè)季節(jié)所有優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)重要值之和的占比分別為85.8%(春季)、83.6%(夏季)、78.8%(秋季)和97.0%(冬季)，冬季優(yōu)勢(shì)種集中度最為明顯，秋季則相對(duì)較弱。

表1 防城港灣甲殼類優(yōu)勢(shì)種、主要種及其相對(duì)重要值

2.3 密度與生物量

防城港灣甲殼類的年均密度為32 201尾/km2，全灣現(xiàn)存量為4.1×106尾，蝦類、蟹類和蝦蛄類分別占81.3%、15.6%和3.1%。從圖3可以看出，4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)高密度區(qū)，春季高密度區(qū)出現(xiàn)在灣口，夏季在灣口東部密度最大，秋季的高密度區(qū)位于東灣和灣口相連的海區(qū)，冬季高密度區(qū)分別位于西灣中部和灣口東北部海域。春季的X17站密度最高，達(dá)323 889尾/km2；秋季的X4站密度最低，僅有1 578 尾/km2。甲殼類密度的季節(jié)變化非常明顯，春季為67 391尾/km2，夏季為25 502尾/km2，秋季為18 589尾/km2，冬季為17 321尾/km2；4個(gè)季節(jié)之間的密度差異極顯著(F3,80=5.430，p<0.01)。不同海區(qū)密度大小順序?yàn)椋簽晨?59 963尾/km2)>西灣(19 245尾/km2)>東灣(17 395尾/km2)，海區(qū)之間的密度差異極顯著(F2,81=7.404，p<0.001)。但站位間的密度差異不顯著(F20,63=1.324，p>0.05)，主要是由于組內(nèi)(即季節(jié))密度差異較大，均方數(shù)值大，導(dǎo)致F值較低。

圖3 不同季節(jié)防城港灣甲殼類密度分布Fig.3 Distribution of crustacean density in four seasons in Fangchenggang Bay

研究海域的甲殼類年均生物量為212.290 kg/km2，全灣現(xiàn)存量是4 088 t，蝦類、蟹類和蝦蛄類分別占68.0%、27.1%和4.9%。各季節(jié)均出現(xiàn)生物量高值區(qū)，春季集中在灣口海域，夏、秋季高值區(qū)分布在連接?xùn)|灣和灣口的深水海域，冬季高值區(qū)則在灣口的北部區(qū)域(圖4)。最高生物量出現(xiàn)在夏季的X20站，達(dá)1 097.43 kg/km2；最小值出現(xiàn)在秋季的X4站，僅7.65 kg/km2。不同海域分區(qū)之間的生物量差異極顯著(F2,81=6.292，p<0.01)，表現(xiàn)為：灣口(331.22 kg/m2)>東灣(176.36 kg/m2)>西灣(129.28 kg/m2)。各季節(jié)的甲殼類生物量大小順序分別為：春季(346.68 kg/km2)>夏季(199.91 kg/km2)>秋季(168.45 kg/km2)>冬季(134.11 kg/km2)，季節(jié)之間差異顯著(F3,80=3.587，p<0.05)。站位間生物量差異不顯著(F20,63=1.389，p>0.05)。

圖4 防城港灣4個(gè)季節(jié)甲殼類生物量分布Fig.4 Distribution of crustacean biomass in four seasons in Fangchenggang Bay

2.4 多樣性指數(shù)

從圖5(a)可以看出，防城港灣甲殼類群落的各站種數(shù)最多達(dá)17種，最少僅2種。6～7種的站位較多，占29.8%；10種以上的站位占22.6%。4個(gè)季節(jié)的甲殼類種數(shù)多少依次為：春季(9.0)>秋季(7.1)>夏季(6.2)>冬季(5.2)，季節(jié)之間差異顯著(F3,80=3.493，p<0.05)。不同海域分區(qū)之間的種數(shù)差異極顯著(F2,81=5.415，p<0.01)，表現(xiàn)為：灣口(8.5種)>東灣(7.1種)>西灣(5.1種)。但站位間的種數(shù)差異不顯著(F20,63=1.970，p>0.05)。

