根區(qū)亞低溫下GA3與不同水平養(yǎng)分配合施用對黃瓜生長和養(yǎng)分吸收的影響

李 云，石 玉，張 毅，李亞靈，郭曉青，白龍強，李衍素

（1.山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院，山西省設施蔬菜提質(zhì)增效協(xié)同創(chuàng)新中心，山西太谷030801；2.煙臺市農(nóng)業(yè)技術推廣中心，山東煙臺264001；3.中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，北京100081）

溫度是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子。在寒冷時節(jié)的溫室中，空氣溫度在日出后會迅速升高至適宜作物生長的范圍，但是作物根區(qū)溫度波動較小，且常處于亞低溫范圍[1]。根區(qū)亞低溫不僅會抑制作物根系的生長，也會嚴重影響地上部的生長，造成大幅減產(chǎn)[2]。由于土壤中的有效養(yǎng)分含量會影響植物的生長發(fā)育[3-4]，農(nóng)戶為了促進作物生長獲得高產(chǎn)，往往在生產(chǎn)中大量施用肥料[5]。但是，過量施肥會造成養(yǎng)分利用率降低，而過剩的養(yǎng)分在土壤中積累，會對土壤健康和生態(tài)環(huán)境造成威脅[6-7]。當前，我國正處在農(nóng)業(yè)供給側結構性改革的關鍵時期，綠色發(fā)展是農(nóng)業(yè)的主要方向。因而，在不減少作物產(chǎn)量的同時降低肥料的使用量成為研究熱點[8]。赤霉素（Gibberellin，GA）是一類內(nèi)源植物生長物質(zhì)，參與的調(diào)控包括根和莖的伸長生長、花和果實的發(fā)育等在內(nèi)的一系列植物發(fā)育過程[9-13]。前人研究表明[14-15]，施用外源GA3對作物的生理和生長產(chǎn)生了有利的效果，如提高了光合和氮代謝酶活性，增加了株高、葉面積、生長速率和干物質(zhì)積累等。因而，有許多研究者試圖在不降低作物生長和產(chǎn)量的前提下，使用GA3來減少肥料的使用量[16]。黃瓜（Cucumis sativusL.）是我國設施栽培的主要作物之一，對低溫敏感[17]。有研究表明，根施GA3提高了根區(qū)亞低溫下黃瓜的氮吸收速率，促進了植株的生長[18]。但是，GA3與礦質(zhì)養(yǎng)分配合使用的適宜濃度范圍和效果的研究報道相對較少。

本研究采用砂培試驗，研究了礦質(zhì)養(yǎng)分與GA3配施對根區(qū)亞低溫下黃瓜植株生長、養(yǎng)分含量和積累的影響，旨在為緩解設施蔬菜生產(chǎn)中的根區(qū)亞低溫逆境的不利影響和提高養(yǎng)分利用效率提供一定理論支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試黃瓜品種為中農(nóng)26。在日光溫室內(nèi)采用寬12 cm×高10 cm的花盆砂培（石英砂與蛭石的體積比1∶1）育苗。使用含有Ca（H2PO4）20.17 mmol/L，Ca（NO3）21.5 mmol/L，K2SO41.5 mmol/L，MgSO40.33 mmol/L，KNO312 mmol/L以及適量微量元素的營養(yǎng)液進行澆灌[14]。溫室中的晝/夜溫度為17～29℃/13～18℃，光照（光量子通量密度）為250～1 000μmol/（m2·s）（日均約為500μmol/（m2·s））。

1.2 試驗方法

當幼苗生長至二葉一心時，選取生長較一致的幼苗轉入人工氣候室內(nèi)（光量子通量密度為350μmol/（m2·s），光周期晝/夜12 h/12 h，氣溫25℃/15℃）適應2 d后開始試驗。試驗分別在根區(qū)常溫（22℃）、根區(qū)亞低溫（16℃）以及根區(qū)亞低溫下施用5μmol/L的GA3條件下設置低、中、高3個營養(yǎng)液的養(yǎng)分水平（低水平，N-P-K＝10-0.34-10（mmol/L）；中水平，N-P-K＝15-0.51-15（mmol/L）；高水平，N-P-K＝20-0.68-20（mmol/L）），共計9個處理（表1）。使用CaCl2調(diào)節(jié)3種營養(yǎng)液中Ca2+濃度的平衡。每3 d為各處理補充一次營養(yǎng)液，并記錄營養(yǎng)液的使用量。溫度控制設備參照文獻[4]的裝置，包括聚氯乙烯箱、塑料罐、沙、塑料管和一個溫度恒溫器（GDH-0506，賽福，寧波）。聚氯乙烯箱的內(nèi)部尺寸為110 cm長、60 cm寬、25 cm深。每個聚氯乙烯箱內(nèi)放置28盆黃瓜，盆與盆之間用沙子填充，導水塑料管嵌入沙中。來自溫度恒溫器的水在塑料管循環(huán)流動，以達到試驗所需的根區(qū)溫度。各處理地上部環(huán)境條件保持一致。處理14 d后進行取樣和測定。每處理重復3次。

