天山野蘋果林立地條件和林分結(jié)構(gòu)對蘋果小吉丁種群數(shù)量的影響

馬志龍，彭 彬， 卡德艷·卡德爾，張元明，阿地力·沙塔爾

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052；2.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊 830011)

0 引 言

【研究意義】蘋果小吉丁(AgrilusmaliMatsumura)又名串皮蟲、金蛀甲，屬于鞘翅目(Coleoptera)吉丁蟲科(Buprestidea)，1年發(fā)生1代，主要以幼蟲鉆蛀野蘋果[Malussieversii(Led.)Roem]枝干的韌皮部和木質(zhì)部進行危害，導致營養(yǎng)和水分輸送被切斷，常造成枝條干枯或整樹枯死[1]，是新疆鞏留縣乃至伊犁地區(qū)野果林的重要蛀干性害蟲。自1993年在新疆發(fā)現(xiàn)以來，已經(jīng)在野果林中大面積擴散蔓延[2]，鞏留縣野果林蘋果小吉丁發(fā)生面積甚至已經(jīng)與野果林分布面積相當[3]。伊犁天山野果林是我國唯一的野果林資源分布區(qū)，也是我國唯一的世界野蘋果基因庫組成部分[4]。研究影響蘋果小吉丁種群數(shù)量的重要環(huán)境因子,為有效控制蘋果小吉丁的危害及傳播有重要意義。【前人研究進展】影響蘋果小吉丁發(fā)生的影響因素如寄主植物、天敵寄生等已有相關(guān)報道[5-6]。由于昆蟲本身的生物學和生態(tài)學特性，其發(fā)生和分布在一定程度上受到環(huán)境因子的影響。影響昆蟲發(fā)生的環(huán)境因子從類型上可以分為林分結(jié)構(gòu)因子(包括林分密度、林分郁閉度、樹種組成等)和立地條件因子(包括坡度、坡位、海拔和坡向等)[7]。與靠近山區(qū)的野蘋果樹受害情況相比，靠近河谷的野蘋果樹蟲口密度更大、受害更嚴重[4]。蘋果小吉丁成蟲具有喜熱、喜光習性，活躍程度隨著溫度的升高而增強，并且喜歡將卵產(chǎn)于樹冠向光處，其在林間的分布明顯受到溫度、光照等條件變化的影響[8-9]。多樣性-穩(wěn)定性假說和天敵假說中提出，隨著林間植物種類的增加，昆蟲的種類隨之增多，各類昆蟲的發(fā)生期互相彌補及重疊，容易形成穩(wěn)定的食物鏈，提高天敵控制能力[10-11]。與多個樹種組成的混交林分相比，樹種較為單一的純林中植物性昆蟲更容易爆發(fā)[13-14]?！颈狙芯壳腥朦c】有關(guān)野果林林分結(jié)構(gòu)和立地因子對蘋果小吉丁產(chǎn)生影響的相關(guān)研究依然較少。研究伊犁地區(qū)野蘋果林蘋果小吉丁種群數(shù)量與林分結(jié)構(gòu)和立地條件的關(guān)系分析各調(diào)查因子對蘋果小吉丁種群數(shù)量的影響作用及影響程度?！緮M解決的關(guān)鍵問題】調(diào)查對比分析不同立地條件、林分結(jié)構(gòu)條件下蘋果小吉丁種群發(fā)生規(guī)律，研究具有聯(lián)合抗性作用的立地條件、林分結(jié)構(gòu)中的關(guān)鍵因子對蘋果小吉丁種群數(shù)量變動的影響。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆鞏留縣庫爾德寧鎮(zhèn)野蘋果林和新源縣哈拉不拉鄉(xiāng)薩哈野蘋果林，地理坐標為E82°49′40.15″～82°51′58.41″，N43°14′11.56″～43°15′35.36″，主要垂直分布于海拔1 200～1 500 m的山溝中、山坡上及低山丘陵帶，分布狀態(tài)為不連續(xù)的條塊狀。樣地林分氣候為溫帶大陸性相對較為濕潤的氣候，立地土壤為山地黑棕色野蘋果林土。野蘋果林系統(tǒng)中生物資源豐富，除了野蘋果以外，林間還自然分布核桃JuglansregiaLinn.、野杏ArmeniacavulgaisLam.、野生歐洲李PrunusdomesticaLinn.、準噶爾山楂CrataegussongoricaKoch.、薔薇RosaacicularisLindl.等喬、灌木。在鞏留縣庫爾德寧鎮(zhèn)的阿勒瑪塞、金吉克塞以及哈拉不拉鄉(xiāng)薩哈等野果林分布區(qū)各選取3塊調(diào)查樣地；在庫爾德寧鎮(zhèn)闊克塔勒村和72團8連各選取2塊調(diào)查樣地；在庫爾德寧鎮(zhèn)角勒塞選取4塊調(diào)查樣地。每塊調(diào)查樣地面積50 m×50 m。表1

