不同修剪強(qiáng)度下無(wú)患子新梢生長(zhǎng)與開(kāi)花結(jié)實(shí)情況

黃秋良 范輝華 張?zhí)煊? 姚湘明 湯行昊 黃宇

摘 ?要：以4年生結(jié)果始期無(wú)患子（Sapindus?mukorossi）無(wú)性系為材料，比較輕度（T₁）、中度（T₂）和重度修剪（T₃）以及不修剪（CK）處理下無(wú)患子新梢萌發(fā)、生長(zhǎng)與開(kāi)花結(jié)實(shí)情況。結(jié)果表明：修剪強(qiáng)度顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）影響無(wú)患子無(wú)性系的新梢數(shù)量、新梢枝長(zhǎng)和新梢基徑。主成分分析顯示，新梢數(shù)量（?0.3426）和新梢基徑（0.7035）是影響無(wú)患子果實(shí)產(chǎn)量的主要因素，新梢數(shù)量和新梢基徑影響了新梢的營(yíng)養(yǎng)分布。經(jīng)不同強(qiáng)度修剪后，無(wú)患子的新梢總數(shù)、開(kāi)花枝數(shù)、開(kāi)花枝率、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝率和果實(shí)產(chǎn)量均存在顯著或極顯著性差異（P<0.05或P<0.01），T₁、T₂和T₃的無(wú)患子無(wú)性系平均單株果實(shí)產(chǎn)量分別高出CK的4.99倍、7.28倍和1.54倍。可見(jiàn)，修剪可以有效調(diào)節(jié)無(wú)患子新梢的數(shù)量和質(zhì)量并控制新梢營(yíng)養(yǎng)的分布，對(duì)無(wú)患子幼林采用中度修剪，可提高無(wú)患子果實(shí)產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：無(wú)患子;無(wú)性系;修剪強(qiáng)度;新梢生長(zhǎng);開(kāi)花結(jié)實(shí)中圖分類(lèi)號(hào)：S5-33??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Influence of Pruning Intensity on New Branch Growth and Flowering and Fruiting of Sapindus mukorossi

HUANG Qiuliang¹， FAN Huihua^2*， ZHANG Tianyu³， YAO Xiangming³，?TANG Xinghao²，?HUANG Yu²

1. Forestry?College， Fujian Agriculture and Forestry?University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. Fujian?Academy of Forestry?Sciences， Fuzhou， Fujian 350012， China; 3. Shunchang County Forestry Science and Technology Center， Shunchang， Fujian 353200， China

Abstract： Using the four-year-old start fruitingSapindus?mukorossiclones as the material， the new branch sprouting， growth and flowering and fruiting under different pruning intensities， i.e.， light （T₁）， moderate （T₂）， severe trimming （T₃） and with no trimming （CK） were studied. Pruning intensity significantly （P<0.05） or extremely significantly （P<0.01） affected the new branch sprouting number， length?and base diameter ofS.?mukorossiclones. The number of new branches （?0.3426） and the new branch diameter （0.7035） were found to be the main factors influencing the yield ofS.?mukorossiyield， and total number of new branches and the new branches diameter affected the nutrient distribution of the new branches. Significant or extremely significant differences in total number of new branches， number of flowering branches， flowering branch rate， number of vegetative branch， bearing branch ratio and fruit yield?were found among the four treatments. Moreover， the average fruit yield per plant of T₁， T₂and T₃was respectively 4.99 times， 7.28 times and 1.54 times higher than that of CK. Results obtained in the study indicated that pruning affected a lot in regulating the quantity and quality of new branches and in influencing the nutrient distribution of new branches. Besides， moderate pruning of youngS. mukorossitrees could increase the fruit yield ofS.mukorossi.

