高溫高濕條件下蛋雞熱應(yīng)激的調(diào)控技術(shù)

李 寧，戈冰潔，顧海洋，楊海明*，胥 蕾

(1. 揚(yáng)州大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009；2. 響水縣家畜改良站，江蘇 響水 224600)

雞蛋是優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)來(lái)源，已成為餐桌上必不可少的食品。以華東為主體的南方地區(qū)是中國(guó)重要的雞蛋生產(chǎn)基地，然而南方地區(qū)暑熱持續(xù)、降水頻繁，極易產(chǎn)生高溫高濕環(huán)境，影響蛋雞的生存環(huán)境。一方面高溫容易導(dǎo)致蛋雞熱應(yīng)激，進(jìn)而導(dǎo)致蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)下降，直接影響蛋雞生產(chǎn)；另一方面在舍溫過(guò)高時(shí)，高濕也抑制了機(jī)體非蒸發(fā)散熱，顯著提高體感溫度，促使蛋雞發(fā)生熱應(yīng)激[1]。因此，如何緩解熱應(yīng)激的負(fù)面影響成為蛋雞生產(chǎn)中的一個(gè)重要課題。本文主要就營(yíng)養(yǎng)調(diào)控及飼養(yǎng)管理層面介紹了緩解熱應(yīng)激的調(diào)控技術(shù)。

1 蛋雞熱應(yīng)激的定義

熱應(yīng)激是由動(dòng)物體內(nèi)向環(huán)境散失的凈能量與動(dòng)物產(chǎn)生的熱能量之間負(fù)平衡產(chǎn)生的，導(dǎo)致雞機(jī)體溫度升高、生理機(jī)能紊亂的一種過(guò)熱癥，其目的是動(dòng)員機(jī)體防御功能，克服高溫的不良影響，以保持體內(nèi)生理平衡。相關(guān)研究表明，蛋雞生產(chǎn)舒適區(qū)間為16～25 ℃，舍內(nèi)溫度21 ℃時(shí)最適合蛋雞生產(chǎn)[2]。當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí)，蛋雞非蒸發(fā)散熱減少，需利用多種方式調(diào)節(jié)體溫平衡，如增加飲水、伸翅俯臥、血管舒張、利用氣囊等進(jìn)行機(jī)體散熱[3]。但是，蛋雞由于體表被毛、體溫過(guò)高、無(wú)汗腺等生理特點(diǎn)導(dǎo)致其散熱性差，極易受到夏季高溫的影響。因此當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)28 ℃，蛋雞開(kāi)始出現(xiàn)熱應(yīng)激，隨著溫度升高，蛋雞熱應(yīng)激程度增加。此時(shí)，蛋雞在生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)等方面受到不同程度的影響[4]。

2 熱應(yīng)激對(duì)蛋雞的影響

高溫環(huán)境下，蛋雞散熱受到抑制，機(jī)體熱平衡受到影響，消化道平滑肌活動(dòng)減弱，蛋雞采食量顯著減少。Song等[4]研究報(bào)道，環(huán)境溫度在21～30 ℃之間每上升1 ℃，蛋雞采食量下降1.5%，而在32～38 ℃之間每上升1 ℃，采食量下降幅度約為4.6%。Deng等[5]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激導(dǎo)致蛋雞采食量減少28.58 g/d，產(chǎn)蛋量減少28.8%。李慧等[6]和Rozenboim等[7]的研究報(bào)道，熱應(yīng)激通過(guò)抑制甲狀腺細(xì)胞的增生與活力和降低T3、T4分泌水平影響機(jī)體物質(zhì)代謝，通過(guò)下丘腦-垂體-腎上腺軸(HPG軸)來(lái)影響垂體與性腺的生理功能和催乳素(PRL)等激素的分泌水平，進(jìn)而影響產(chǎn)蛋率和蛋品質(zhì)。熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體消化道和內(nèi)分泌系統(tǒng)的不良影響，影響蛋雞采食量的同時(shí)，進(jìn)一步影響蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)。