表1 樣地林分指標信息Table 1 Stand index information of sample land

SYNTEK電子數(shù)顯坡度儀(400MM標準型)、鑷子、手鋸、修枝剪、解剖鏡、解剖刀、手持GPS(EXPLORIST 500)、放大鏡、標本夾、自噴漆、記號筆、記錄本、皮尺、游標卡尺、標簽、羅盤儀(DQY-1型)和測高儀(CGQ-1型)等。

1.2 方 法

1.2 .1 林分結(jié)構(gòu)因子

分別于2017年6至9月和2018年6至9月進行林間實地調(diào)查，調(diào)查樣地的林分郁閉度、林分密度、野蘋果比例和樹種豐富度等林分結(jié)構(gòu)因子，坡度、坡位、坡向和海拔等立地條件因子。在每塊樣地內(nèi)采用“Z”字型取樣法隨機選取10株野蘋果樹，分別從東、西、南、北四個方位，樹冠2.5～3 m各隨機截取一段枝條，用卷尺量取枝條長度，用解剖刀解剖枝條韌皮部和木質(zhì)部記錄并計算蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量。

平均蟲口數(shù)量=總蟲口數(shù)量(頭)/總枝條長度[15]。

林分郁閉度采用對角線法進行測量，每1 m設(shè)1個樣點，統(tǒng)計被樹冠投影的樣點數(shù)量占總樣點數(shù)量的比值。對樣地內(nèi)所有胸徑≥5 cm的樹木種類和數(shù)量進行調(diào)查，使用手持測高儀(CGQ-1型)測定樹高，同時計算野蘋果比例和樹種豐富度。樹種豐富度(MA)公式為：

式中，S為樣地中樹種總數(shù)，N為各樹種的數(shù)量之和[7]。

林分密度采用優(yōu)勢高-營養(yǎng)面積比(Z)作為指標進行調(diào)查。林分密度公式為：

式中，Z為優(yōu)勢高-營養(yǎng)面積比；H0為優(yōu)勢木平均高；N為株數(shù)密度(即每公頃株數(shù))[16]。

1.2.2 立地條件因子調(diào)查

樣地位置通過手持GPS(EXPLORIST500型)進行定位，同時對樣地海拔高度進行測量。通過使用SYNTEK電子數(shù)顯坡度儀(400 MM標準型)和羅盤儀(DQY-1型)測量樣地的坡度和坡向。坡位按林分在山坡上的分布位置分為上、中、下3個坡位級[17]。

1.2.3 數(shù)據(jù)量化

設(shè)因變量Y為蘋果小吉丁的蟲口數(shù)量，自變量X項中設(shè)坡度為X1、海拔為X4、林分郁閉度為X5、林分密度為X6、樹種豐富度為X8。其他調(diào)查因子先通過數(shù)據(jù)量化轉(zhuǎn)換再在統(tǒng)計軟件上進行輸入。轉(zhuǎn)換方式如下：

坡位X2：下坡、中坡、上坡分別用1、2、3表示；

坡向X3：陰坡、半陰半陽坡、陽坡分別用1、2、3表示；

野蘋果比例X7：采用野蘋果所占林分樹種比例數(shù)表示，野蘋果純林用1表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過對蘋果小吉丁蟲口數(shù)量和各調(diào)查因子的關(guān)系進行偏相關(guān)分析，根據(jù)各調(diào)查因子的偏相關(guān)系數(shù)大小確定其對蘋果小吉丁蟲口數(shù)量的影響程度。

