殷小智,肖 紅,李冬雪,何忠俊
(云南農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院,云南 昆明 650201)
三七(Panaxnotoginseng)屬于五加科人參屬多年生草本植物,是云南白藥、丹參滴丸、血塞通等中成藥的主要原料藥[1]。三七是典型的陰生植物,對環(huán)境要求極高,主要分布在我國西南海拔1 000~2 100 m的云貴高原,主產(chǎn)于云南省文山壯族苗族自治州。該地區(qū)云層薄,污染小,短波輻射多,光照充足,總輻射量多,非常適宜三七的生長。已有研究表明三七的產(chǎn)量與質(zhì)量主要由光環(huán)境決定[1]。但對于三七具體需光特性的研究,以往主要用有色棚膜或濾光片的覆蓋來研究光質(zhì),用透光率來研究光強[2,3]。有色棚膜與濾光片存在老化,退色與光波長范圍大等缺點。透光率只是一個相對值,由于地域差異、海拔、坡度、坡向等的不同,太陽輻射強度差異很大,真正影響三七生長的光強。在以往的研究中,不同學者對于三七所需光強并未達成一致。陸善旦[4]認為三七棚最適透光率在40%~60%。崔秀明等[5]發(fā)現(xiàn)三七蔭棚透光率在12%~17%為宜,當透光率達到30%以上植株無法正常生長。羅美佳等[6]認為三七最適合在透光率16%左右的環(huán)境下生長,匡雙便等[7]發(fā)現(xiàn)白膜蔭棚宜在透光率10%左右,藍膜蔭棚宜在透光率為21%左右較為適宜。在三七需光特性的研究中,關(guān)于發(fā)光二極管(LED)光源對三七的影響卻鮮有報道。LED光源具有波長范圍窄、光質(zhì)純、光效高、體積小等優(yōu)點,已在蔬菜、花卉中藥材上顯示出很好的應(yīng)用前景[8-10],是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)最有發(fā)展?jié)摿Φ娜斯す庠?。本試驗用三七種苗為材料,研究LED光源不同光強與光質(zhì)的對其生長及光合特性的影響,旨在探索適宜三七種苗生長的單質(zhì)光源及其光強,為三七種苗繁育提供技術(shù)支撐。
1)試驗材料。2017年6月除選取生長健壯的三七種苗,定植于長方形塑料花盆中(長30 cm×寬15 cm×高15 cm),每盆10株,定植深度約為5 cm,培養(yǎng)基質(zhì)為林下土(紅壤),每盆裝土4 kg,置于蔭棚中培育2個月。于8月初選取長勢一致的三七種苗移入LED光照培養(yǎng)箱中。設(shè)置紅、橙、綠、藍和白5個光質(zhì),每個光質(zhì)設(shè)置4種光強,共20個實驗處理,每個處理重復(fù)三次,光照12 h/d,以透光率為17%的蔭棚為對照(CK)。60 d后測定相關(guān)指標。
表1 LED光譜能量分布參數(shù)Table 1 The parameter of the energy distribution of LED light
2)指標測定。光照處理60 d后,采用Li-6400光合-熒光儀,測定凈光合速率。充分暗處理葉片,于凌晨1點到5點間測量Fo、Fm、Fv/Fm與Fv/Fo值。整株取出,自來水沖洗干凈,風干表面水分,測量根、莖和葉的鮮重、株高。
3)數(shù)據(jù)處理。用Excel2013進行數(shù)據(jù)分析,用SPSS19.0軟件進行方差分析,Duncan法對處理間進行多重比較分析。
Pn表示光凈光合速率,F(xiàn)v/Fo表示葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)潛在光化學活性,值越大說明潛在活性越強,F(xiàn)v/Fm值反映了光系統(tǒng)Ⅱ的光能轉(zhuǎn)換效率,正常值一般在7.0~8.5之間,值越小表明葉綠體中類囊體膜上的光系統(tǒng)Ⅱ被破壞越嚴重,受到的光脅迫越嚴重[11-13]。由表2可知,光強50 μmol·m-2·s-1時,紅光處理的根、莖、葉和全株鮮重均最大,根鮮重其次是橙光與藍光,對照最小;莖鮮重其他處理間差異不明顯;葉鮮重紅光與白光均最大,橙光和藍光,綠光最小;全株鮮其次是橙光與藍光,最小的是綠光與對照。株高與株幅白光最大,其次是紅光,橙光最小。橙光處理的根冠比最大,其次是紅光和藍光。對照處理的Pn、Fv/Fm和Fv/Fo最大,其次是綠光,紅光最小。
