黃瓜幼果發(fā)育過(guò)程中礦質(zhì)元素及生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化

郭剛軍

關(guān)鍵詞：黃瓜;果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育;礦質(zhì)元素;動(dòng)態(tài)變化

瓜類蔬菜在蔬菜供應(yīng)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有極其重要的地位，它以果實(shí)為食用器官，其果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育分為三個(gè)階段，即座果前的以細(xì)胞分裂為主的子房發(fā)育階段、坐果后的以細(xì)胞增大為主的果實(shí)膨大生長(zhǎng)階段和生長(zhǎng)停止后的果實(shí)成熟階段。果實(shí)的正常坐果和膨大生長(zhǎng)是復(fù)雜的生理生化變化過(guò)程，受到很多因素的影響，自然情況下，只有經(jīng)過(guò)良好的授粉受精才能坐果，然后進(jìn)入果實(shí)膨大生長(zhǎng)階段。但是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上特別是設(shè)施栽培中經(jīng)常會(huì)受到陰雨天氣、低溫弱光或缺少雄花等因素的影響而授粉不良，最終導(dǎo)致果實(shí)敗育，嚴(yán)重影響瓜類的高產(chǎn)及效益。因此，研究瓜類作物果實(shí)膨大生長(zhǎng)機(jī)制，改變瓜類作物結(jié)果習(xí)性、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)，對(duì)于增加瓜類作物產(chǎn)量、提高生產(chǎn)效益具有重要意義。

大量研究發(fā)現(xiàn)，充足有效的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)是果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，適宜的各種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平及其平衡關(guān)系是保證果實(shí)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提。而土壤中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平并不能代表植物體或果實(shí)中的營(yíng)養(yǎng)豐缺，即在土壤礦質(zhì)元素并不缺乏的條件下，植物體或果實(shí)仍可能表現(xiàn)出缺素癥狀。因此，分析果實(shí)發(fā)育中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收規(guī)律有助于了解調(diào)控果實(shí)發(fā)育的機(jī)理。目前相關(guān)研究?jī)H局限于植株對(duì)氮、磷、鉀、鈣、鎂等幾種大量和中量元素的吸收或礦質(zhì)元素在植株生長(zhǎng)的某個(gè)時(shí)期及某些部位的積累，而很少有對(duì)果實(shí)發(fā)育前期膨大生長(zhǎng)的報(bào)道。目前，對(duì)植物的營(yíng)養(yǎng)診斷幾乎都是利用葉片分析技術(shù)結(jié)合土壤分析進(jìn)行，而利用果實(shí)或其他器官作測(cè)定材料的研究很少。黃瓜子房下位，個(gè)體大，生長(zhǎng)快，是研究果實(shí)發(fā)育的好材料。因此，本實(shí)驗(yàn)以溫室黃瓜為研究材料，于黃瓜果實(shí)發(fā)育前期的幼果為材料，分別測(cè)定了B、K、Ca、Mg、Mn、Fe、zn、Cu等元素的含量，旨在探討黃瓜果實(shí)發(fā)育過(guò)程中各營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化及不同時(shí)期果實(shí)營(yíng)養(yǎng)水平狀況，探索黃瓜果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理，以期為黃瓜的生產(chǎn)管理和合理施肥提供依據(jù)。