通過運用SPSS17.0統(tǒng)計軟件將8個調(diào)查因子與蘋果小吉丁的蟲口數(shù)量進行偏相關(guān)分析，計算各調(diào)查因子的顯著性及影響效應，篩選出關(guān)鍵影響因子。建立關(guān)鍵影響因子與蘋果小吉丁的平均蟲口數(shù)量之間的線性回歸模型，利用模型對樣地平均蟲口數(shù)量進行預測，計算預測值與實測值的差異度，同時對兩者進行獨立樣本檢驗，對模型的預測可靠性進行檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 立地條件因子對蘋果小吉丁種群數(shù)量影響

研究表明,立地條件因子中，緩坡(6°≤坡度≤15°)林分平均蟲口數(shù)量顯著高于陡坡(26°≤坡度≤35°)，為1.24頭/1 m樣枝，但與斜坡林分平均蟲口數(shù)量差異不顯著，且斜坡與陡坡之間差異也不顯著(P>0.05)。隨著海拔的增加，蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量逐漸降低，1 200～1 249 m、1 250～1 299 m、1 300～1 349 m和1 350～1 399 m海拔范圍之間平均蟲口數(shù)量差異不顯著(P>0.05)，但與>1 400 m林分之間差異顯著(P<0.05)；海拔>1 400 m的林分內(nèi)平均蟲口數(shù)量僅為0.49頭/m樣枝。不同坡位間，上坡平均蟲口數(shù)量最少，中坡次之，下坡最高，平均蟲口數(shù)量依次為0.60頭/m樣枝、0.81頭/m樣枝和1.08頭/m樣枝，但3個坡位之間差異性不顯著(P>0.05)。從不同坡向來看，陽坡林分平均蟲口數(shù)量最高，達到1.5頭/1 m樣枝，顯著高于陰坡和半陰坡，而后兩者之間無顯著差異(P>0.05)。圖1

圖1 蘋果小吉丁發(fā)生與立地因素的關(guān)系Fig. 1 The relationship between the occurrence of Agrilus mali Matsumura and site factors

2.2 林分結(jié)構(gòu)因子對蘋果小吉丁種群數(shù)量影響

研究表明，各林分結(jié)構(gòu)因子中，隨著林分郁閉度的增加，平均蟲口數(shù)量逐漸降低，林分郁閉度為0～0.29的林分平均蟲口數(shù)量最高，達到1.44頭/m樣枝，顯著高于郁閉度為0.30～0.49和0.50～0.79的林分(P<0.05)，而后兩者之間差異性不顯著(P>0.05)。樹種豐富度>0.60的林分平均蟲口數(shù)量僅為0.49頭/m樣枝，顯著低于樹種豐富度為<0.30的1.5頭/m樣枝和0.31～0.59的1.13頭/m樣枝。野蘋果純林(即野蘋果比例為1)平均蟲口數(shù)量最高，達到1.5頭/m樣枝，顯著高于野蘋果比例≤0.50的林分，但與0.51～0.79和0.80～0.99三者之間無顯著差異(P>0.05)。林分密度<0.11的稀疏林分平均蟲口數(shù)量最高，為1.5頭/m樣枝，隨著林分密度的增加，平均蟲口數(shù)量呈下降趨勢。圖2

圖2 蘋果小吉丁蟲口數(shù)量與林分因素的關(guān)系Fig. 2 The relationship between the population of Agrilus mali Matsumura and forest factors

2.3 偏相關(guān)系數(shù)

研究表明，海拔X1、坡度X4、和坡位X3的偏相關(guān)系數(shù)絕對值較大，分別為0.598、0.542和0.423。T檢驗結(jié)果表明，海拔X1和坡度X4與平均蟲口數(shù)量的關(guān)系達到顯著水平(PX1=0.031；PX4=0.047；<0.05)；坡位X3與平均蟲口數(shù)量關(guān)系未達到顯著水平(PX3=0.150；>0.05)。表2

表2 各自變量偏相關(guān)系數(shù)Table 2 Partial correlation coefficients of respective variables

2.4 蘋果小吉丁種群數(shù)量與關(guān)鍵因子

2.4.1 蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量與海拔的關(guān)系

通過將蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量(Y)與海拔(X)的回歸關(guān)系進行計算，得到方程為：Y= -0.007 5x+ 10.849，經(jīng)F檢驗表明,相關(guān)性達到顯著水平(F=7.503，df=1，16，P=0.015)。海拔位于1 370 m以下的11塊樣地中，有7塊樣地的平均蟲口數(shù)量在1頭/m樣枝以上，其中1 238 m林分平均蟲口數(shù)量達到1.94頭/m樣枝，為所有林分內(nèi)最高。海拔為1 427 m的樣地平均蟲口數(shù)量最低，僅為0.19頭/m樣枝。圖3