表2 光強50 μmol·m-2·s-1時不同光質(zhì)對三七苗生長及光合特性的影響Table 2 Effect of different light quality on Panax notoginseng seedlings when light intensity is 50 μmol·m-2·s-1
由表3可知,光強100 μmol·m-2·s-1時,橙光與藍光處理的根和全株鮮重最大,其次是紅光與白光,綠光和對照處理最小。橙光和白光處理的莖鮮重最大,其次是紅光與藍光,綠光與對照最小。橙光的葉鮮重最大,綠光最小。藍光處理根冠比最大,其次是橙光,對照最小。白光處理的株高最高,其次是橙光,紅光最矮。除對照處理,綠光、白光和紅光處理的Pn最大,橙光最小,藍光處理Fv/Fm與Fv/Fo最大,紅光處理最小。
表3 光強100 μmol·m-2·s-1時不同光質(zhì)對三七種苗生長及光合特性的影響Table 3 Effect of different light quality on Panax notoginseng seedlings when light intensity is 100 μmol·m-2·s-1
由表4可知,光強為150 μmol·m-2·s-1時,橙光處理的根、莖、葉及全株鮮重等形態(tài)指標均最大,其次為藍光。對照處理的根與莖鮮重最小,綠光處理的葉鮮重最小。白光處理的莖重和株高最大。除對照處理,綠光處理Pn最大,其次是白光,紅光最小,橙光、藍光和白光處理Fv/Fm和Fv/Fo最大,其次是綠光,紅光最小。
表4 光強為150 μmol·m-2·s-1時不同光質(zhì)對三七苗生長和光合特性的影響Table 4 Effect of different light quality on Panax notoginseng seedlings when light intensity is 150 μmol·m-2·s-1
由表5可知,光強為200 μmol·m-2·s-1時,紅光處理地上部分枯萎。橙光與藍光處理根鮮重最大,紅光最小。綠光處理的莖鮮重最大,對照最小。葉鮮重各處理間差異不顯著。橙光和藍光處理全株鮮重與根冠比均最大。綠光和白光的株高最高。除對照處理,藍光Pn、Fv/Fm和Fv/Fo均最大,其次是橙光和白光,綠光最小。
表5 光強為200 μmol·m-2·s-1時不同光質(zhì)對三七苗生長和光合特性的影響Table 5 Effect of different light quality on Panax notoginseng seedlings when light intensity is 200 μmol·m-2·s-1
隨光強的變化三七生長狀況如圖1所示,紅光處理的根、莖、葉及全株鮮重均在最小光強為50 μmol·m-2·s-1時最大,并隨光強的增加減小。橙光、藍光和白光處理的根重與全株重隨光強增加,均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢,在光強為100 μmol·m-2·s-1時達到最大,莖鮮重差異不明顯,葉鮮重有一定的差異,變化規(guī)律和根鮮重基本一致。綠光處理規(guī)律不明顯,葉和全株鮮重整體偏小。
圖1 不同光強的單質(zhì)光對三七生長的影響Fig.1 Effects of same light quality and different light density on the growth of Panax notoginseng
光強的變化對葉綠素熒光的影響如圖2所示,所有處理Fv/Fm的趨勢基本一致,隨光強的增加而下降,但下降幅度不同,紅光下降幅度最大,其他依次綠光、白光、橙光和藍光。隨光強的增加最大熒光(Fm)的差異不明顯,但初始熒光(Fo)差異顯著,除藍光外,均呈增加趨勢,其中紅光增加幅度最大,其他依次為綠光、白光和橙光。
圖2 不同光強的單質(zhì)光對三七葉綠素熒光的影響Fig.2 Effects of same light quality and different light density on the ChlorophyⅡFluorescence Panax notoginseng