一、試驗(yàn)方法

（一）試驗(yàn)種植及管理

以黃瓜中美3號(hào)為材料，試驗(yàn)于2008年春季種植于葉縣中等專業(yè)學(xué)校蔬菜試驗(yàn)大棚，試驗(yàn)期間按常規(guī)栽培方法進(jìn)行管理，每天取黃瓜植株統(tǒng)一節(jié)位的果實(shí)授粉，分別標(biāo)記，雄花和雌花均在開(kāi)花前2d束扎花冠進(jìn)行隔離，雄花花粉均來(lái)自同株，每天在開(kāi)花當(dāng)天7：30～8：30人工授粉。為避免影響果實(shí)發(fā)育對(duì)標(biāo)記果實(shí)下節(jié)位的黃瓜果實(shí)統(tǒng)一摘除。取開(kāi)花前2d（-2d）、開(kāi)花當(dāng)天未授粉子房（0d）及授粉后1d、2d、3d、4d、5d幼果作為樣品進(jìn)行分析，每次取樣時(shí)從標(biāo)記相同的黃瓜植株上取果實(shí)10～12個(gè)，帶回實(shí)驗(yàn)室，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定幼果發(fā)育縱、橫徑，用電子天平稱取果實(shí)鮮重。

（二）礦質(zhì)元素含量指標(biāo)測(cè)定

將黃瓜樣品在105℃下殺青30min，之后置于70℃，叵溫烘箱中烘至恒重，研磨成粉末。準(zhǔn)確稱取0.40g干燥粉末樣品于消解罐中，加濃HNOdomL，安裝好外殼保護(hù)套縮緊容器，連接溫度探頭，按程序升溫進(jìn)行微波消解。消解完畢后冷卻至室溫，取出內(nèi)罐將消解液轉(zhuǎn)移并定容到25mL容量瓶中。溶液呈澄清淡黃色，同時(shí)作試劑空白對(duì)照。試劑采用B、ca、cu、Fe、K、Mg、Mn、zn標(biāo)準(zhǔn)儲(chǔ)備液濃度均為1.0g·I-1，HN0，（優(yōu)級(jí)純），水為Millpore-Q裝置處理過(guò)的超純水。玻璃儀器均用10%的HNO，浸泡過(guò)夜，用超純水清洗。在選定的工作條件下，對(duì)樣品進(jìn)行測(cè)定。B、Ca、Cu、Fe、K、Mg、Mn、zn含量采用Optima 2100DV電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（美國(guó)Perkin Elmer公司）測(cè)定各礦質(zhì)元素含量。

（三）生理指標(biāo)測(cè)定

取不同發(fā)育時(shí)期果實(shí)樣品，稱取一定量的幼果果實(shí)測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)，丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用NBT光化還原法。

（四）數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)采用Excel和DPS7.55軟件處理分析。

二、結(jié)果與分析

（一）黃瓜幼果發(fā)育中形態(tài)變化

1、黃瓜幼果發(fā)育期間重量變化。從圖1可以看出，幼果重量隨生長(zhǎng)發(fā)育天數(shù)呈上升趨勢(shì)，在授粉后比授粉前果實(shí)重量增長(zhǎng)更快;開(kāi)花授粉后第1d比開(kāi)花前2d增長(zhǎng)了253%，比開(kāi)花當(dāng)天（Od）的重量增加56%，授粉后第1d果實(shí)重量和第2d重量變化不大;在授粉后幼果重量增長(zhǎng)加快，在授粉后1d至授粉后第4d果實(shí)重量變化相對(duì)緩慢，授粉后第4d比授粉后第1d重量增加103%，而授粉后第5d比授粉后第4d重量增加139%，授粉后第4d增重更為明顯。黃瓜幼果重量與果實(shí)發(fā)育天數(shù)間的回歸曲線方程為：v=0.32x2-1.323x+2.215（R2=OS01）

2、黃瓜幼果發(fā)育期間直徑的變化。由圖2可以看出，果實(shí)在發(fā)育過(guò)程中直徑呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，在開(kāi)花后比開(kāi)花前幼果直徑增長(zhǎng)速度較快，開(kāi)花授粉當(dāng)天比開(kāi)花前2d直徑增加了31%;授粉后第1d至授粉后第4d果實(shí)直徑發(fā)育相對(duì)緩慢，從授粉第4d后果實(shí)直徑發(fā)育速度明顯加快，授粉后第4d比第1d果實(shí)直徑增長(zhǎng)21%，授粉后第5d比第4d直徑增加了28%，表明從第4d開(kāi)始果實(shí)發(fā)育速度明顯加快。黃瓜幼果發(fā)育直徑與果實(shí)發(fā)育天數(shù)間的回歸曲線方程為：y=0.007x2+0.016x+0.542（R2=0.907）