Keywords： Sapindus mukorossi; clones; pruning intensity; growth of new branch; flowering and fruiting

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.07.011

無(wú)患子（Sapindus?mukorossi）又稱(chēng)木患子、油患子、洗手果等，為無(wú)患子科無(wú)患子屬落葉大喬木，分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)。我國(guó)主要分布于東部、南部至西南部^[1]。無(wú)患子具有速生、適應(yīng)性強(qiáng)、果實(shí)收獲期長(zhǎng)、果實(shí)含有豐富的皂苷和油脂等特點(diǎn)，是我國(guó)南方主要的木本油料能源與日用化工原料林^[2-3]。無(wú)患子無(wú)性系‘GY1的果肉皂苷產(chǎn)出率74.39%，種仁油脂含油率43.26%，油脂不飽和脂肪酸含量高達(dá)86.63%。Wei等^[4]提取無(wú)患子果皮的皂苷，測(cè)定其去污力和抗菌活性;Zhang等^[5]?從無(wú)患子果實(shí)中發(fā)現(xiàn)2種新糖苷對(duì)人肺腺癌細(xì)胞有抑制作用，是重要的天然環(huán)境友好型洗滌劑和生物質(zhì)能源^{[2， 6-8]}，產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)利用前景廣闊。目前，在我國(guó)福建、云南、貴州、浙江等地已大面積種植^[9]。無(wú)患子作為工業(yè)原料林，以果樹(shù)方式進(jìn)行經(jīng)營(yíng)和管理^[10]，但普遍存在果實(shí)產(chǎn)量產(chǎn)值較低的現(xiàn)象，缺乏科學(xué)的栽培技術(shù)是導(dǎo)致此問(wèn)題的主要原因之一。

修剪是經(jīng)濟(jì)林集約經(jīng)營(yíng)管理的主要技術(shù)措施，不僅可以抑制樹(shù)冠擴(kuò)張、調(diào)節(jié)枝條的分布、控制樹(shù)高和改善冠內(nèi)光照條件，還可以平衡樹(shù)勢(shì)、調(diào)整營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)間的關(guān)系，是實(shí)現(xiàn)提早結(jié)果和連年豐產(chǎn)的主要手段^[11]。無(wú)患子中幼齡的樹(shù)勢(shì)強(qiáng)旺，枝梢生長(zhǎng)迅速，花序著生于當(dāng)年抽梢的枝頂，具有顯著的外圍結(jié)果特性，樹(shù)冠和結(jié)果部位容易外移，因此合理修剪是果用無(wú)患子原料林栽培中必不可少的環(huán)節(jié)。對(duì)于以果用為目標(biāo)的無(wú)患子原料林造林經(jīng)營(yíng)管理技術(shù)研究鮮有報(bào)道，高媛等^[9]通過(guò)修剪改善樹(shù)體的光環(huán)境，以及高光效調(diào)控，研究光照對(duì)無(wú)患子果實(shí)產(chǎn)量的影響;張?zhí)煊?sup>[12]?發(fā)現(xiàn)不同修剪強(qiáng)度對(duì)無(wú)患子的生長(zhǎng)和結(jié)果數(shù)量均有影響。然而對(duì)于無(wú)患子不同強(qiáng)度修剪條件下，母枝生長(zhǎng)（結(jié)果母枝、生長(zhǎng)母枝）的新梢數(shù)量、質(zhì)量與果實(shí)產(chǎn)量三者的關(guān)系，及如何通過(guò)修剪調(diào)控?zé)o患子的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)間的關(guān)系，還沒(méi)有系統(tǒng)的研究。本研究以4年生結(jié)果始期的無(wú)患子無(wú)性系‘GY1為對(duì)象，以不修剪為對(duì)照，開(kāi)展輕度、中度和重度3個(gè)修剪處理后的新梢營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)田間試驗(yàn)與分析，針對(duì)全樹(shù)的每個(gè)結(jié)果母枝和營(yíng)養(yǎng)枝萌發(fā)、生長(zhǎng)、開(kāi)花結(jié)實(shí)全過(guò)程觀測(cè)和量化分析，以揭示修剪強(qiáng)度對(duì)無(wú)患子無(wú)性系新梢生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響，探索出無(wú)患子結(jié)果始期適宜的修剪強(qiáng)度，從而為開(kāi)展無(wú)患子原料林的合理修剪，促進(jìn)早期豐產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 材料

無(wú)患子無(wú)性系‘GY1試驗(yàn)林位于福建省順昌縣元坑鎮(zhèn)九村村順昌縣林業(yè)科學(xué)技術(shù)中心試驗(yàn)基地（117°29??E，27°12??N），海拔150～200 m;年平均氣溫18.5?℃，年平均降水量1756 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1741 h，無(wú)霜期305 d。林地前茬為第l代馬尾松人工林，南坡，坡度20°左右，紅壤，土層深厚，肥力中等。林地準(zhǔn)備為帶狀整地，按株行距4 m×4 m，穴規(guī)格60 cm×60 cm×40 cm，每穴施鈣鎂磷肥0.25 kg、有機(jī)肥1.0 kg，栽植苗木為1年生無(wú)患子無(wú)性系‘GY1嫁接苗，苗高100?cm以上、地徑1.5?cm以上，定干高度40～?50?cm，每年除草培土撫育2次，5—6月溝施復(fù)合肥150?g，冬季溝施有機(jī)肥1.5 kg/株。