2.1 熱應(yīng)激對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能的影響

熱應(yīng)激發(fā)生，蛋雞采食量減少，進(jìn)而影響脂肪、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入，導(dǎo)致蛋雞體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)沉積不足，無(wú)充足的脂肪合成蛋黃；機(jī)體體溫升高，外周血管血液量增加，消化器官內(nèi)血液流量減少，進(jìn)一步阻礙蛋雞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與利用，導(dǎo)致蛋雞產(chǎn)蛋率下降。Zhang等[8]研究報(bào)道，蛋雞因環(huán)境溫度過(guò)高發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，對(duì)蛋雞的產(chǎn)蛋量和飼料轉(zhuǎn)化效率均有不利影響，Star等[9]研究報(bào)道，24周齡蛋雞暴露于32 ℃下22 d，蛋雞飼料轉(zhuǎn)化率下降39.6%，產(chǎn)蛋量下降36.1%。Rozenboim等[10]研究指出，熱應(yīng)激可直接影響卵巢功能，顯著降低如促黃體素等生殖激素的分泌，導(dǎo)致卵巢重量、大卵泡數(shù)量和蛋雞產(chǎn)蛋率下降。因此，熱應(yīng)激影響蛋雞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與利用，進(jìn)而降低產(chǎn)蛋率。

采食量下降，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入量減少，加之雞飲水量增加、消化道內(nèi)消化酶濃度降低等因素，在影響蛋雞采食量、產(chǎn)蛋率的同時(shí)，也會(huì)影響到平均蛋重和料蛋比。Song等[4]研究報(bào)道，其他條件相同的情況下，處于高溫環(huán)境(35±1.5 ℃)的蛋雞，在發(fā)生熱應(yīng)激后會(huì)導(dǎo)致平均蛋重降低，料蛋比顯著降低。朱麗慧等[11]研究顯示，環(huán)境溫度大于30 ℃，濕度超過(guò)65%時(shí)，蛋雞平均產(chǎn)蛋重顯著降低。Ebeid等[12]研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞處在高溫環(huán)境下(30～33 ℃)，產(chǎn)蛋量和蛋重都會(huì)顯著減少。Mashaly等[13]研究表明，熱應(yīng)激會(huì)降低平均蛋重和飼料利用率。

2.2 熱應(yīng)激對(duì)蛋品質(zhì)的影響

蛋雞發(fā)生熱應(yīng)激，其呼吸頻率增加，導(dǎo)致血液中CO2分壓降低，酸性離子流失，進(jìn)而導(dǎo)致血液酸堿失衡、pH升高。機(jī)體為維持內(nèi)環(huán)境的平衡，減少體內(nèi)堿性離子的儲(chǔ)量，導(dǎo)致血液中鈉、鉀離子水平下降。堿性離子的減少導(dǎo)致機(jī)體有機(jī)酸分泌增加，部分有機(jī)酸和鈣、磷等離子結(jié)合，加之蛋雞鈣攝入量不足，導(dǎo)致血鈣含量顯著降低，進(jìn)而引起蛋殼質(zhì)量下降，破蛋率升高[14-15]。Lin等[15]研究報(bào)道，熱應(yīng)激會(huì)使蛋殼厚度降低，破蛋率增加。郝二英等[16]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度過(guò)高時(shí)，蛋殼厚度和強(qiáng)度呈正相關(guān)，兩者與環(huán)境溫度呈負(fù)相關(guān)。由此表明，熱應(yīng)激會(huì)降低蛋雞的血鈣含量，從而影響蛋殼的質(zhì)量。