圖3 蘋果小吉丁蟲口數(shù)量與海拔的關(guān)系Fig. 3 The relationship between the population of Agrilus mali Matsumura with altitude

2.4.2 蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量與坡度的關(guān)系

通過將蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量(Y)與坡度(X)的回歸關(guān)系進行擬合，得到方程為Y= -0.049 8X+ 1.906 2，對該方程經(jīng)過F檢驗表明相關(guān)性達到顯著水平(F=12.025，df=1，16，P=0.003)。林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，隨著林地坡度的增加，林分平均蟲口數(shù)量逐漸降低。平緩立地(0°<坡度<15°)樣地內(nèi)平均蟲口數(shù)量最高，達到1.24頭/m樣枝，顯著高于陡峭立地(25°<坡度<35°)的0.39頭/m樣枝。圖4

圖4 蘋果小吉丁蟲口數(shù)量與坡度關(guān)系Fig.4 The relationship between the population of Agrilus mali Matsumura with grade

2.5 多元線性回歸模型的建立及檢驗

將海拔(X1)和坡度(X4)2個關(guān)鍵因子與林分蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量(Y)建立回歸模型為：Y=5.541-0.003X1-0.033X4。經(jīng)F檢驗表明，該線性回歸預測模型達到顯著水平(F=12.021，df=2，16，P=0.001)。通過使用該模型對蘋果小吉丁的蟲口數(shù)量進行預測評估較為可靠。通過使用15塊樣地平均蟲口數(shù)量的調(diào)查數(shù)據(jù)對該回歸模型進行檢驗，將計算得出的平均蟲口數(shù)量預測值與實測值進行對比，換算出差異度[18,19]。

研究表明,有53%的樣地差異度小于0.2，而所有樣地平均差異度為0.193，多元線性回歸模型的預測值較為可靠。對蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量實測值與預測值進行獨立樣本T檢驗，兩者之間無顯著差異。表3

表3 多元線性回歸模型檢驗Table 3 Multiple linear regression model test

3 討 論

森林生態(tài)系統(tǒng)中，植食性昆蟲與寄主林木之間的關(guān)系是主要的互作關(guān)系和核心問題[20]。就野蘋果樹木個體而言，在外部形態(tài)特征上，野蘋果單株胸徑、樹高、樹皮厚度和樹勢均對蘋果小吉丁的危害程度產(chǎn)生顯著的影響作用[8]；在內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)方面，野蘋果植株單寧與總酚的含量越高，其抵御蘋果小吉丁入侵的能力越強[21]。而植物與植食性昆蟲的互作關(guān)系并非都是獨立存在的，除了植食性昆蟲的內(nèi)稟增長能力外，往往受到生存環(huán)境的影響，使寄主-昆蟲-環(huán)境各因素協(xié)同構(gòu)成植物的抗蟲性[5, 22]。

海拔、坡度、坡向等立地因子，可以綜合反映出地表形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，各立地因子之間相互作用、相互聯(lián)系，使溫度、濕度和光照等氣候因子形成了梯度效應[23, 24]。海拔、坡位和坡向均主導著林分溫度和光照等條件，海拔越高、林分越接近上坡，林間的溫度相對越低。1 250～1 299 m海拔范圍林分平均蟲口數(shù)量達到1.26頭/m樣枝；當海拔>1 400 m時，平均蟲口數(shù)量降低為0.49頭/m樣枝。隨著坡位的上升，平均蟲口數(shù)量逐漸降低；與陰坡相比，陽坡接受光照的條件明顯更好，所以陽坡林分更利于蘋果小吉丁種群的穩(wěn)定和發(fā)展。由于立地平緩的林分接受光照的時間和林分內(nèi)環(huán)境溫度要大于立地陡峭的林分，所以坡度較為平緩的林分蘋果小吉丁發(fā)生程度更為嚴重。當林分坡度達到26°(陡坡)以上時，林間蘋果小吉丁蟲口數(shù)量僅為0.39頭/m樣枝。由坡度導致的光照和溫度條件依然是影響蘋果小吉丁種群數(shù)量的關(guān)鍵因素，該研究結(jié)論與紅脂大小蠹(DendroctonusvalensLeConte)與林分生境的關(guān)系結(jié)論基本一致[25]。