將植株的地上部與地下部分開，用水沖洗干凈后用吸水紙擦干，然后將其放在烘箱內(nèi)先用105℃殺青20 min，然后在85℃烘干至恒質(zhì)量，取出分別稱取各部分干質(zhì)量。

表1各處理的環(huán)境條件與營養(yǎng)液中所含物質(zhì)的濃度

1.3 測定項目及方法

將烘干的樣品充分研磨后通過0.5 mm篩。采用vario-EL-III元素分析儀（Elementar Analysensysteme GmbH,Germany）分析氮含量；用硝酸和過氧化氫（體積比5∶1）消煮后，采用電感耦合等離子發(fā)射光譜儀（ICP-OES）測定磷、鉀的含量。試驗過程中，氮、磷、鉀養(yǎng)分積累量是通過試驗結束時全株的養(yǎng)分總量減去試驗開始時的植株養(yǎng)分總量而得出。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 23.0軟件進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 GA3與不同水平養(yǎng)分配合施用對根區(qū)亞低溫下黃瓜幼苗生長的影響

由表2可知，黃瓜株高、葉面積、生物量隨養(yǎng)分濃度的提高而增加，但在根區(qū)亞低溫下增加幅度較?。辉诟鶇^(qū)適溫下，黃瓜幼苗的株高和葉面積范圍分別在15.28～20.92 cm和131.35～159.77 cm2，而在根區(qū)亞低溫下的分布范圍則分別是12.71～14.88 cm和80.69～86.13 cm2；在相同的養(yǎng)分含量水平下，根區(qū)亞低溫下的黃瓜幼苗地上部干質(zhì)量與根干質(zhì)量均顯著低于根區(qū)適溫的黃瓜幼苗；高養(yǎng)分含量處理的黃瓜幼苗全株干質(zhì)量與低養(yǎng)分含量處理相比，在根區(qū)適溫下增加了30.66% ，而在根區(qū)亞低溫下僅增加了19.59% 。表明根區(qū)亞低溫減弱了N、P、K養(yǎng)分對黃瓜的促生效果。根區(qū)亞低溫下施用GA3處理使低、中、高3個養(yǎng)分濃度黃瓜幼苗的全株干質(zhì)量分別比未施用GA3的低、中、高養(yǎng)分的根區(qū)亞低溫處理的黃瓜幼苗全株干質(zhì)量增加了21.62% 、25.00% 和25.42% 。根區(qū)亞低溫下施用GA3時，高養(yǎng)分含量處理的黃瓜幼苗全株干質(zhì)量比低養(yǎng)分含量處理增加了23.33% 。表明根區(qū)亞低溫下根施外源GA3可部分恢復N、P、K養(yǎng)分對黃瓜的促生效果。

表2 GA3與不同水平養(yǎng)分配合施用對根區(qū)亞低溫下黃瓜幼苗生長指標的影響

2.2 GA3與不同水平養(yǎng)分配合施用對根區(qū)亞低溫下黃瓜N、P、K含量的影響

從圖1可以看出，營養(yǎng)液元素濃度和根區(qū)溫度均可影響黃瓜植株地上部與根中的N元素含量，無論在根區(qū)適溫還是根區(qū)亞低溫環(huán)境條件下，地上部與根中的N含量均隨著營養(yǎng)液養(yǎng)分含量的增加而增加；但是，根區(qū)亞低溫下3個養(yǎng)分濃度處理的地上部和根中的N含量均顯著低于根區(qū)適溫下的相應處理。GA3對根區(qū)亞低溫條件下黃瓜幼苗中元素含量的影響表現(xiàn)為：與單純的根區(qū)亞低溫條件相比，外源GA3提高了高養(yǎng)分處理黃瓜地上部的N含量，但降低了低養(yǎng)分處理地上部的N含量，對中養(yǎng)分處理地上部的N含量沒有顯著影響；而在根中，外源GA3顯著提高了高、中、低3個養(yǎng)分水平下的N含量。