3、黃瓜幼果發(fā)育期間長(zhǎng)度的變化。從圖3可以看出，幼果長(zhǎng)度變化呈上升趨勢(shì)，在開(kāi)花授粉后比開(kāi)花授粉前果實(shí)長(zhǎng)度增長(zhǎng)較快，在授粉后第1d比開(kāi)花前2d果實(shí)長(zhǎng)度增長(zhǎng)了89%;在授粉后第1d至授粉后第4d果實(shí)長(zhǎng)度增加了27%，果實(shí)發(fā)育相對(duì)平穩(wěn)，果實(shí)長(zhǎng)度變化不大，在授粉后的第5d比授粉后的第4d長(zhǎng)度增長(zhǎng)了50%，從授粉后第4d果實(shí)長(zhǎng)度增長(zhǎng)明顯加快。黃瓜幼果發(fā)育的長(zhǎng)度與果實(shí)發(fā)育天數(shù)間的回歸曲線方程為：y=0.i06x=+0.563x+3.874（R2=0.915）。

（二）黃瓜幼果發(fā)育中各種礦質(zhì)元素的含量分析

1、黃瓜幼果發(fā)育期間B含量的變化。由圖4黃瓜果實(shí)發(fā)育期間B含量變化結(jié)果看出，果實(shí)中B含量在授粉后幼果發(fā)育的第1d達(dá)到最高，為70.96μg/g，即在果實(shí)授粉后B含量迅速上升，并達(dá)到最高，然后開(kāi)始急速下降，到授粉后第2d又緩慢回升，在授粉后第4d開(kāi)始下降。即幼果發(fā)育期間B元素含量變化呈“減一增一減一增一減”的趨勢(shì)。

2、黃瓜幼果發(fā)育期間ca含量的變化。從圖5黃瓜果實(shí)發(fā)育期間ca含量變化結(jié)果看出，幼果中ca含量總體呈下降趨勢(shì)。在幼果授粉前（發(fā)育初期）果實(shí)中的ca含量達(dá)到最高，為10107.83μg/g，到開(kāi)花當(dāng)天迅速下降到8009.77μg/g，下降幅度為20.76%，授粉后略微上升，然后開(kāi)始緩慢下降，在授粉后第5d含量最低，為7034.51μg/g，比開(kāi)花授粉前下降30.41%。

3、黃瓜幼果發(fā)育膨大中cu含量的變化。由圖6黃瓜幼果發(fā)育cu含量的變化看出，cu元素含量在整個(gè)幼果發(fā)育期間含量變化明顯，在果實(shí)授粉后第2d含量最高，比開(kāi)花前含量提高了12%，然后隨果實(shí)快速發(fā)育呈下降趨勢(shì);在授粉3d后果實(shí)中cu含量比開(kāi)花授粉前下降了20%，果實(shí)發(fā)育前期中的cu含量明顯高于后期。

4、黃瓜幼果發(fā)育膨大中Fe含量的變化。從圖7可以看出，黃瓜幼果在發(fā)育初期（開(kāi)花前）Fe元素含量最高，為259.85μg/g，到開(kāi)花授粉當(dāng)天（0天）迅速下降到73.26μg/g，下降幅度為71.81%，在整個(gè)幼果發(fā)育期含量最低;授粉之后果實(shí)中Fe元素含量相對(duì)穩(wěn)定。

5、黃瓜幼果發(fā)育膨大中K含量的變化。從圖8黃瓜果實(shí)發(fā)育期間K含量變化結(jié)果看出，K在大量元素中含量最高，從幼果發(fā)育初期到授粉后變化趨勢(shì)相對(duì)穩(wěn)定，k元素含量整體在4000～5000μg/g范圍波動(dòng)。在幼果發(fā)育前期K元素含量變化幅度較小，在授粉后3 d緩慢上升，在授粉后第5d達(dá)到高峰。