從圖5(b)可以看出，H′范圍在0.200～3.160之間。H′的平均值為1.847，小于2.000的站位占54.8%，大于3.000的站位僅占2.4%，較多區(qū)域的甲殼類群落受到擾動(dòng)，大多數(shù)站位種數(shù)少且優(yōu)勢(shì)種很突出。各分區(qū)的H′均值分別為：東灣(2.210)>灣口(1.799)>西灣(1.531)，差異極顯著(F2,81=7.657，p<0.001)。站位間H′值的差異極顯著(F20,63=3.087，p<0.001)。秋季H′值高于其他3個(gè)季節(jié)，但季節(jié)之間差異不顯著(F3,80=1.550，p>0.05)。

從圖5(c)可以看出，d值范圍在0.200～2.230。d的均值為1.056，大于1.000的站位占54.8%。各分區(qū)的d值分別為：灣口(1.396)>東灣(1.356)>西灣(0.975)，差異極顯著(F2,81=5.776，p<0.01)。站位間差異極顯著(F20,63=2.576，p<0.01)。各季節(jié)的d值高低依次為：秋季(1.210)>春季(1.189)>夏季(0.928)>冬季(0.897)，季節(jié)間差異不顯著(F3,80=2.276，p>0.05)。

從圖5(d)可以看出，J值范圍在0.160～0.988之間。J的均值為0.734，高于0.800的站位占41.7%。季節(jié)間J值差異極顯著(F3,80=4.067，p<0.01)。3個(gè)分區(qū)的J均值分別為：東灣(0.808)>西灣(0.720)>灣口(0.674)，差異顯著(F2,81=4.265，p<0.05)，灣口群落的優(yōu)勢(shì)種更為突出。但站位間差異不顯著(F20,63=0.912，p>0.05)。

圖5 防城港灣甲殼類多樣性指數(shù)季節(jié)變化Fig.5 Seasonal change of diversity indexes of crustacean in Fangchenggang Bay

2.5 群落結(jié)構(gòu)相似性分析

不同季節(jié)群落分組結(jié)果明顯不同(圖6)，等級(jí)聚類分析顯示春季群落主要分為兩個(gè)站位組(R=0.785，p<0.001)，a1組由西灣和東灣的所有14個(gè)站位組成，a2組由灣口站位組成，站位X17獨(dú)立于上述兩組，如圖6(a)所示。從圖6(b)可以看出，夏季群落可分為兩個(gè)組(R= 0.509，p<0.01)，第一組包括X18和X 20這兩個(gè)深水站，第二組包括其余19個(gè)站。秋季群落分為4個(gè)組(R=0.901，p<0.001)，c1組由西灣頂部站位組成，c2組由灣口站位組成，c3組由兩個(gè)相鄰的深水站位X14和X17組成，c4組由西灣中部與東灣頂部的站位組成，如圖6(c)所示。冬季群落可分為兩個(gè)組(R= 0.541，p<0.001)，d1組主要由灣頂水淺的站位組成，d2組主要由位于航道及灣口的站位組成，如圖6(d)所示?？傮w上秋季甲殼類群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性高于春、夏、冬季。

相似性百分比分析表明，春季兩組的組內(nèi)平均相似性分別為56.1%和61.3%。a1組的典型種包括日本囊對(duì)蝦、刀額新對(duì)蝦和鈍齒蟳，對(duì)組內(nèi)相似性的累積貢獻(xiàn)率達(dá)81.8%。a2組的主要典型種為亨氏仿對(duì)蝦、銀光梭子蟹、日本囊對(duì)蝦和刀額新對(duì)蝦等，貢獻(xiàn)率達(dá)83.7%。

夏季兩組的組內(nèi)平均相似性分別為43.8%和71.9%。b1組的典型種為日本囊對(duì)蝦、刀額新對(duì)蝦、亨氏仿對(duì)蝦和長(zhǎng)毛明對(duì)蝦，貢獻(xiàn)率達(dá)81.5%；b2組的主要典型有刀額新對(duì)蝦、鈍齒蟳、亨氏仿對(duì)蝦和伍氏平蝦蛄等，累積貢獻(xiàn)率達(dá)80.4%。