從圖2可以看出，無論在根區(qū)適溫還是根區(qū)亞低溫環(huán)境條件下，地上部與根中的P含量均隨著營養(yǎng)液養(yǎng)分含量的增加而增加；根區(qū)溫度對P含量的影響表現(xiàn)為：根區(qū)亞低溫條件顯著降低了高、中、低3個養(yǎng)分濃度處理地上部的P含量，而顯著提高了根中高、中、低3個養(yǎng)分濃度處理的P含量。表明根區(qū)亞低溫抑制了P元素向地上部的轉運。與單純的根區(qū)亞低溫條件相比，外源GA3提高了高、中、低3個養(yǎng)分水平處理的地上部P含量，且差異均達顯著水平，P含量甚至高于根區(qū)適溫處理；而在根中，外源GA3使低水平養(yǎng)分處理的P含量下降了8.15% ，使中水平養(yǎng)分處理的P含量提高了7.40% ，對高水平養(yǎng)分處理的P含量無顯著影響。

從圖3可以看出，與N元素和P元素相似，地上部與根中的K元素含量在根區(qū)適溫和根區(qū)亞低溫條件下，均隨著營養(yǎng)液養(yǎng)分含量的增加而增加；根區(qū)亞低溫條件使高、中、低3個養(yǎng)分濃度處理的地上部的K含量均顯著降低，但使根中的K含量均顯著升高。表明根區(qū)亞低溫抑制了K元素向地上部的轉運。與單純的根區(qū)亞低溫條件相比，外源GA3使低、中、高3個養(yǎng)分水平處理的地上部K含量分別顯著提高了8.67% 、14.15% 和22.37% ；使根中的K含量分別顯著降低了7.21% 、5.38% 和7.46% 。

2.3 GA3與不同水平養(yǎng)分配合施用對根區(qū)亞低溫下黃瓜幼苗N、P、K積累量的影響

由圖4可知，無論在根區(qū)適溫還是根區(qū)亞低溫環(huán)境下，地上部、根與全株的N、P、K積累量均隨著營養(yǎng)液養(yǎng)分含量的升高而增加；在相同的營養(yǎng)液養(yǎng)分水平下，根區(qū)溫度降低減少了單株N、P、K的積累量；與單純的根區(qū)亞低溫條件下的低、中、高3個養(yǎng)分水平處理相比，外源GA3使單株N積累量分別提高了19.97% 、26.00% 和26.61% ，使單株P積累量分別提高了47.05% 、48.62% 和46.41% ，使單株K積累量分別提高了31.59% 、38.22% 和44.37% 。

3 結論與討論

作物的生長和產(chǎn)量很大程度上取決于土壤中速效養(yǎng)分的含量[19]。然而，較低的土壤溫度可能會抑制養(yǎng)分的吸收速率，從而限制植物的生長速率[20]。在根區(qū)適溫條件下，提高營養(yǎng)液中的養(yǎng)分含量可以顯著促進黃瓜的生長；但在根區(qū)亞低溫條件下，提高營養(yǎng)液中的養(yǎng)分含量對黃瓜生長的影響較小，這與AMBEBE等[21]在白樺以及YAN等[4]在黃瓜中的研究結果相似。GA是植物特有的激素，在植物響應環(huán)境變化的過程中起著重要作用[22]。ACHARD等[23]研究表明，低溫可抑制擬南芥內(nèi)源赤霉素的合成，導致植株生長受到抑制。之前的研究發(fā)現(xiàn)[18]，根區(qū)亞低溫抑制了內(nèi)源GA合成相關基因的表達，造成黃瓜幼苗根中內(nèi)源GA3含量降低，進而導致根系N吸收能力下降、黃瓜生長受到抑制。本研究中，外源GA3改善了根區(qū)亞低溫條件下高養(yǎng)分供應對黃瓜生長的促進效應。因此，推斷在生產(chǎn)中單純增施化學肥料并非是克服設施亞低溫逆境的有效手段。

本研究中，外源GA3在促進黃瓜植株生長的同時，對根區(qū)亞低溫下黃瓜幼苗的養(yǎng)分積累具有促進作用。這與KHAN等[24]的研究結果相似。赤霉素對養(yǎng)分利用的促進作用可能是由于刺激了植物的生長，而這需要更多的蛋白質(zhì)、核酸和酶的合成[25-27]。在低養(yǎng)分條件下，GA3處理植株的地上部N含量降低；而在中、高養(yǎng)分條件下地上部N含量增加，這可能與N供應會影響GA3的效果有關[24，28]。

綜上所述，高濃度N、P、K對黃瓜生長的促進效應在根區(qū)亞低溫條件下降低，而在根區(qū)亞低溫條件下施用GA3可有效增強這一促生效果，并可增加黃瓜對N、P、K的吸收量。