6、黃瓜幼果發(fā)育膨大中Mg含量的變化。從圖9中可以看出，Mg元素在黃瓜幼果膨大發(fā)育期間的變化與ca含量變化基本一致，整體在幼果發(fā)育期間呈下降趨勢(shì)。開(kāi)花授粉后果實(shí)中Mg的含量明顯比開(kāi)花前減少;在授粉后第2d比授粉后第1d下降16%，比開(kāi)花前含量下降了20%;授粉2d后果實(shí)中Mg元素的變化平緩，后期開(kāi)始下降，第5d又呈上升趨勢(shì)。

7、黃瓜幼果發(fā)育膨大中Mn含量的變化。從圖10黃瓜果實(shí)發(fā)育期間Mn含量變化結(jié)果看出，在幼果發(fā)育初期含量最高，隨著果實(shí)的發(fā)育Mn含量逐漸降低;授粉后果實(shí)中含量比開(kāi)花授粉前明顯降低，在授粉后第2d含量相對(duì)穩(wěn)定，Mn元素在幼果果實(shí)發(fā)育前期總體呈下降趨勢(shì)。

8、黃瓜幼果發(fā)育膨大中zn含量的變化。從圖11黃瓜果實(shí)發(fā)育期間zn含量變化結(jié)果看出，幼果發(fā)育初期zn含量最高，隨著果實(shí)發(fā)育，在開(kāi)花授粉前第1d含量逐漸降低，在授粉后果實(shí)的快速發(fā)育期隨著其快速生長(zhǎng)含量逐漸上升，在授粉后第4d后含量開(kāi)始下降，zn元素的含量在整個(gè)幼果發(fā)育期呈“減—增—減”趨勢(shì)。

（三）不同元素含量間的相關(guān)分析

從表1黃瓜幼果發(fā)育期間各礦質(zhì)元素含量間的相關(guān)系數(shù)可知，在黃瓜幼果發(fā)育期間ca與cu、Fe、Mg、Mn、zn及cu與Mn、Mg與Mn、Mn與zn含量之間都有顯著正相關(guān)。ca與Mg的含量極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.88;ca與Mn元素的含量極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為r=0.91;Mg與Mn元素的含量極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.87;Mn與zn元素含量極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.88。由此可見(jiàn)，礦物質(zhì)元素在黃瓜幼果發(fā)育過(guò)程中以及在不同發(fā)育時(shí)期具有極為復(fù)雜的生理機(jī)理，表明在黃瓜果實(shí)發(fā)育的不同時(shí)期對(duì)礦物質(zhì)元素營(yíng)養(yǎng)的需求具有動(dòng)態(tài)變化的特征。

（四）黃瓜幼果發(fā)育期間生理指標(biāo)變化分析

1、果實(shí)中MDA含量的變化。從圖12中可以看出，丙二醛的含量隨著果實(shí)膨大呈下降趨勢(shì)，在授粉后的第1d含量最高，比開(kāi)花前含量升高7%;但在授粉后第2d比授粉后第1d含量下降了59%，比開(kāi)花前下降了56%;在隨后的果實(shí)發(fā)育中MDA含量均比開(kāi)花前減少;隨著果實(shí)迅速膨大含量降低，來(lái)維持果實(shí)的快速發(fā)育。

2、果實(shí)中SOD含量的變化。從圖13黃瓜果實(shí)發(fā)育中的SOD含量看，幼果中的SOD在開(kāi)花前至幼果發(fā)育初期含量最高，隨著果實(shí)發(fā)育，在開(kāi)花授粉后含量比果實(shí)發(fā)育初期下降;授粉后第3d含量最低，比開(kāi)花前含量下降66%，然后迅速上升。