1.2 方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)??在處于結(jié)果始期的4年生無(wú)患子無(wú)性系試驗(yàn)林內(nèi)選定生長(zhǎng)、結(jié)實(shí)相對(duì)一致的植株（表1）。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4個(gè)處理，以不修剪為對(duì)照（CK）、輕度修剪（T₁）、中度修

注：不同大寫(xiě)字母代表差異極顯著（P<0.01），不同小寫(xiě)字母代表差異顯著（P<0.05）。

Note： Different uppercase letters and lowercase letters represents significant difference between tests at the 0.01 level and the 0.05 level， respectively.

剪（T₂）和重度修剪（T₃），T₁、T₂、T₃修除枝條長(zhǎng)度分別約占全樹(shù)結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝總長(zhǎng)度的1/3、1/2和2/3，若修剪部位正好在芽的位置，剪口調(diào)整至芽（隱芽、休眠芽）的上方1～2?cm處修剪。每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3株，即15株。修剪試驗(yàn)前調(diào)查平均樹(shù)高、平均地徑、骨干枝數(shù)量，以及全樹(shù)結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝的總長(zhǎng)度與基徑。

1.2.2??試驗(yàn)林調(diào)查 ?6月中旬春梢抽梢停止生長(zhǎng)進(jìn)入花期時(shí)，對(duì)參試植株進(jìn)行全樹(shù)新梢數(shù)量、生長(zhǎng)與開(kāi)花情況調(diào)查，8月上旬開(kāi)展坐果情況調(diào)查（坐果枝數(shù)），11月上旬調(diào)查結(jié)果枝數(shù)、果實(shí)產(chǎn)量等性狀。

注：不同大寫(xiě)字母代表處理間具有極顯著性差異（P<0.01），不同小寫(xiě)字母代表處理間具有顯著性差異（P<0.05）。

Note： Different uppercase and lowercase letters represent significant difference between tests at the 0.01 level and the 0.05 level，?respectively.

2.3不同修剪強(qiáng)度下無(wú)患子新梢生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)實(shí)的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明（表5），新梢總數(shù)與平均新梢長(zhǎng)、開(kāi)花枝率、結(jié)果枝率和平均果實(shí)產(chǎn)量均存在負(fù)相關(guān)，其中新梢總數(shù)與平均新梢基徑存在極顯著負(fù)相關(guān);平均新梢基徑與平均新梢長(zhǎng)、結(jié)果枝率和平均果實(shí)產(chǎn)量存在正相關(guān)，平均新梢基徑與開(kāi)花枝率存在顯著正相關(guān);平均新梢長(zhǎng)與開(kāi)花枝率、結(jié)果枝率均存在極顯著正相關(guān)，平均新梢長(zhǎng)與平均果實(shí)產(chǎn)量存在正相關(guān);開(kāi)花枝率、結(jié)果枝率與平均果實(shí)產(chǎn)量均存在極顯著正相關(guān)。由此可見(jiàn)，無(wú)患子的新梢生長(zhǎng)與開(kāi)花結(jié)實(shí)存在顯著或極顯著正相關(guān)，新梢條數(shù)量和質(zhì)量均影響無(wú)患子的開(kāi)花結(jié)實(shí)和果實(shí)產(chǎn)量。

注：^*和^**分別代表相關(guān)性顯著（P<0.05）和極顯著（P<0.01）。

Note：^*and^**represent significant correlation at the 0.05 level and the?0.01 level， respectively.