植食性昆蟲選擇寄主植物一般依靠觸角來識別寄主植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)[26]，國外學者通過試驗證明了寄主樹種櫟樹(QurecusL.)樹葉和樹皮中的揮發(fā)性氣味能夠引起櫟雙點吉丁(AgrilusbiguttatusFabricus)的強烈反應[27]。在寄主定位過程中許多昆蟲的視覺也發(fā)揮著重要作用[28]，所以樹種豐富度越大、野蘋果比例越低的林分其林木的種類和數(shù)量越多，林間氣味成分更為復雜，且由于寄主樹種和非寄主樹種的交錯分布可能會對蘋果小吉丁通過嗅覺和視覺進行寄主植物定位造成一定的阻礙，影響了蘋果小吉丁種群數(shù)量的發(fā)展。這與松墨天牛(MonochamusalternatusHope)發(fā)生與馬尾松(PinusmassonianaLamb.)混交模式的關(guān)系基本一致[29]。郁閉程度高的林分，透光條件明顯比低郁閉林分差，降低了蘋果小吉丁成蟲的活躍程度和產(chǎn)卵選擇，所以林分郁閉度達到0.50以上時蘋果小吉丁種群數(shù)量顯著小于低郁閉林分。由于條件有限，試驗僅在伊犁天山野果林中開展了相關(guān)研究，而蘋果小吉丁在栽培果園中也已造成一定的危害?？梢赃M一步研究平原栽培果園的種植密度、冠幅大小、套種植物等因素對果園蘋果小吉丁數(shù)量的影響作用。

4 結(jié) 論

4.1 林分的海拔和坡位主要對林間的溫度起著調(diào)控作用，海拔越高、林分越接近上坡，林間的溫度相對越低。坡向和坡度主要對林間的受光條件起著主導作用，坡向越接近陽坡、坡度越平緩的林分，受光條件越好。蘋果小吉丁蟲在低海拔、下坡位的林分中活躍程度更強、種群數(shù)量更多。那些處于陽坡、立地較為平緩的林分，由于受光條件更好，更有利于蘋果小吉丁進行產(chǎn)卵選擇。

各立地條件因子中，海拔和坡度是蘋果小吉丁種群數(shù)量的關(guān)鍵影響因子，偏相關(guān)系數(shù)依次達到-0.598和-0.542，均為負影響作用，且相關(guān)性均達到顯著水平(P<0.05)。坡位和坡向的影響作用次之，且相關(guān)性均未達到顯著水平(P>0.05)。根據(jù)各因子對蘋果小吉丁種群數(shù)量的影響作用大小可依次排序為海拔>坡度>坡位>坡向。

4.2 樹種豐富度和野蘋果比例反映的是林間的樹種組成情況，樹種豐富度越大、野蘋果比例越低的林分，林間非寄主植物占比越高、樹木組成結(jié)構(gòu)越為復雜，越容易形成穩(wěn)定的群落系統(tǒng)從而對蘋果小吉丁形成更高的抵御能力。林分郁閉度和林分密度反映著林木的郁閉程度和擁擠程度，隨著林分郁閉程度和擁擠程度的增加，林間溫度和透光條件隨之降低，對蘋果小吉丁的活躍能力起到一定的限制作用。

各林分結(jié)構(gòu)因子中，林分郁閉度、林分密度、野蘋果比例和樹種豐富度與蘋果小吉丁種群數(shù)量的偏相關(guān)系數(shù)較小、影響作用相對稍弱，且相關(guān)性均未達到顯著水平(P>0.05)，均為非關(guān)鍵因子。但根據(jù)各因子對蘋果小吉丁種群數(shù)量的影響作用大小可依次排序為：林分密度>林分郁閉度>野蘋果比例>樹種豐富度。

4.3 對野蘋果林進行人工撫育時，應該重點對海拔低于1 400 m和分布于平緩立地(坡度<15°)的林分進行蘋果小吉丁蟲口監(jiān)測及防治。同時，通過人工補植逐漸提高林分密度和郁閉度，也可一定程度提高對蘋果小吉丁的抗性。

4.4 由海拔、坡度與蘋果小吉丁蟲口數(shù)量建立的預測模型Y=5.541-0.003X1-0.033X4，可以較為可靠的對林間蘋果小吉丁蟲口數(shù)量進行初步預估，減少工作量，提高林間實地調(diào)查工作效率。