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    外源ALA 對鹽脅迫下西伯利亞白刺光合作用的影響

    2020-09-10 06:23:34閆永慶季紹旭范倩雯
    東北農(nóng)業(yè)大學學報 2020年8期
    關鍵詞:白刺光化學蒸騰速率

    閆永慶,季紹旭,王 賀,趙 野,范倩雯,王 驍

    (東北農(nóng)業(yè)大學園藝園林學院,哈爾濱 150030)

    土壤鹽漬化問題遍及全球,土壤中鹽分大量積累危害植物生長,減少植物產(chǎn)量,嚴重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[1-2]。我國東北地區(qū)土壤鹽堿化程度較高,近年來鹽堿地改良與利用成為研究熱點,生物治鹽成為解決土地鹽漬化問題突破口。

    5-氨基乙酰丙酸(ALA)天然存在于植物體內(nèi),是生物體卟啉類化合物(葉綠素、光敏色素、維生素B、亞鐵血紅素等)生物合成的第一個關鍵前體[3],對植物生長發(fā)育發(fā)揮重要作用,可有效提高植物光合能力。研究表明,鹽脅迫主要通過抑制植物光合作用,降低植物有機質積累,影響植物正常生長發(fā)育,降低植物抗逆性,鹽脅迫時間越長濃度越高,對植物危害越嚴重[4]。甜瓜幼苗遭受鹽脅迫時,對其葉片噴施外源ALA,甜瓜幼苗氣體交換參數(shù)各項指標顯著提高[5]。對小白菜和銀杏鹽脅迫處理后,葉面噴施外源ALA可有效緩解鹽脅迫產(chǎn)生的抑制作用,提高植物光合效率。鹽脅迫下對決明子葉片外源噴施ALA,可修復葉片光化學反應中心,提高光反應物質活性,葉綠素熒光參數(shù)各項指標均顯著提高,非光化學淬滅系數(shù)降低,植物光合效率提高[6]。

    西伯利亞白刺(Nitraria sibirica Pall.)是蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺屬(Nitraria)鹽生植物,是治理土地鹽堿化優(yōu)良樹種,又被稱為卡密、酸胖、哈莫兒,廣泛分布于新疆、甘肅等地[7],其果實可鮮食,葉片可作為飼料,經(jīng)濟價值較高;同時具有降血糖、消炎、降壓等功效[8];耐鹽性極強,可在中度鹽脅迫下生存,常作為鹽堿地綠化樹種使用,在鹽堿地改良中發(fā)揮重要作用。

    本試驗以西伯利亞白刺為研究對象,研究不同濃度鹽脅迫下通過施加不同濃度ALA對白刺光合作用的影響,為ALA緩解植物鹽害、提高植物抗鹽性提供理論依據(jù),為提高白刺對鹽脅迫環(huán)境的生理適應性,深入研究白刺耐鹽機理奠定基礎,對今后鹽堿地區(qū)園林植物篩選和應用提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    材料為西伯利亞白刺實生苗,種子購自吉林省白城市林業(yè)科學研究院。

    1.2 材料培養(yǎng)與處理

    1.2.1 材料培養(yǎng)

    2018年9月在東北農(nóng)業(yè)大學園藝園林學院實驗室將西伯利亞白刺種子于溫水中浸泡72 h,于溫室中將種子播于穴盤中(基質為原土∶草炭土∶河沙=1∶1∶1),待幼苗長出4~5片真葉后,定植于直徑為10 cm花盆中,正常澆水養(yǎng)護。2019年5月選取生長狀況良好,長勢相同實生苗,洗去根部泥土,移植于基質為河沙的花盆中栽培,每盆栽植3株,營養(yǎng)液澆灌,緩苗充分后,開展相關試驗處理。

    1.2.2 材料處理

    采用完全隨機試驗設計,通過預試驗分別選取3個NaCl濃度(0、200和400 mmol·L-1)和3個ALA濃度(0、30和60 mg·L-1),隨機組合后共9個處理組,每盆西伯利亞白刺為一個處理,每個處理5次重復,共45盆。所有試驗組同時達到預設NaCl濃度后,對其噴施ALA處理,每天噴施200 mL,保證葉片充分吸收,連續(xù)噴施7 d。