2.4 不同修剪強(qiáng)度下無(wú)患子新梢生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)實(shí)的主成分分析

主成分分析的特征值在某種程度上反映了主成分影響力度的大小，如果特征值小于1，說(shuō)明該主成分的影響力度不及原變量的平均影響力度大^[13]。特征值大于1的性狀只有新梢數(shù)和平均新梢基徑，所以有2個(gè)主成分因子（z₁、z₂）入選，第1主成分的特征值是67.97%，即代表了全部信息的67.97%，第2主成分的特征值是20.34%，代表了全部信息的20.34%，其前2個(gè)成分的累積貢獻(xiàn)率為88.31%，即認(rèn)為這2個(gè)主成分已概括絕大部分相關(guān)信息。

在第1主成分中，得分系數(shù)4個(gè)正值分別是開(kāi)花枝率（0.5066），結(jié)果枝率（0.4867）、平均新梢長(zhǎng)（0.4514）、平均新梢基徑（0.4306），1個(gè)負(fù)值是新梢數(shù)（?0.3426）;在第2主成分中，得分系數(shù)4個(gè)正值分別是平均新梢基徑（0.7035）、結(jié)果枝率（0.3875）、平均新梢長(zhǎng)（0.2683）和開(kāi)花枝率（0.2585），1個(gè)負(fù)值是新梢數(shù)（?0.4649），詳見(jiàn)表6。用Y₁、Y₂代表第1主成分和第2主成分的得分，x₁、x₂、x₃、x₄和x₅代表標(biāo)準(zhǔn)化后的變量，各個(gè)主成分線性方程為：

Y₁=?0.3426x₁+0.4306x₂+0.4514x₃+

0.5066x₄+0.4867x₅ （1）

Y₂=?0.4649x₁+0.7035x₂+0.2683x₃+

0.2585x₄+0.3875x₅ （2）

由方程式（1）可知，其中新梢數(shù)（x₁）與第1主成分呈負(fù)相關(guān)性，如果以此向量作為線性組合系數(shù)而得到的綜合指標(biāo)較大，則表現(xiàn)出新梢數(shù)的降低，同時(shí)會(huì)表現(xiàn)出開(kāi)花枝率、結(jié)果枝率提高，從而提高無(wú)患子產(chǎn)量。因此，在第1主成分較大時(shí)，降低新梢數(shù)有利于無(wú)患子產(chǎn)量的提高。

由方程式（2）可知，其中新梢數(shù)（x₁）與第2主成分均呈負(fù)相關(guān)性，如果以此向量作為線性組合系數(shù)而得到的綜合指標(biāo)較大，則表現(xiàn)出提高新梢基莖和降低新梢數(shù)，同時(shí)會(huì)表現(xiàn)出結(jié)果枝率提高，從而提高無(wú)患子產(chǎn)量。因此，在第2主成分較大時(shí)，提高新梢質(zhì)量有利于無(wú)患子產(chǎn)量的提高。

2.5??不同修剪強(qiáng)度下無(wú)患子新梢基徑的徑階分布

由新梢基徑的徑階分布情況（表7）可反映出不同強(qiáng)度修剪對(duì)無(wú)患子的生長(zhǎng)、開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響。結(jié)合表4和表7可知，CK的枝條雖然數(shù)量最多，但結(jié)果枝率低（6.73%），新梢基徑的無(wú)效枝（31.15%）多，結(jié)果枝基徑分布在4～8?mm（80.76%），單株果實(shí)產(chǎn)量最低;T₃雖然提高了結(jié)果枝的基徑（10～22 mm），但新梢數(shù)量少（平均74.33枝/株），無(wú)患子總體果實(shí)產(chǎn)量無(wú)法提高;

T₁的新梢數(shù)量、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝率比T₂高，但T₁的單株平均果實(shí)產(chǎn)量比T₂少38.19%，主要是T₁的結(jié)果枝基徑集中在6～10 mm（73.33%），T₂的結(jié)果枝基徑集中在8～14 mm（67.89%），而且分布較均勻，所以結(jié)果枝營(yíng)養(yǎng)分布較均勻，總體無(wú)患子果實(shí)產(chǎn)量較高。隨著修剪強(qiáng)度的增加，新梢數(shù)量減少、基徑大徑階的數(shù)量增加，最小結(jié)果基徑隨之增大，而且基徑越大結(jié)果率越高。表明通過(guò)修剪可以調(diào)整新梢數(shù)量和新梢基徑的徑階分布，從而調(diào)節(jié)新梢的營(yíng)養(yǎng)分布，整體上提高結(jié)果數(shù)量和質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)無(wú)患子的高產(chǎn)。