秋季c1～c4組的組內(nèi)平均相似性分別為48.4%、53.0%、62.9%和53.2%。c1組典型種是刀額新對(duì)蝦，貢獻(xiàn)率達(dá)100%；c2組主要典型種包括日本囊對(duì)蝦和鷹爪蝦，貢獻(xiàn)率分為42.3%和40.7%；c3組主要典型種包括近緣新對(duì)蝦、亨氏仿對(duì)蝦、伍氏平蝦蛄、墨吉明對(duì)蝦、鈍齒蟳等，累積貢獻(xiàn)率為80.2%；c4組的主要典型種有短溝對(duì)蝦(Penaeussemisulcatus)、亨氏仿對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦、中型新對(duì)蝦、長(zhǎng)毛明對(duì)蝦等，累積貢獻(xiàn)率為80.2%。

圖6 防城港灣甲殼類群落等級(jí)聚類圖Fig.6 Hierarchical cluster dendrogram of crustacean communities in Fangchenggang Bay

冬季兩組的組內(nèi)平均相似性分別為43.1%和40.6%。d1組的典型種有刀額新對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦和鈍齒蟳，累積貢獻(xiàn)率達(dá)80.5%；d2組主要典型種有亨氏仿對(duì)蝦、鈍齒蟳、周氏新對(duì)蝦、須赤蝦和近緣新對(duì)蝦等，貢獻(xiàn)率為85.4%。

2.6 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性

考慮到季節(jié)間群落結(jié)構(gòu)差異較大而環(huán)境因子較相近，本研究將數(shù)據(jù)分為4個(gè)季節(jié)單獨(dú)進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析。生物-環(huán)境分析表明群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系具有復(fù)雜性和綜合性(表2)。在春季，甲殼類群落結(jié)構(gòu)與水深、pH、鹽度、氨氮和總氮等5個(gè)指標(biāo)組合的相關(guān)系數(shù)值最高(R=0.467，p=0.003)。夏季相關(guān)性最高的是水深、水色、水溫、COD、亞硝酸鹽、總磷、懸浮物和葉綠素a等8個(gè)指標(biāo)的組合(R=0.493，p=0.005)。在秋季，相關(guān)性最高的環(huán)境因子是鹽度(R=0.505，p=0.005)。冬季相關(guān)性最高的是DO、pH、透明度、水色、BOD、氨氮、硅酸鹽和葉綠素a等8個(gè)指標(biāo)的組合(R=0.619，p=0.005)。

2.7 討論

2.7.1 群落種類組成 北部灣海域潮下帶甲殼類動(dòng)物種類非常豐富。根據(jù)相關(guān)資料記載，1984年連續(xù)每月在北部灣潿洲島以北海域開展的底拖網(wǎng)和阿氏拖網(wǎng)調(diào)查漁獲中鑒定出甲殼類動(dòng)物196種，包括蝦類31種，蟹類153種，蝦蛄類12種[13]。賈曉平等(2003)于2001年秋、冬季在北部灣潿洲島以南海域開展了48個(gè)站位的底拖網(wǎng)調(diào)查，共獲甲殼類64種，包括蝦類24種，蟹類31種，蝦蛄類9種[24]。謝旭等(2017)于2001年11月至2002年1月在瓊州海峽海域調(diào)查發(fā)現(xiàn)蝦類19種和蟹類31種[9,25]。

本研究全年在防城港灣海域采用底拖網(wǎng)采集到甲殼類共計(jì)60種，包括蝦類25種，蟹類32種，蝦蛄類3種。暖水性種和暖溫性種分別占60.0%和40.0%，該灣甲殼類群落具有明顯的亞熱帶性質(zhì)，這是由它位于北回歸線的南部邊緣這一地理區(qū)位決定的。防城港灣中4個(gè)季度均出現(xiàn)的甲殼類有19種，僅占總種數(shù)的31.7%，可見很多種類只在某些季節(jié)出現(xiàn)，季節(jié)性洄游種類較多，地方性種類相對(duì)較少。從圖2可看出水深大的灣口站位種數(shù)比東灣、西灣站位更多，表明了河口灣有不少甲殼類動(dòng)物來自灣口以外海域，同時(shí)還有某些種類如脊尾白蝦、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)等來自河口上游。據(jù)資料記載，在防城港灣的東灣和灣口開展的各1個(gè)站位的2個(gè)航次(1989年10月和1990年1月)拖網(wǎng)調(diào)查中獲得包括日本囊對(duì)蝦、須赤蝦、紅點(diǎn)黎明蟹(Matutalunaris)和銹斑蟳等7種甲殼類[14]。范航清等(1998)使用定置攔網(wǎng)采集廣西英羅港紅樹林緣潮水中的游泳動(dòng)物，僅獲脊尾白蝦、長(zhǎng)毛明對(duì)蝦和三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)等3種甲殼類[26]。何斌源等(2002)使用定置攔網(wǎng)采集廣西英羅港紅樹林潮溝中的游泳動(dòng)物，捕獲11種甲殼類[27]。上述研究所獲甲殼類種數(shù)遠(yuǎn)少于本次研究，可能與研究范圍相對(duì)較窄，設(shè)置站位少，生境較單一，溫度、鹽度范圍不夠?qū)拸V有關(guān)。另外，定置攔網(wǎng)方式可能不合適于采集甲殼類，很多甲殼類在退潮后就地潛伏在大攔網(wǎng)范圍內(nèi)的灘涂上。