三、討論與小結(jié)

本研究分析表明，黃瓜幼果膨大生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程具有明顯的規(guī)律性。從幼果發(fā)育的形態(tài)指標(biāo)看，黃瓜幼果在授粉后的第4d重量、直徑和長(zhǎng)度明顯增加，說(shuō)明黃瓜幼果的發(fā)育在第4d由細(xì)胞分裂階段向細(xì)胞迅速膨大期轉(zhuǎn)變;由果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中重量、直徑、長(zhǎng)度的動(dòng)態(tài)變化曲線方程可以看出，果實(shí)的重量、直徑、長(zhǎng)度與發(fā)育天數(shù)均達(dá)到了高度相關(guān)，說(shuō)明以上模型可以正確反映果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。

黃瓜幼果主要營(yíng)養(yǎng)元素含量隨著果實(shí)的發(fā)育呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化，幼果發(fā)育期間所含的礦質(zhì)元素B、K、Fe元素在開(kāi)花授粉后幼果發(fā)育期間含量變化相對(duì)穩(wěn)定，變化不大，表明在黃瓜幼果發(fā)育膨大期間B、K、Fe元素對(duì)幼果膨大發(fā)育影響不大。

鈣是植物細(xì)胞的主要組成成分，主要構(gòu)成果膠酸鈣、鈣調(diào)素蛋白、肌醇六磷酸鈣鎂等，保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)以及穩(wěn)固細(xì)胞室，鈣離子能降低原生膠體的分散度，調(diào)節(jié)原生質(zhì)的膠體狀態(tài)，使細(xì)胞充水度、粘滯性、彈性以及滲透性等適合于正常促進(jìn)植物細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，鈣與環(huán)狀多肽結(jié)合而成的化學(xué)物質(zhì)鈣調(diào)素，在控制植物細(xì)胞膜的功能和酶的活性方面起重要作用。銅參與植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的多種代謝反應(yīng)，是多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶等的組成成分，參與植物體內(nèi)的氧化還原過(guò)程，它也存在于葉綠體的質(zhì)體藍(lán)素中，參與光合作用的電子傳遞。Mg是葉綠素的組成核心成分，與植株的同化作用有關(guān)，也是酶的激活物質(zhì)，其維持核糖體和原生質(zhì)膜的穩(wěn)定性。Mn在植物體內(nèi)主要作為某些酶的活化劑和輔基參與氧化作用，Mn對(duì)于提高葉綠素光合效能的作用很大，對(duì)葉綠體的正常發(fā)育與穩(wěn)定具有極重要的作用;zn作為植物生長(zhǎng)不可缺少的重要營(yíng)養(yǎng)元素，在植物的生理生化方面具有非常重要的作用，同時(shí)它還具有加速創(chuàng)傷愈合、維持細(xì)胞完整性和生理反應(yīng)的作用。本試驗(yàn)ca、cu、Mg、Mn、zn元素隨著果實(shí)的膨大生長(zhǎng)含量呈下降趨勢(shì)，可以推斷黃瓜幼果膨大發(fā)育期間需要消耗ca、cu、Mg、Mn、zn營(yíng)養(yǎng)，而其中的轉(zhuǎn)化機(jī)理仍有待進(jìn)一步研究。

SOD是植物適應(yīng)和抵抗逆境最主要的一種酶，是膜脂過(guò)氧化防御系統(tǒng)的重要抗氧化保護(hù)酶，它可以及時(shí)清除自由基和活性氧，提高組織的抗氧化能力，SOD在幼果膨大期間變化相對(duì)穩(wěn)定，有利其幼果發(fā)育;MDA是植物體內(nèi)脂類過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量的高低反應(yīng)了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度的大小，含量越高表明細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度越高、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性越差;而MDA在幼果發(fā)育期間含量呈下降趨勢(shì)，表明幼果發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞膜完好，有利于幼果的快速發(fā)育。