許多研究報(bào)道熱應(yīng)激影響蛋雞的平均蛋重，而蛋白與蛋黃的高度隨著蛋重的減小而減小，蛋黃高度又顯著影響著雞蛋的其他品質(zhì)，因此，蛋黃品質(zhì)是蛋品質(zhì)中重要的一項(xiàng)指標(biāo)[11-13,17]。El-tarabany等[18]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激會(huì)顯著降低鵪鶉的蛋黃重量、蛋黃指數(shù)、蛋白高度以及哈氏單位。Barrett等[19]報(bào)道在蛋雞生產(chǎn)上熱應(yīng)激也具有相似影響，顯著降低哈氏單位等蛋品質(zhì)。郝二英等[16]研究表明，熱應(yīng)激組蛋雞的蛋白高度、哈氏單位、蛋形指數(shù)顯著低于正常組。Torki等[20]研究報(bào)道，蛋黃顏色可能與飼料中玉米含量有關(guān)。蛋品質(zhì)的高低決定著蛋的品質(zhì)分級(jí)，因此緩解熱應(yīng)激對(duì)蛋品質(zhì)的負(fù)面影響尤為重要。

3 熱應(yīng)激對(duì)蛋雞的影響機(jī)制

高溫環(huán)境下，蛋雞散熱受到抑制，機(jī)體熱平衡受到影響，致使嗜食中樞興奮性降低，食欲減退；消化道平滑肌活動(dòng)減弱，影響食物消化，降低蛋雞采食量。另外，高溫環(huán)境下蛋雞飲水量增加，導(dǎo)致消化道充盈，壓迫消化道機(jī)械感受器，負(fù)反饋于嗜食中樞，進(jìn)一步降低蛋雞采食量。采食量的減少會(huì)降低蛋雞攝入營(yíng)養(yǎng)的水平，飲水量的增加會(huì)降低胃腸道內(nèi)消化酶濃度，進(jìn)而影響蛋雞體內(nèi)代謝，降低機(jī)體血清內(nèi)葡萄糖(GLU)等的含量[21]。熱應(yīng)激通過(guò)下丘腦-垂體-腎上腺軸影響垂體和性腺的生理功能，一方面，通過(guò)引起促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)和促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)分泌增加，提高了促性腺激素釋放激素(GnRH)分泌的閾值，另一方面，熱應(yīng)激增加了催乳素(PRL)分泌的水平，導(dǎo)致促黃體生成素(LH)、卵泡刺激素(FSH)、雌二醇(E2)的分泌減少，進(jìn)而影響蛋雞卵巢的活動(dòng)與功能，降低蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)[6-7,9]。

相關(guān)研究表明，熱應(yīng)激與氧化應(yīng)激之間存在密切的聯(lián)系，熱應(yīng)激時(shí)血清中GSH-Px、SOD等抗氧化酶活性降低，導(dǎo)致活性氧和MDA含量升高，機(jī)體抗氧化能力減弱[6]。AP-1、NF-κB、和Nrf2已被證明在家禽熱應(yīng)激條件下均會(huì)受到影響，AP-1可被細(xì)胞中自由基激活，參與調(diào)節(jié)凋亡程序與細(xì)胞功能,在氧化應(yīng)激的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起重要作用?；罨腘F-κB易與細(xì)胞核內(nèi)DNA結(jié)合的形式，參與誘導(dǎo)靶基因的轉(zhuǎn)錄和促進(jìn)促炎因子的產(chǎn)生。Nrf2的表達(dá)與抗氧化酶活性呈正相關(guān)[22]。Zhu等[23]研究報(bào)道，熱應(yīng)激會(huì)顯著影響gga-miR-15b-3p、gga-miR-1808、gga-miR-202-5p、gga-miR-9-3p、gga-miR-6642-5p和miR-2130等miRNA的表達(dá)，基于對(duì)熱應(yīng)激蛋雞血漿中miRNA和mRNA表達(dá)譜的分析，證實(shí)這些miRNA調(diào)控的基因主要參與脂質(zhì)代謝和應(yīng)激反應(yīng)。由于蛋雞熱應(yīng)激期間機(jī)體內(nèi)抗氧化酶和熱應(yīng)激蛋白的表達(dá)都會(huì)增加機(jī)體能量消耗，代謝途徑發(fā)生部分改變，用于蛋雞生產(chǎn)方面的能量分配減少，進(jìn)而影響蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)。蛋雞發(fā)生熱應(yīng)激，其呼吸頻率增加，導(dǎo)致血液中CO2分壓降低，血液pH上升，碳酸酐酶活性降低，從而影響蛋品質(zhì)。張景城[24]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激會(huì)影響與蛋殼形成有關(guān)的蛋白表達(dá)(蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，CaBP-d28k)和蛋殼腺碳轉(zhuǎn)化酶活性，進(jìn)而影響蛋殼形成過(guò)程，降低蛋殼質(zhì)量。熱應(yīng)激可通過(guò)多種途徑方式影響蛋雞生產(chǎn)，同時(shí)也意味著有多種途徑可緩解熱應(yīng)激的負(fù)面影響，蛋雞的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控和日常管理優(yōu)化是緩解熱應(yīng)激對(duì)蛋雞生產(chǎn)負(fù)面影響的有效調(diào)控措施。