    1.3 相關指標測定

    葉綠素含量測定參照高俊鳳丙酮乙醇混合法[9]。

    使用光合儀于夏季陽光充足上午測定氣體交換參數(shù)(包括凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度)。

    使用熒光成像儀測定葉綠素熒光參數(shù)(包括最大光化學效率、實際光化學效率、光化學淬滅系數(shù)、非光化學淬滅系數(shù)、相對電子傳遞效率)。

    1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

    分別使用Microsoft Excel 2010、SPSS 20.0和PRISM整理數(shù)據(jù)、顯著性分析和制圖。

    2 結果與分析

    2.1 ALA對鹽脅迫下西伯利亞白刺葉片葉綠素含量的影響

    由圖1可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片葉綠素含量隨NaCl濃度升高呈先增后降趨勢,NaCl濃度為200 mmol·L-1時,葉綠素含量高于NaCl濃度為0和400 mmol·L-1時處理,分別提高3.6%和19.7%,隨后下降,各組處理間差異不明顯著。在施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片葉綠素含量隨ALA濃度增加呈先增后降趨勢,且在ALA濃度為30 mg·L-1時達最大值,隨后降低,在ALA濃度為60 mg·L-1時降至最低,顯著低于ALA濃度為30 mg·L-1時處理(P<0.05)。結果說明,施加適宜濃度ALA(30 mg·L-1)可促進西伯利亞白刺葉片葉綠素合成,提高西伯利亞白刺光合能力。

    2.2 ALA對鹽脅迫下西伯利亞白刺氣體交換參數(shù)的影響

    2.2.1 ALA對鹽脅迫下西伯利亞白刺凈光合速率的影響

    由圖2可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片凈光合速率隨NaCl濃度升高呈先升后降趨勢,NaCl濃度為200 mmol·L-1時凈光合速率最高,NaCl濃度為400 mmol·L-1時凈光合速率最低,差異顯著(P<0.05)。在施加ALA情況下,各NaCl濃度凈光合速率均有不同程度增加,均在ALA濃度為30 mg·L-1時達最大值,分別比不施加ALA且NaCl濃度為0、200和400 mmol·L-1時增加56.6%、38.5%和66.8%。NaCl濃度為200 mmol·L-1且ALA濃度為30 mg·L-1時凈光合速率值最大,達5.456 μmol·m-2·s-1。結果表明,施加適宜濃度ALA可提高西伯利亞白刺凈光合速率,當ALA濃度為30 mg·L-1時,對光合作用促進效果最明顯。

    2.2.2 ALA對鹽脅迫下西伯利亞白刺氣孔導度的影響

    由圖3可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片氣孔導度隨NaCl濃度增加呈先升后降趨勢,各組間差異不顯著。在施加ALA情況下,各NaCl濃度氣孔導度均有不同程度增加,且均在ALA濃度為30 mg·L-1時達到最大值,并與ALA濃度為0 mg·L-1時相比顯著升高(P<0.05),較不施加ALA且NaCl濃度為0、200和400 mmol·L-1時分別增加40.9%、38.5%和20.8%。結果說明,NaCl濃度為200 mmol·L-1時,西伯利亞白刺具有較強抗逆性,而一定濃度ALA(30 mg·L-1)可緩解鹽脅迫,提高西伯利亞白刺氣孔導度,提高光合能力。