表2 與甲殼類群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)系數(shù)居前10位的環(huán)境因子組合

2.7.2 群落優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)與資源變化 本研究表明防城港灣甲殼類年均密度和生物量分別為32 201尾/km2和212.290 kg/km2，數(shù)量呈現(xiàn)顯著的季節(jié)變化和空間差異，漁汛期明顯以春季為主，灣口高、內(nèi)灣低，表現(xiàn)出典型的近岸生態(tài)類型結(jié)構(gòu)，與本研究調(diào)查海域位于河口灣、實(shí)測(cè)水深不超過15 m的自然條件相符。不同季節(jié)的第一優(yōu)勢(shì)種不同，但主要優(yōu)勢(shì)種基本是表1中的前5位，即亨氏仿對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦、鈍齒蟳、刀額新對(duì)蝦和近緣新對(duì)蝦，相似性百分比分析表明這些種在聚類分組的組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率往往居前，是主要典型種。

防城港灣甲殼類資源特征從屬于北部灣總體，但有其獨(dú)特性，本灣甲殼類優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)與北部灣較深海域及瓊州海峽明顯不同。賈曉平等研究表明北部灣潿洲島以南海域的秋、冬季生物量接近，分別為12.41、13.76 kg/km2，蝦類優(yōu)勢(shì)種有中華管鞭蝦(Solenoceracrassicornis)、長(zhǎng)足鷹爪蝦(Trachypenaeuslongipes)、吐露赤蝦(Metapenaeopsistoloensis)、刀額仿對(duì)蝦(Parapenaeopsiscultrirostris)和寬突赤蝦(Metapenaeopsispalmensis)等；蟹類優(yōu)勢(shì)種有銹斑蟳、逍遙饅頭蟹(Calappaphilargius)、日本蟳、香港蟳、纖手梭子蟹(Portunusgracilimanus)和銀光梭子蟹等[24]。謝旭等的研究表明，在瓊州海峽海域春季優(yōu)勢(shì)種僅有葛氏長(zhǎng)臂蝦(Palaemongravieri)，秋季優(yōu)勢(shì)種僅有哈氏仿對(duì)蝦，常見種有周氏新對(duì)蝦、斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)、鷹爪蝦和長(zhǎng)毛明對(duì)蝦等4 種[9]；該海域的蟹類春季優(yōu)勢(shì)種僅日本磯蟹(Pugettianipponensis)1種，秋季種間分布均勻而無優(yōu)勢(shì)種，常見種有遠(yuǎn)海梭子蟹、矛形梭子蟹(Portunushastatoides)、日本蟳、紅星梭子蟹(Portunussanguinolentus)、紅線黎明蟹(Matutaplanipes)、銹斑蟳和綿蟹(Lauridromiadehaani)等7種[25]。中國(guó)毛蝦(Aceteschinensis)、哈氏仿對(duì)蝦、中華管鞭蝦等是椒江口海域蝦類群落優(yōu)勢(shì)種[28]，但這些蝦類在防城港灣海域僅為偶見。

