一枚蛋的陰謀

冉浩

事實(shí)上，在需要孵蛋的動(dòng)物——鳥類的身上，有著非常復(fù)雜的繁殖情況。與哺乳動(dòng)物在體內(nèi)孕育胎兒相比，碼放在巢穴中的蛋，存在一個(gè)巨大的安全漏洞——有被同類或者異類調(diào)包的可能。

已經(jīng)有鳥類在這樣做了，杜鵑鳥甚至已經(jīng)作為經(jīng)典案例被收錄進(jìn)了諸多教材和讀物中。其中，大杜鵑是最著名的巢寄生鳥，它們能把蛋塞進(jìn)至少125種鳥的巢穴內(nèi)。

當(dāng)然，要想完成這件事情，也是需要技術(shù)的。對(duì)于大杜鵑來講，它們必須挑選合適的鳥類下手。首先，要想當(dāng)卵的孵化器，被寄生巢穴里面的卵應(yīng)該和杜鵑的卵差不多同時(shí)孵化出來，或者至少不能比杜鵑孵化出來得早，這樣才能讓大杜鵑的雛鳥在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)有利的位置——?jiǎng)偡趸龅拇蠖霹N眼睛還沒有睜開，就已經(jīng)具有把周圍的物體用背擠出鳥巢的本能，它們會(huì)把養(yǎng)父母家的卵或者雛鳥擠出鳥巢，以便獨(dú)占生存資源。

其次，杜鵑是晚成鳥，它們需要親鳥銜來食物喂養(yǎng)一段時(shí)間才能獨(dú)立活動(dòng)，盡管它們長(zhǎng)得很快，但少不了這樣一個(gè)被照顧的階段。如果把卵產(chǎn)在鴨、雁等早成鳥的窩里，人家一孵出來就跟著親鳥滿地跑了，這邊還張著嘴等著喂，那就尷尬了。

再次，寄生的雛鳥的食性要和大杜鵑雛鳥差不多。大杜鵑以吃蟲為主，如果被養(yǎng)父母喂食其他食物，雛鳥很可能無法活到成年。

最后，當(dāng)然要盡可能選擇“好欺負(fù)”的鳥類去寄生。通常，在繁殖季節(jié)，勇猛的鳥類都有很強(qiáng)的領(lǐng)地意識(shí)，會(huì)驅(qū)趕其他鳥類，大杜鵑也會(huì)盡量不去觸霉頭。

這樣算來算去，還是雀形目鳥最適合寄生，這類鳥個(gè)子不大，數(shù)量多，又是吃蟲的晚熟鳥。所以，大杜鵑的寄主就主要集中在雀形目的鳥類了。大杜鵑通常會(huì)趁著親鳥外出的空當(dāng)去產(chǎn)卵，先移除一枚寄主的卵，再產(chǎn)下自己的卵。為此，體型較大的大杜鵑會(huì)產(chǎn)下一枚小小的卵，卵的大小和雀類的卵差不多。根據(jù)鄭光美先生的觀察，對(duì)于那些不好直接去產(chǎn)卵的小型球狀巢，它們甚至?xí)米斓鹬逊胚M(jìn)去。

一旦杜鵑的雛鳥孵化出來，它就成為一個(gè)合格的“謀殺者”，它會(huì)用背頂著巢里的其他鳥蛋，把它們拱出巢穴，然后自己吃獨(dú)食。雛鳥長(zhǎng)得很快，在很短的時(shí)間內(nèi)就能超過養(yǎng)父母，然后充滿整個(gè)鳥窩。為了給它喂食，養(yǎng)父母甚至不得不站到它身上，或者伸著頭把食物塞進(jìn)它的大嘴巴里。

這時(shí)候，我們最困惑的問題大概就是，鳥的父母怎么就這么愚蠢？這么明顯的“別人家的孩子”都看不出來嗎？

目前看來，很多鳥都不太善于區(qū)分鳥蛋，它們通常會(huì)把自己窩里的蛋就當(dāng)成自己的蛋，把自己孵出來的雛鳥就當(dāng)成自己的后代。雖然動(dòng)物并不愚蠢，但多數(shù)動(dòng)物還是無法與人的智力相提并論的。此外，在繁殖期，鳥類的育雛本能被激活，雛鳥的叫聲和張開的嘴都是強(qiáng)烈的刺激，會(huì)使親鳥處于高度的興奮狀態(tài)。簡(jiǎn)單說來，就是一種忍不住去喂食的沖動(dòng)。有一則非常經(jīng)典的報(bào)道，一只失去鳥巢的美洲紅雀被觀察到不斷銜蟲去喂魚。

巢寄生并不是大杜鵑的專利，在整個(gè)杜鵑家族中，大約有40%的物種具有巢寄生現(xiàn)象。杜鵑的巢寄生行為可能發(fā)生了三次獨(dú)立的演化：一次是發(fā)生在美洲的杜鵑中，一次發(fā)生在鳳頭鵑中，最后一次則發(fā)生在大杜鵑及與其親緣關(guān)系較近的杜鵑中。

除了杜鵑，目前已經(jīng)記錄的會(huì)在其他鳥類巢中產(chǎn)卵的至少還有約17種響蜜？、20種非洲維達(dá)雀類、5種美洲牛鸝和南美的黑頭鴨等。這些鳥做的事情都和大杜鵑差不多，只是策略和細(xì)節(jié)上略有差別，比如大響蜜？這種與其他動(dòng)物合作捅蜂窩的非洲鳥類，其雛鳥出生后的行徑與大杜鵑把養(yǎng)父母家的親骨肉推出巢穴非常相似，雛鳥的喙帶有尖銳的鉤子，會(huì)直接將競(jìng)爭(zhēng)者啄死。當(dāng)行兇完成之后，雛鳥嘴上鋒利的鉤子就失去了價(jià)值，會(huì)隨后脫落。

