中國全新世女性顳下頜關(guān)節(jié)尺寸的時代變化*

楊尚冰 陳慧敏 段琬琪 李海軍 戴成萍

（中央民族大學(xué)民族學(xué)與社會學(xué)學(xué)院，北京 100081）

顳下頜關(guān)節(jié)是由下頜骨的髁突和顳骨的下頜窩組成的雙側(cè)聯(lián)動滑膜關(guān)節(jié)，通過髁突轉(zhuǎn)動和平移進行咀嚼等下頜運動，被認為是人體最為復(fù)雜的關(guān)節(jié)之一[1-3]。有學(xué)者認為，顳下頜關(guān)節(jié)的形態(tài)變化與年齡、性激素及咬合力分布方式等因素有關(guān)[4]。兒童與成人顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)差異顯著，兒童髁突尺寸小于成人[5]，關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)傾斜度在10歲左右達到成人值的70%～72%，20歲時達到90%～94%[6-7]。受性激素和代謝活動的影響，成年男性、女性顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)也存在差異，比如男性髁突總體尺寸明顯大于女性[8]。顳下頜關(guān)節(jié)在咬合和咀嚼過程中承受著不同類型的靜態(tài)和動態(tài)負荷[9]。咀嚼過程產(chǎn)生的機械負荷（咀嚼力）部分會通過顳下頜關(guān)節(jié)傳遞到顱底[1]，影響顳下頜關(guān)節(jié)的骨成分厚度及形態(tài)變化[4]。老年時隨年齡增長以及伴隨的肌肉萎縮，顳下頜關(guān)節(jié)的適應(yīng)能力會降低，并導(dǎo)致關(guān)節(jié)退行性變化[2]。很多研究顯示，中國全新世時期人類頭骨不斷進化，不同時代間顱骨、下頜骨形態(tài)差異顯著[10]。從新石器時代到青銅鐵器時代到近代，腦顱和面顱趨向縮小，下頜骨趨向變薄變小[11]。顳下頜關(guān)節(jié)作為腦顱與面顱之間的重要關(guān)節(jié)，顳骨、下頜骨的演化提示顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)也可能存在著明顯的時代差異。有學(xué)者以中國全新世男性顳下頜關(guān)節(jié)為研究對象，發(fā)現(xiàn)男性顳下頜關(guān)節(jié)尺寸隨時代明顯減小，不同時代間顳下頜關(guān)節(jié)性狀表現(xiàn)特點和變化幅度明顯不同[12]。全新世以來男性顳下頜關(guān)節(jié)發(fā)生了明顯的變化，那么女性是否也經(jīng)歷類似的形態(tài)變化呢？這些變化的趨勢與男性有何異同？這些問題還未有學(xué)者進行研究。本研究以中國全新世女性顳下頜關(guān)節(jié)為研究材料，對以上問題進行探討。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究選用成年女性顱骨、下頜骨為研究對象，測量時排除牙齒脫落較多、有變形、顯著病理變化的標(biāo)本。標(biāo)本來自中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所和吉林大學(xué)邊疆考古研究中心，下頜骨總數(shù)為185例（標(biāo)本分布見表1，圖1）。

表1 本研究測量的全新世下頜骨標(biāo)本（女）Tab 1 Mandibles in the Holocene measured in this study （female）

圖1 本研究新石器、青銅鐵器下頜骨地理分布圖Fig 1 The distribution of mandibles in Neolithic Age and Bronze-Iron Age used in this study

1.2 方法

根據(jù)遺址的年代，同時參考出土遺物和前人研究，將標(biāo)本大致分為新石器時代、青銅鐵器時代和近代3個時段。選取了13項顳下頜關(guān)節(jié)測量性狀（含通過數(shù)值計算獲得的項目）進行分析（表2）。用SPSS19.0軟件對各時代測量性狀數(shù)據(jù)進行平均值計算和不同時代間差異的假設(shè)檢驗，篩選出從新石器-青銅鐵器時代、青銅鐵器時代-近代、新石器-青銅鐵器-近代，各時期變化顯著（α＝0.05）的測量性狀，計算其時代變化率。具體測量方法及統(tǒng)計方法參見文獻[12]。