本研究調(diào)查海域甲殼類的平均體重隨季節(jié)變化明顯，春季為5.14 g，夏季為7.74 g，秋季為9.06 g，冬季為7.84 g，先升后降的變化受到動(dòng)物繁殖生長(zhǎng)規(guī)律和漁業(yè)捕撈活動(dòng)的綜合影響：多數(shù)種類在春、夏季繁殖，同時(shí)一些種類因索餌需要在一定的海域范圍內(nèi)洄游；由于伏季休漁管控，主要捕撈季節(jié)在夏末至冬初，漁汛期間個(gè)體較大者被捕撈。漁業(yè)生產(chǎn)的相關(guān)因素可導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量的年際變化，2010年8月在灣口區(qū)布設(shè)6個(gè)站位的調(diào)查結(jié)果表明：甲殼類生物量為252.52 kg/km2，蝦類、蝦蛄類、蟹類的每尾質(zhì)量分別為3.71、7.03、14.00 g[29]。本研究2016年8月調(diào)查表明灣口區(qū)的甲殼類生物量為270.61 g/km2，蝦類、蝦蛄類、蟹類的每尾質(zhì)量分別為4.66、12.90、17.72 g。2010—2016年，灣口區(qū)甲殼類生物量提高了7.2%，蝦類、蝦蛄類、蟹類的每尾質(zhì)量分別提高25.6%、83.5%、26.6%，優(yōu)勢(shì)種向較大型化發(fā)展，越來越嚴(yán)格的休漁管控促使資源在一定程度上得到恢復(fù)。

2.7.3 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系 河口海灣是海陸作用最為劇烈、生態(tài)結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的區(qū)域，同時(shí)也是人為干擾最頻繁、污染最嚴(yán)重的區(qū)域。影響海洋甲殼類群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量的自然因素復(fù)雜，包括水深、鹽度、溫度、地形、水團(tuán)甚至全球氣候變化[8,28, 30-37]。同時(shí)捕撈、圍填海、環(huán)境污染等人為因素的影響也非常顯著[8,38-42]，往往導(dǎo)致甲殼類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯演替，資源結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)小型化和低值化。

生物-環(huán)境分析表明防城港灣甲殼類群落結(jié)構(gòu)與本研究測(cè)定的19個(gè)環(huán)境因子存在或大或小的顯著相關(guān)關(guān)系，不同季節(jié)的主要環(huán)境因子差異較大，大多數(shù)情況下多因子組合具有更高的顯著性，反映了環(huán)境因子的復(fù)雜性和綜合性。這些環(huán)境因子之中既有不可控的宏觀自然因子，也有人類活動(dòng)導(dǎo)致的污染因子。生物-環(huán)境分析中的最大相關(guān)系數(shù)意味著發(fā)現(xiàn)了所測(cè)環(huán)境因子與生物群落的最佳匹配，環(huán)境因子組合對(duì)所觀察群落結(jié)構(gòu)做出最好的解釋；同時(shí)，因子少且影響顯著的組合顯然比較容易解釋群落結(jié)構(gòu)[19]。在春季，與群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性居前的單個(gè)環(huán)境因子是鹽度和水深，這兩個(gè)因子組合對(duì)甲殼類群落結(jié)構(gòu)影響達(dá)到顯著水平(R=0.434，p<0.05)。春季是防城港灣甲殼類主要種群的繁殖盛期，此時(shí)沿岸水團(tuán)鹽度、溫度條件滿足大多數(shù)甲殼類產(chǎn)卵繁殖要求，甲殼類漁獲多為幼體，同時(shí)春季甲殼類密度遠(yuǎn)高于其他季節(jié)。從密度分布來看，98.2%的亨氏仿對(duì)蝦、98.2%的須赤蝦、82.7%的近緣新對(duì)蝦集中分布在水較深、鹽度高的灣口區(qū)，日本囊對(duì)蝦、刀額新對(duì)蝦等雖然分布范圍廣，但也以灣口區(qū)相對(duì)較多。鹽度和水深協(xié)同作用可以解釋春季甲殼類群落主要優(yōu)勢(shì)種的分布格局。