事實(shí)上，除種間巢寄生之外，還存在著種內(nèi)巢寄生，就是偷偷把卵產(chǎn)到同類的巢中的行為。這類行為更加普遍，目前至少有250種鳥類存在種內(nèi)巢寄生行為。相比種間巢寄生，種內(nèi)巢寄生演化形成的門檻更低。紅頭潛鴨和青頭潛鴨等一些鳥類會(huì)同時(shí)采取兩種繁殖策略，一方面，它們自己筑巢哺育后代；另一方面，在方便的時(shí)候也把卵產(chǎn)到別的鳥的窩里。這兩種潛鴨同時(shí)存在種內(nèi)寄生和種間寄生，也就是說，它們既會(huì)把卵產(chǎn)在同族的窩里，也會(huì)把卵產(chǎn)在其他鳥類的窩里。紅頭潛鴨和青頭潛鴨在我國(guó)的分布區(qū)域有重疊，它們也會(huì)互相把卵產(chǎn)在對(duì)方的窩里……這真是相當(dāng)靈活和混亂的生殖策略。通常，從巢寄生的頻率來看，群居性的鳥類要高于獨(dú)居性的鳥類，早成的鳥類要高于晚成的鳥類，窩卵數(shù)多的鳥類要高于窩卵數(shù)少的鳥類。

巢寄生行為具有顯而易見的好處——這些把卵產(chǎn)到別人窩里的鳥類能夠把自己從哺育后代這種費(fèi)力的事情中解放出來，然后在整個(gè)繁殖季節(jié)產(chǎn)下更多的卵，從而獲得更多的后代。以大杜鵑為例，在整個(gè)繁殖季節(jié)，一只雌性可以產(chǎn)多達(dá)25枚卵，而這個(gè)數(shù)量是非寄生性杜鵑的4～5倍。

然而，從另一個(gè)角度來講，這對(duì)被寄生的鳥類則不是什么好事情。它們不僅要失去自己的孩子，還要把別人家的“白眼狼”養(yǎng)大，這是多么悲哀的一件事情！特別是對(duì)那些晚成鳥類來說，這意味著它們投入更多的時(shí)間和營(yíng)養(yǎng)來哺育寄生者的后代。

雖然巢寄生有好處，但也有風(fēng)險(xiǎn)。產(chǎn)下的卵完全有可能被巢主人識(shí)破，從而將卵丟出或啄破，甚至讓主人棄巢。如果是這樣的話，那就血本無歸了。比如在日本，大葦鶯對(duì)杜鵑卵的拒絕率就高達(dá)61.5%。

而那些不完全巢寄生的鳥類還要面臨另一個(gè)風(fēng)險(xiǎn)——在外出尋找巢寄生的目標(biāo)時(shí)，相應(yīng)就增加了自己的離巢時(shí)間，這常常會(huì)導(dǎo)致自己的巢被同類其他個(gè)體所寄生。結(jié)果就是整個(gè)群體內(nèi)，種內(nèi)巢寄生的比例提高。

巢寄生的出現(xiàn)實(shí)際上推動(dòng)了一場(chǎng)沒有硝煙的軍備競(jìng)賽——被寄生的物種逐漸進(jìn)化出識(shí)別寄生者的能力，而寄生者則努力使自己看起來很像被寄生者。這種互相作用、互相推動(dòng)的演化方式被稱為協(xié)同演化。巢寄生就是研究協(xié)同演化的理想材料。

目前，雙方對(duì)抗的主要焦點(diǎn)是卵的形態(tài)、顏色和花紋。如果某個(gè)杜鵑的物種或亞種出現(xiàn)專性寄生，也就是只寄生某一種鳥類，就必然會(huì)落入這樣一個(gè)路線：進(jìn)化出越來越相似的卵以對(duì)抗寄主日益精湛的識(shí)別能力，雙方相互作用的時(shí)間越長(zhǎng)，各自在相應(yīng)方面的能力也就越強(qiáng)。以被大杜鵑禍害了很久的大葦鶯為例，人工卵模型實(shí)驗(yàn)證實(shí)，它們能夠?qū)⒍鄶?shù)非擬態(tài)的卵識(shí)別出來，要么推到巢外，要么干脆棄巢重建，但當(dāng)仿生卵與其自己的卵的外形和顏色一致時(shí)，它們只會(huì)推出其中的3%。大葦鶯的卵表面也已經(jīng)具有了非常特別并且難以模仿的花紋。而林巖鷚則比較缺乏這種識(shí)別能力，這表示林巖鷚可能是巢寄生的一個(gè)新受害者，還沒有來得及演化出應(yīng)對(duì)策略。

這樣的對(duì)抗并不只局限于卵的層面，隨著“軍備競(jìng)賽”的升級(jí)，會(huì)逐漸擴(kuò)展到其他層面。大葦鶯對(duì)杜鵑已經(jīng)相當(dāng)防范，它們能夠認(rèn)出杜鵑。一旦被發(fā)現(xiàn)，整個(gè)區(qū)域的大葦鶯都會(huì)進(jìn)入戒備狀態(tài)，結(jié)果導(dǎo)致這里的大葦鶯的拒卵率和棄巢率升高。澳大利亞的棕胸金鵑和霍氏金鵑的寄主鳥已經(jīng)開始會(huì)辨認(rèn)雛鳥了，而杜鵑的雛鳥在叫聲和形象上也變得更像寄主雛鳥。這意味著它們之前已經(jīng)有了很長(zhǎng)時(shí)間的相互作用。