4 蛋雞熱應(yīng)激的調(diào)控技術(shù)

4.1 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

4.1.1 營(yíng)養(yǎng)水平調(diào)控 熱應(yīng)激導(dǎo)致蛋雞體內(nèi)礦物質(zhì)代謝和糖代謝紊亂，蛋白質(zhì)合成受阻，從而對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求增加；加之蛋雞采食量下降，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入不足，導(dǎo)致細(xì)胞分裂不能正常進(jìn)行，使得蛋雞生殖、免疫功能受到影響，因此應(yīng)該合理配比飼料組分[25]。為保證蛋雞攝入充足營(yíng)養(yǎng)，應(yīng)提高日糧中能量、維生素及礦物質(zhì)水平，可適當(dāng)降低蛋白質(zhì)水平，但需平衡氨基酸[20]。在提高飼糧營(yíng)養(yǎng)水平同時(shí)，盡可能降低其帶來(lái)的負(fù)面影響，碳水化合物是主要的供能物質(zhì)，但碳水化合物在消化利用過(guò)程中產(chǎn)熱較脂肪多。脂肪在代謝過(guò)程中產(chǎn)熱低，有利于降低機(jī)體溫度，而且脂肪可增加飼料適口性，延長(zhǎng)日糧在蛋雞消化道內(nèi)的停留時(shí)間，提高蛋雞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，脂肪中不飽和脂肪酸還可有效提高蛋雞抗氧化能力[27]。因此，較為理想的是添加脂肪提高能量水平，適當(dāng)補(bǔ)充必需氨基酸，并適量添加礦物質(zhì)和維生素。

國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究報(bào)道,添加大豆油來(lái)提高蛋雞能量水平，可減少機(jī)體產(chǎn)熱并顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率[27]。提高VA、VC、VE的添加水平可減少熱應(yīng)激對(duì)蛋雞帶來(lái)的負(fù)面影響，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力[28-31]。添加Cr、Se等[32-33]可顯著提高蛋雞采食量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，添加鈣、磷等礦物質(zhì)可增加蛋雞產(chǎn)蛋率，減少破殼蛋的出現(xiàn)。綜合上述研究報(bào)道，部分物質(zhì)的添加緩解了熱應(yīng)激對(duì)蛋雞帶來(lái)的負(fù)面影響，從消化代謝、產(chǎn)蛋量、蛋品質(zhì)等方面改善蛋雞生產(chǎn)性能，為夏季蛋雞生產(chǎn)提供參考(見(jiàn)表1)。

表1 調(diào)節(jié)蛋雞熱應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控法Table 1 Nutritional methods to regulate heat stress in layers