    2.2.3 ALA對鹽脅迫下西伯利亞白刺蒸騰速率的影響

    由圖4可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片蒸騰速率隨NaCl濃度增加呈先升后降趨勢,NaCl濃度為200 mmol·L-1時蒸騰速率升至最高,NaCl濃度為400 mmol·L-1時蒸騰速率降至最低,顯著低于NaCl濃度為200 mmol·L-1處理。在施加ALA情況下,各處理蒸騰速率均有所升高,NaCl濃度為0和200 mmol·L-1時,蒸騰速率在ALA濃度為30 mg·L-1時達到最大值。蒸騰速率在NaCl濃度為200 mmol·L-1且ALA濃度為30 mg·L-1時達最大值,比最低處理(NaCl濃度為400 mmol·L-1且ALA濃度為0 mg·L-1)高34.8%。結果說明,適宜濃度ALA(30 mg·L-1)可提高西伯利亞白刺蒸騰速率。

    2.2.4 ALA對鹽脅迫下西伯利亞白刺胞間CO2濃度的影響

    由圖5可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片胞間CO2濃度隨NaCl濃度增加呈先降后升趨勢,且在NaCl濃度為200 mmol·L-1時達最小值,顯著低于NaCl濃度為0和400 mmol·L-1處理(P<0.05),隨后上升。在施加ALA情況下,胞間CO2濃度均有所下降,均在ALA濃度為30 mg·L-1時效果最為明顯,在NaCl濃度為200 mmol·L-1且ALA濃度為30 mg·L-1時降至最低值,顯著低于NaCl濃度為400 mmol·L-1且ALA濃度為0 mg·L-1處理(P<0.05)。結果說明,適宜濃度ALA(30 mg·L-1)可有效降低西伯利亞白刺胞間CO2濃度,有利于提高光合作用。

    2.3 ALA對鹽脅迫下西伯利亞白刺葉綠素熒光參數(shù)的影響

    由表1可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片PSⅡ最大光化學效率隨NaCl濃度升高呈先升后降趨勢,各組間差異不顯著。在施加ALA情況下,對西伯利亞白刺葉片PSⅡ最大光化學效率均有促進作用,當ALA濃度為30 mg·L-1時,促進效果最為明顯,西伯利亞白刺葉片PSⅡ最大光化學效率在NaCl濃度為200 mmol·L-1且ALA濃度為30 mg·L-1達最大值。結果說明,一定濃度ALA(30 mg·L-1)可促進西伯利亞白刺最大光化學效率,提高西伯利亞白刺光合能力。

    由表1可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片實際光化學效率隨NaCl濃度增加呈先升后降趨勢,各組間差異不顯著。在施加ALA情況下,西伯利亞白刺PSⅡ實際光化學效率均有所升高,且在ALA濃度為30 mg·L-1時達最大值,比不施加ALA時分別提高21.2%、22.9%和15.6%。NaCl濃度為0和200 mmol·L-1時,施加30 mg·L-1ALA時西伯利亞白刺PSⅡ實際光化學效率顯著高于不施加ALA處理(P<0.05)。結果表明,適宜濃度ALA(30 mg·L-1)可有效提高西伯利亞白刺光合作用效率。

    由表1可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片光化學淬滅系數(shù)隨NaCl濃度升高呈先升后降趨勢,NaCl濃度為200 mmol·L-1時達最大值,顯著高于NaCl濃度為0 mmol·L-1和NaCl濃度為400 mmol·L-1處理(P<0.05)。在施加ALA情況下,各處理光化學淬滅系數(shù)均增大,均在ALA濃度為30 mg·L-1時達最大值,顯著高于不施加ALA處理(P<0.05)。結果表明,適宜濃度ALA(30 mg·L-1)可有效提升西伯利亞白刺光合效率。

    由表1可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺非光化學淬滅系數(shù)隨NaCl濃度升高呈先降后升趨勢,且在NaCl濃度為200 mmol·L-1時達最低值,顯著低于NaCl濃度為0和400 mmol·L-1處理(P<0.05)。在施加ALA情況下,西伯利亞白刺非光化學淬滅系數(shù)均降低,在ALA濃度為30 mg·L-1時降至最低值,顯著低于不施加ALA處理(P<0.05),分別降低19.2%、24.5%和14.8%。結果說明,適宜濃度ALA(30 mg·L-1)可有效降低西伯利亞白刺非光化學淬滅系數(shù)。