2 結(jié)果

2.1 從新石器到青銅鐵器時代顳下頜關(guān)節(jié)測量特征變化

新石器-青銅鐵器時代，有顯著時代變化的性狀有：冠突厚、髁突厚、髁突面積（S1）、髁突面積（S2）、S1/下頜窩面積（S）、S2/S。這些性狀的測量值呈變小趨勢（表2）。

新石器-青銅鐵器時代，沒有顯著時代變化的性狀有：髁突寬、髁突弧、髁突寬/髁突弧、S、關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)高、關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)頂點-下頜窩外緣中點、下頜窩深（表2）。

2.2 從青銅鐵器到近代顳下頜關(guān)節(jié)測量特征變化

青銅鐵器-近代，有顯著時代變化的性狀有：冠突厚、髁突寬、髁突弧、S1、S2、S2/S、關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)高（表2）。

青銅鐵器-近代，沒有明顯時代變化的性狀有：髁突厚、髁突寬/髁突弧、S、S1/S、關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)頂點-下頜窩外緣中點、下頜窩深（表2）。

2.3 從新石器時代經(jīng)過青銅鐵器時代到近代顳下頜關(guān)節(jié)測量特征變化

新石器-青銅鐵器-近代，有顯著時代變化的性狀有：冠突厚、髁突厚、髁突弧、S1、S2、S1/S、S2/S（表2）。

新石器-青銅鐵器-近代，沒有顯著時代變化的性狀有：髁突寬、髁突寬/髁突弧、S、關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)高、關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)頂點-下頜窩外緣中點、下頜窩深（表2）。

3 討論

3.1 中國全新世女性顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)演化特點

上述研究表明，全新世時期女性顳下頜關(guān)節(jié)有時代變異，在不同時代間各部分表現(xiàn)特點有所不同。

全新世時期女性髁突厚度與冠突厚度均呈減小趨勢，說明髁突與冠突逐漸纖細化。髁突厚減小主要發(fā)生在“新石器-青銅鐵器時代”，而冠突厚減小主要發(fā)生在“青銅鐵器時代-近代”，也就是說髁突先變薄，然后冠突才變薄。這些變化可能與飲食結(jié)構(gòu)、微觀進化等因素有關(guān)。

Neolithic-ModernP 0.000*0.000*0.053 0.003*0.076 0.001*0.000*0.931 0.001*0.000*0.157 0.453 0.432 Difference ratio-13.08—0.007*-17.02—-18.80——P Bronze-Modern 0.176 0.005*—0.000*-10.65 0.074 0.007*-18.03 0.000*-21.43 0.126 0.083 0.005*-22.38 0.040*—0.677 0.083—Difference ratio 0.000*——11.11——-9.47 0.469）性0.901 0.277 0.021*-10.84-6.75 0.011*-14.45 0.094 0.001*—0.000*-11.20 0.572 0.498 0.450成女（年較比代——Neolithic-BronzeP—0.041*-11.17時狀Difference ratio性量測節(jié)關(guān)5.41-6.60 7.64-9.90 17.54 20.55 0.86—0.95-11.97 1.11-12.59 5.10—10.53 8.64—頜134.10-8.07 156.90-8.16 142.90—下顳ModernMean區(qū)地n26 24 20 20 20 20 20 25 20 20 25 25 25方北世新全國中Mean 6.09 7.92 18.81 22.70 0.83 150.40 183.40 148.90 1.03 1.25 4.59 10.60 8.16 2表Tab 2 Comparison of the temporomandibular joint of the different time periods in the Holocene Chinese populations （adult female）Bronze-Iron Age n 105 85 73 67 67 72 66 95 64 59 94 93 94 Neolithic Age Mean 6.52 8.79 18.76 23.00 0.82 163.60 199.70 143.30 1.17 1.43 4.71 10.80 8.34 n44 33 27 26 26 26 26 41 25 25 40 40 41 0.05，"-" indicates that the difference statistical test was not significant， and the difference ratio was not calculated Item Coronoid process thickness Condylar thickness Condylar width *indicated P≤Condylar arc Condylar width/condylar arc Surface of condyle（S1）Surface of condyle（S2）Surface of mandibular fossa（S）S1/S S2/S Eminentia articularis height Upper eminentia articularismidpoint of mandibular fossa Mandibular fossa depth S1=condylar width×condylar thickness， S2=condylar arc×Condylar thickness. The unit of measurement of width， thickness， arc， and depth was mm； the unit of surface was mm2. Significance test was two-tailed test， α=0.05，