3 討論

傳統(tǒng)研究認(rèn)為，無(wú)患子的萌芽力弱、不耐修剪^[10]，但通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)無(wú)患子在母枝的芽眼上可以萌發(fā)多個(gè)新梢（3～8枝）。無(wú)患子的單株果實(shí)產(chǎn)量低主要是因?yàn)槟钢σ谎棵榷嘀I(yíng)養(yǎng)供應(yīng)分散，導(dǎo)致新梢基徑小、無(wú)效枝多、開(kāi)花率低、結(jié)果率低，但通過(guò)修剪可減少無(wú)患子結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝的新梢萌發(fā)數(shù)量，從而提高新梢質(zhì)量：一方面，新梢數(shù)量減少，使得新梢的營(yíng)養(yǎng)更加集中^[14];另一方面，新梢數(shù)量減少，葉片密集度減少、光照空間增大，更有利光合作用和營(yíng)養(yǎng)累積^[15]。通過(guò)修剪后，新梢質(zhì)量（新梢長(zhǎng)、新梢基徑）顯著提高，新梢的有效結(jié)果枝數(shù)量增加、徑階和營(yíng)養(yǎng)分布較均勻，使得最大數(shù)量的結(jié)果枝有充足的營(yíng)養(yǎng)為開(kāi)花結(jié)實(shí)提供保障，顯著提高了無(wú)患子的開(kāi)花枝數(shù)、開(kāi)花枝率、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝率，最終實(shí)現(xiàn)無(wú)患子果實(shí)產(chǎn)量的提升。

無(wú)患子無(wú)性系萌發(fā)的新梢（數(shù)量、新梢長(zhǎng)、新梢基徑）對(duì)修剪響應(yīng)敏感，控枝效果極顯著，修剪顯著降低了結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝萌發(fā)新梢的數(shù)量、新梢平均枝長(zhǎng)，顯著增長(zhǎng)新梢平均基徑，新梢基徑的徑階分布變化顯著，提高了結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝萌發(fā)的新梢質(zhì)量，與柳尚燕^[15]的新梢對(duì)修剪的反應(yīng)敏感相同。營(yíng)養(yǎng)枝萌發(fā)的新梢開(kāi)花結(jié)實(shí)對(duì)修剪的敏感度比結(jié)果枝高，但經(jīng)修剪后，結(jié)果枝新梢的無(wú)患子果實(shí)產(chǎn)量高于營(yíng)養(yǎng)枝新梢的無(wú)患子果實(shí)產(chǎn)量。因此，要依據(jù)無(wú)患子的生長(zhǎng)和樹(shù)勢(shì)，合理控制對(duì)營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝的修剪強(qiáng)度，控制母枝生長(zhǎng)的新梢數(shù)量，保障新梢的生長(zhǎng)和生殖的質(zhì)量，才能綜合提高無(wú)患子的果實(shí)產(chǎn)量。

合理調(diào)控?zé)o患子的生長(zhǎng)與生殖的營(yíng)養(yǎng)平衡是獲得無(wú)患子果實(shí)高產(chǎn)的重要因素。通過(guò)無(wú)患子的新梢生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)實(shí)的相關(guān)性分析、主成分分析和新梢基徑的徑階分布分析可知，新梢數(shù)量和新梢基徑是影響無(wú)患子果實(shí)產(chǎn)量的主要因素，因?yàn)樾律覕?shù)量和新梢基徑?jīng)Q定了有效結(jié)果枝數(shù)量和質(zhì)量。通過(guò)修剪合理控制新梢數(shù)和新梢基徑的徑階分布，提高新梢質(zhì)量是提高無(wú)患子果實(shí)產(chǎn)量的重要措施，與孫穎等^[16]的樹(shù)體調(diào)控（修剪）技術(shù)對(duì)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累與利用影響較大相同。因此，T₁處理的母枝靠近剪口的1～2個(gè)芽眼可同時(shí)萌發(fā)多個(gè)新梢，需要進(jìn)一步對(duì)無(wú)效枝進(jìn)行抹芽去枝;T₃處理后，萌發(fā)新梢數(shù)量少，不能在當(dāng)年實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)，適合在樹(shù)形調(diào)整或老枝回縮上應(yīng)用;T₂在新梢數(shù)量和質(zhì)量控制較好，新梢的質(zhì)量分布較均勻，果實(shí)產(chǎn)量最高，但要根據(jù)無(wú)患子的樹(shù)齡、修剪年限和具體的經(jīng)營(yíng)管理措施進(jìn)一步做相應(yīng)調(diào)整。

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