    由表1可知,在不施加ALA情況下,西伯利亞白刺葉片表觀電子傳遞效率隨NaCl濃度升高呈先升后降趨勢,各組間差異不顯著。在施加ALA情況下,各處理表觀電子傳遞效率均上升。在NaCl濃度為200 mmol·L-1、ALA濃度為30 mg·L-1時,西伯利亞白刺表觀電子傳遞效率達最大值,顯著高于NaCl濃度為400 mmol·L-1、ALA濃度為0 mg·L-1的最低處理(P<0.05)。結果表明,適宜濃度ALA(30 mg·L-1)可提高西伯利亞白刺表觀電子傳遞效率。

    表1 ALA對鹽脅迫下西伯利亞白刺Fv/Fm、ΦPSII、qP、NPQ和ETR的影響Table 1 Effects of ALA on Fv/Fm,ΦPSII,qP,NPQand ETR of Nitraria sibirica under salt stress

    3 討論與結論

    光合作用保障植物正常生長發(fā)育,為其提供所需有機物[10]。葉綠素是參與光合作用的重要色素,鹽脅迫破壞葉綠體結構,直接或間接影響葉綠素含量[11]。本研究表明,在鹽脅迫下,施加ALA后,西伯利亞白刺葉片葉綠素含量顯著上升,表明ALA有助于保護葉綠體膜,保持其結構完整性,維持西伯利亞白刺葉片較高葉綠素含量,促進光合作用。這與Hotta等提出ALA可調(diào)節(jié)葉綠素合成觀點一致[12]。

    植物Pn值反映植物同化作用強弱,逆境下影響植物Pn值的因素有兩種:氣孔限制和非氣孔限制。Gs和Ci是判斷植物氣孔與非氣孔限制的標志[13]。Tr反映一定時間內(nèi)植物葉片單位葉面積蒸騰水量。本試驗結果表明,鹽脅迫下,Pn、Gs和Tr值均降低,Ci值相反,與Farquhar等觀點相同[14]。外源施加適宜濃度ALA可提高西伯利亞白刺Pn、Gs和Tr值,并使Ci值下降,逆轉鹽脅迫下Gs降低現(xiàn)象,固定更多碳源,產(chǎn)生更多有機物。隨ALA濃度逐漸升高,Pn、Gs和Tr均呈先升后降趨勢,Ci則呈與之相反趨勢,說明施加適宜濃度外源ALA顯著提高西伯利亞白刺凈光合速率。但ALA濃度過高則造成離子毒害,抑制植物光合作用,ALA濃度以30 mg·L-1效果最佳。與SasakiK[15]和汪良駒等[16]ALA可提高植物光合作用結論一致。

    葉綠素熒光參數(shù)是研究植物光合作用的重要參數(shù)[17],F(xiàn)v/Fm是研究光抑制或環(huán)境脅迫對PSⅡ影響的重要指標[18],ΦPSⅡ反映PSⅡ反應中心實際光化學反應效率[19]。qP可有效反映植物光合作用活躍程度[20]。NPQ反映植物植物光合作用耗散部分[21]。ETR反映在實際光強條件下表觀電子傳遞效率。本試驗結果表明,隨NaCl濃度增加,西伯利亞白刺qP呈先升后降趨勢,而NPQ則呈相反趨勢,當NaCl濃度達200 mmol·L-1時,qP值達最大而NPQ值則降至最低,當NaCl濃度達400 mmol·L-1時二者又呈相反趨勢,qP降到最低值而NPQ則上升至最大值,說明高濃度鹽脅迫使PSⅡ反應中心受到破壞,發(fā)生光抑制,降低電子傳遞效率,從而導致PSⅡ功能下降。施加ALA處理Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、ETR均高于不施加ALA處理,表明適宜濃度ALA可有效抵御鹽脅迫對PSⅡ反應中心損傷,使西伯利亞白刺葉片PSⅡ天線色素吸收的能量更多流向光化學部分,減少熒光形式能量散失,在鹽脅迫條件下保持較高光化學效率,有利于其光合作用。

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