Neolithic-ModernP 0.000*0.000*0.053 0.003*0.076 0.001*0.000*0.931 0.001*0.000*0.157 0.453 0.432 Difference ratio-13.08—0.007*-17.02—-18.80——P 0.176 0.005*—0.000*-10.65 0.074 0.007*-18.03 0.000*-21.43 0.126 0.083 0.005*-22.38 0.040*—0.677 0.083 Female Bronze-Modern Difference ratio-6.75-9.47 0.041*-11.17—0.000*——11.11——Neolithic-BronzeP 0.901 0.469 0.277 0.021*-10.84 0.011*-14.45 0.094 0.001*—0.000*-11.20 0.572 0.498 0.450 0.05，"-" indicate that the difference statistical test was not significant，0.000*-9.90 Difference ratio 0.024*—0.000*-8.07——*indicated P≤0.000*-8.16對態(tài)0.000*-11.97形—0.000*-12.59的比節(jié)0.973 Neolithic-ModernP 0.112 0.000*-6.60 0.003*—0.401 0.57—0.127—關(guān)頜下顳女————男-13.7-13.8-14.6-17世新Difference ratio全3表Tab 3 Comparison of temporomandibular joint between adult males and females in the Holocene P 0.000*-13.0 0.327 0.061 0.015*—2.8 0.503 0.055 0.020*-16.4 0.535 0.076 0.055 0.000*12.4 0.762 0.353 Male Bronze-Modern Difference ratio-9.9-3.5—11.4——Neolithic-BronzeP 0.144 0.000*——0.163 0.926 0.024*—0.001*—0.000*-5.8 0.693 0.000*—0.000*—0.796 0.336 0.01*Difference ratio-9.5-11.3———Item Coronoid process thickness—Condylar thickness-12.2 Condylar width—Condylar arc—2.2 Condylar width/condylar arc Surface area of the condyle（S1）Surface area of the condyle（S2）Surface area of mandibular fossa（S）S1/S-9.9 S2/S-11.8 Eminentia articularis height Upper eminentia articularismidpoint of mandibular fossa Mandibular fossa depth-5.8 S1=condylar width×condylar thickness， S2=condylar arc×condylar thickness. Significance test was two-tailed test， α=0.05，and the difference ratio was not calculated. The data of male in table was cited from reference [12]

青銅鐵器時代-近代，髁突寬和髁突弧均趨向縮小。全新世髁突寬/髁突弧變化不大。

髁突面積S1和S2在全新世明顯縮小，尤其“青銅鐵器時代-近代”變化幅度較大，與曾祥龍等[13]的報道一致。全新世下頜窩面積變化不大。全新世髁突面積/下頜窩面積明顯縮小，可能與全新世下頜骨的縮小[11]有關(guān)。青銅鐵器時代-近代，關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)高明顯增大。全新世關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)頂點-下頜窩外緣中點長度與下頜窩深度變化不大。