4.1.2 飼料添加劑 熱應(yīng)激引起蛋雞呼吸性堿中毒，導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)酸堿離子失衡，生產(chǎn)中常用碳酸氫鈣(CaHCO3)、氯化銨(NH4Cl)、氯化鉀(KCl)等來(lái)調(diào)節(jié)體內(nèi)離子平衡，緩解熱應(yīng)激帶來(lái)的不良影響，使血液生理參數(shù)及血液養(yǎng)分含量保持穩(wěn)定[34-36]。Haddadin等[37]和Crisol-Martinez等[38]研究表明，日糧中添加桿菌肽鋅、乳酸桿菌均可改善機(jī)體健康狀況，顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率和蛋品質(zhì)。除此之外，在日糧中添加中草藥復(fù)合制劑、苜蓿多糖、甜菜堿、菊苣與蒔蘿組合等，也是緩解熱應(yīng)激不良影響的有效方式[39-43]。部分飼料添加劑的使用緩解了熱應(yīng)激對(duì)蛋雞的負(fù)面影響，提高了蛋雞采食量與產(chǎn)蛋率等，結(jié)合上述研究報(bào)道，筆者整理了部分添加劑在夏季蛋雞養(yǎng)殖中所發(fā)揮的積極作用(見(jiàn)表2)。

表2 調(diào)節(jié)蛋雞熱應(yīng)激的添加劑調(diào)整方法Table 2 Additive methods to regulate heat stress in layers

4.2 飼養(yǎng)管理

雞舍降溫多采用濕簾負(fù)壓通風(fēng)，濕簾降溫效果不僅與外界溫度有關(guān)，也與濕度有關(guān)，外界溫度越高時(shí)濕度越低，濕簾降溫效果越好。在南方地區(qū)，高溫高濕天氣持續(xù)出現(xiàn)，需要一些其他的方法配合濕簾的使用。屋頂噴水和禽舍綠化是夏季雞舍降溫的有效途徑[44]。間斷開(kāi)啟濕簾，加強(qiáng)飲水系統(tǒng)的管理，選擇合適的墊料并及時(shí)更換，使用生石灰等吸附劑吸水排濕，適當(dāng)降低飼養(yǎng)密度等可有效降低舍內(nèi)濕度。

夏季應(yīng)避免在天氣炎熱時(shí)飼喂，選擇天氣較為涼爽的早晨和晚上，以提高蛋雞的食欲和采食量，如果蛋雞早晚采食量不足，可在夜間補(bǔ)喂一次讓蛋雞充分采食。熱應(yīng)激時(shí)應(yīng)保證供給蛋雞充足清潔的飲水，同時(shí)可添加補(bǔ)液鹽補(bǔ)充機(jī)體無(wú)機(jī)鹽的損失[45]。

在夏季高溫到來(lái)之前，提前對(duì)低產(chǎn)、停產(chǎn)、肥胖、惡癖等病殘弱的蛋雞進(jìn)行淘汰，降低飼養(yǎng)密度不僅可以減少熱應(yīng)激的發(fā)生，也可節(jié)省飼料用量，降低蛋雞死亡率，提高蛋雞生產(chǎn)性能。定時(shí)巡查雞舍，觀察雞群精神狀態(tài)、采食量、糞便及蛋殼品質(zhì)是否正常，在日常管理中嚴(yán)格遵循防疫操作規(guī)程。

5 展 望

熱應(yīng)激對(duì)蛋雞養(yǎng)殖具有深遠(yuǎn)影響，是夏季蛋雞養(yǎng)殖面臨的主要壓力之一，應(yīng)采取多種措施緩解熱應(yīng)激帶來(lái)的不良影響。在雞舍布局和飼養(yǎng)設(shè)備已經(jīng)固定以及消毒防疫體制完善的情況下，因地制宜地加強(qiáng)飼養(yǎng)管理和營(yíng)養(yǎng)調(diào)控可能是有效的熱應(yīng)激調(diào)控方法。結(jié)合有效的防控措施來(lái)緩解高溫高濕條件下熱應(yīng)激對(duì)蛋雞的不良影響，提高蛋雞生產(chǎn)性能，從而達(dá)到科學(xué)高效養(yǎng)殖的目的。