光強的變化對三七凈光合速率(Pn)的影響如圖3所示,紅光、綠光與白光在50 μmol·m-2·s-1時Pn最大,且隨光強的增加Pn逐漸減小。橙光在50 μmol·m-2·s-1時Pn極顯著大于其他光強,其他光強之間差異不明顯。藍光處理Pn隨光強的增加,呈先減小后增加趨勢,在50 μmol·m-2·s-1和150 μmol·m-2·s-1時Pn最大,極顯著大于另外兩種光強。
圖3 不同光強的單質(zhì)光對三七凈光合速率的影響Fig.3 Effects of same light quality and different light density on the Photosythesis of Panax notoginseng
光環(huán)境決定了三七的產(chǎn)量與質(zhì)量,光強與光質(zhì)是光環(huán)境重要的部分,能直接影響植物組織與器官,對植物的生長與發(fā)育產(chǎn)生影響。不同光質(zhì)處理植株對植物的影響存在明顯差異;LED紅光能顯著促進上海青與櫻桃蘿卜地上部分的生長,而LED藍光會使植株顯著矮化,促進其根的生長[14];LED綠光能顯著促進蘿卜芽菜根的生長[15];LED白光能促進枳殼苗莖的伸長[16];光質(zhì)與光強對三七生長的影響也存在顯著差異,紅膜與橙膜覆蓋能促進三七莖的伸長,株幅增大。青膜與黃膜覆蓋促進三七根的膨大[3]。不同顏色的棚膜覆蓋所適宜的光強不盡相同,白膜蔭棚宜在透光率10%左右,藍膜蔭棚宜在透光率為21%左右[8]。本研究發(fā)現(xiàn)LED紅光在光強50 μmol·m-2·s-1時,三七種苗生長最好,根、莖、葉鮮重,株高與株幅都是最大的。LED橙、藍、白光在100 μmol·m-2·s-1時,三七種苗生長最好,LED綠光下的三七種苗各部分的鮮重整體都偏低。研究還發(fā)現(xiàn)三七種苗在不同光強的LED白光下植株均較高,LED紅光只有在低光強下植株較高,LED綠光只有在高光強下植株較高,LED橙、藍光在150 μmol·m-2·s-1時植株較高,因此,光強與光質(zhì)可能對三七株高都會產(chǎn)生影響。
Fv/Fo表示PSⅡ潛在活性,F(xiàn)v/Fm反映了PSⅡ中心光能轉(zhuǎn)換效率。當葉片發(fā)生光氧化破壞,光合機構(gòu)受損,就會引起Fv/Fo與Fv/Fm的下降和Fo的上升[17]。但除LED藍光外三七種苗的Fo均顯著上升,光強達到150 μmol·m-2·s-1時Fv/Fm與Fv/Fo值均顯著下降,表明光脅迫嚴重,葉綠體受損,如果延長試驗時間,光強為150~200 μmol·m-2·s-1下的植株可能會因光脅迫而大量死亡,但需要進一步試驗驗證。隨著光強的增加,F(xiàn)v/Fm與Fv/Fo下降最顯著的是LED紅光處理,光強200 μmol·m-2·s-1時植株全部枯萎,其次是LED綠光,影響最小的是LED藍光。因此,三七所需光強可能主要是由長波長的紅光決定。
光質(zhì)與光強均能影響三七的光合速率,研究表明三七在透光率為10%左右時凈光合速率最大,小于或超過這值都會使凈光合速率的下降[18]。不同顏色棚膜覆蓋對三七的凈光合速率的影響也不盡相同,陳茵等發(fā)現(xiàn)透光率為10%左右時,紅膜與青膜下三七的凈光合速率最大,綠膜最小[3]。張勤濤等發(fā)現(xiàn)滇重樓在LED綠光下凈光合速率較高,LED橙光下凈光合速率相對較低[18]。本試驗發(fā)現(xiàn)低光強50 μmol·m-2·s-1時,LED綠光處理下的三七凈光合速率最高,紅光相對較低。光強為100 μmol·m-2·s-1時LED橙光處理的凈光合速率最低,其次是藍光,這兩個處理的三七生長最好。在凈光合速率方面,本研究結(jié)論與之前人研究存在差異,這可能與試驗使用人工光源而非自然光或測量方法有關(guān),測量時儀器用相同飽和光強的紅藍光進行測量,得出來的是潛在最大凈光合速率,而不是實際條件下的凈光合速率。除藍光外隨光強的增加凈光合速率均呈下降趨勢,與之前的研究不盡相同,這可能試驗設(shè)置的光強太大,沒有呈現(xiàn)出弱光光抑制的部分。藍光組凈光合速率呈現(xiàn)出先降低后增加的趨勢,難以解釋,有待進一步研究。
總的來說,綠光與白光不利于三七的生長,且綠光容易產(chǎn)生光脅迫,破壞葉綠體,對植物光合作用產(chǎn)生阻礙。藍光與橙光在光強為100 μmol·m-2·s-1左右時適宜三七的生長,且產(chǎn)生的光脅迫最小。紅光只有在低光密度時產(chǎn)生的光脅迫才小,最有利于三七的生長,光強適宜在50 μmol·m-2·s-1左右。