夏季對(duì)群落結(jié)構(gòu)影響顯著的最少因子組合是水深、水溫和總磷組合(R=0.455，p<0.05)。夏季大量淡水進(jìn)入河口灣導(dǎo)致水體鹽度普遍下降，防城河入海最先流經(jīng)的西灣北部幾個(gè)站位鹽度很低，不利于多數(shù)甲殼類生存。河口種刀額新對(duì)蝦分布范圍向外擴(kuò)展，67.9%的個(gè)體集中分布在灣口區(qū)；75.4%的鈍齒蟳和74.9%的亨氏仿對(duì)蝦也集中于灣口區(qū)；防城港灣夏季實(shí)測(cè)水溫平均達(dá)32.8 ℃，水較深、溫度較低的灣口區(qū)更為適合甲殼類生存。同時(shí)，隨著夏季生產(chǎn)生活日趨活躍，總磷等污染物更多地從西灣頂部排入，人為因素改變甲殼類生境條件進(jìn)而影響其群落結(jié)構(gòu)與數(shù)量。

鹽度單個(gè)因子極顯著影響秋季甲殼類群落結(jié)構(gòu)(R=0.505，p=0.005)，相關(guān)系數(shù)比其他因子或因子組合高出較多，這種環(huán)境因子格局是4個(gè)季節(jié)僅有的(表2)。鹽度呈明顯梯度是河口灣的特征，決定了不同滲透壓調(diào)節(jié)能力的甲殼類種群分布格局，河口性強(qiáng)的刀額新對(duì)蝦96.6%的個(gè)體集中分布在鹽度較低的西灣中上部；海洋性較強(qiáng)的鈍齒蟳和鷹爪蝦分別有73.1%和81.4%分布在灣口區(qū)高鹽站位；亨氏仿對(duì)蝦、近緣新對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦則廣布在中等鹽度水體且較分散；秋季甲殼類各主要種群表現(xiàn)出符合其生理適應(yīng)特點(diǎn)的規(guī)律性分布，反映了鹽度主導(dǎo)的環(huán)境因子格局。

冬季透明度、鹽度、DO等3因子組合的相關(guān)系數(shù)較高(R=0.611，p<0.01)，很接近該季節(jié)最大相關(guān)系數(shù)0.619(表2)；同時(shí)相關(guān)性最高的單個(gè)環(huán)境因子DO遠(yuǎn)高于其他單因子(R=0.536，p<0.05)。適宜的DO范圍是海洋生物生存的基本條件，透明度較高有利于甲殼類餌料浮游生物的生長(zhǎng)；鹽度的梯度分布細(xì)化了不同滲透壓調(diào)節(jié)能力的甲殼類種群的適宜生境，河口性種刀額新對(duì)蝦集中在鹽度較低的西灣中上部，亨氏仿對(duì)蝦和須赤蝦多生活在高鹽度的灣口區(qū)，鈍齒蟳則多出現(xiàn)在中等鹽度站位。

此外，雖無法定量人為因素的影響，但秋、冬季甲殼類群落種數(shù)少、數(shù)量低、多樣性指數(shù)不高，明顯地與漁業(yè)活動(dòng)管控程度同頻共振，由于伏季休漁管控，捕撈主要集中在夏末至冬初，導(dǎo)致秋、冬季甲殼類群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量發(fā)生較大變化。同時(shí)氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽、COD等指標(biāo)一般起著消極作用。因此，必須加強(qiáng)漁業(yè)活動(dòng)的管理和污染物排放控制，積極開展海洋生態(tài)修復(fù)，才能保證防城港灣漁業(yè)資源的可持續(xù)利用。

3 結(jié)論

在防城港灣調(diào)查共獲甲殼類60種，其中蝦蛄類3種，蝦類25種，蟹類32種。暖水性種占60.0%，暖溫性種占40.0%。周年優(yōu)勢(shì)種有亨氏仿對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦、鈍齒蟳、刀額新對(duì)蝦和近緣新對(duì)蝦等5種，主要種、一般種和少見種分別有6、12、37種。全灣甲殼類年均密度為32 201尾/km2，年均生物量為212.29 kg/km2，季節(jié)變化和空間差異顯著，在春季形成漁汛。每站種數(shù)為2～17種；H′在0.200～3.160之間，平均值為1.847，H′大于3.000的站位僅占2.4%；d在0.200～2.230之間，平均值為1.056；J在0.160～0.988之間，平均值為0.734。聚類分析表明春、夏、冬季群落均分為2組，秋季分為4組，甲殼類群落表現(xiàn)出一定程度的時(shí)空異質(zhì)性。影響群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子隨季節(jié)變化。