總體來看，全新世女性顳下頜關(guān)節(jié)尺寸趨向縮小，顳下頜關(guān)節(jié)骨成分厚度也明顯減小。

3.2 全新世男女顳下頜形態(tài)演化趨勢對比

對比全新世男性顳下頜關(guān)節(jié)的特點[12]，顯示女性顳下頜關(guān)節(jié)演化趨勢與男性有相似之處，也有差別（表3）。兩者相似之處體現(xiàn)在：（1）髁突、冠突厚度在全新世減小，髁突主要發(fā)生在新石器時代-青銅時代，冠突主要發(fā)生在青銅鐵器-近代；（2）髁突弧減小主要發(fā)生在青銅鐵器-近代；（3）髁突面積在全新世表現(xiàn)為縮??；（4）髁突面積/下頜窩面積減小，主要發(fā)生新石器時代-青銅鐵器；（5）下頜窩面積、下頜窩深度變化不明顯；（6）關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)高在青銅鐵器-近代增大；（7）關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)頂點-下頜窩外緣中點未見明顯變化。差別體現(xiàn)在：（1）女性冠突厚度在全新世持續(xù)減小，男性主要發(fā)生在青銅鐵器-近代；（2）女性髁突寬在青銅鐵器-近代減小顯著（P＜0.05），男性髁突寬在青銅鐵器-近代變化不顯著（P＞0.05）；（3）女性髁突弧在全新世趨向減小，男性髁突弧變化不顯著；（4）女性下頜窩深在新石器-青銅鐵器時代變化不顯著，而在此階段男性下頜窩深減小顯著。

總體來看，全新世男女顳下頜形態(tài)尺寸均趨向縮小，男女演化趨勢大體保持一致，具有相似性。有學(xué)者也曾綜合對比了中國全新世男女顱骨、下頜骨的時代差異[10-11]，研究顯示男女顱骨、下頜骨在全新世的變異有相似處，亦有不少差別。顳下頜關(guān)節(jié)在全新世不同時段內(nèi)的變異特點與顱骨、下頜骨整體尺寸的變化速率等是否一致還需要進一步的對比分析。

3.3 顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)時代變異的原因探討

根據(jù)上述研究，全新世女性顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)存在明顯時代差異（主要表現(xiàn)為縮?。cHinton等[14]研究結(jié)果有相似之處。朱泓等[15]曾對河北、山西和內(nèi)蒙古等地的43例青銅-鐵器時代顱骨的顳下頜關(guān)節(jié)與現(xiàn)代人進行對比，顯示青銅鐵器時代居民的顳下頜形態(tài)與當(dāng)代人差異顯著。Koope等[16]認為顳下頜形態(tài)變異不僅取決于人類顱骨骨骼的力學(xué)性質(zhì)，還取決于人類進化、個體發(fā)育過程中顱底形態(tài)的變化。

顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)的時代變異與地理環(huán)境[16]、生業(yè)方式的轉(zhuǎn)變[17]密不可分。Koope等[16]曾對比新石器時代與青銅時代歐洲易北薩勒河中部地區(qū)人群顳下頜關(guān)節(jié)的形態(tài)，發(fā)現(xiàn)地理環(huán)境是影響顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)的因素之一。全新世初期冰蓋消融，氣候逐漸由寒冷轉(zhuǎn)向溫暖，為現(xiàn)代人提供了優(yōu)越的自然環(huán)境[18]。人類有了更多可定居的生活環(huán)境，生產(chǎn)方式逐漸由狩獵采集向農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過渡，農(nóng)業(yè)逐漸成為人類適應(yīng)和改造環(huán)境的最主要經(jīng)濟活動，改變了世界大多數(shù)地區(qū)人類的活動特征和生存狀態(tài)[19]。人類生業(yè)方式的轉(zhuǎn)變使得飲食結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。Kranjcic等[3]也曾對比中世紀(jì)早期與現(xiàn)代克羅地亞人顳下頜關(guān)節(jié)骨成分差異，推測顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)與飲食結(jié)構(gòu)有關(guān)。據(jù)Cordain[20]估計，全世界大部分狩獵采集群體的飲食中50%以上的食物為動物性食物，其富含的蛋白質(zhì)能量約19%～35%。但隨著生業(yè)方式的轉(zhuǎn)變，農(nóng)業(yè)為生的居民飲食結(jié)構(gòu)中動物蛋白相對減少而引起營養(yǎng)下降，似乎是骨骼尺寸趨向縮小的原因之一。Sardi等[21]通過對比阿根廷中西部農(nóng)業(yè)為主的群體（Huarpes）和狩獵采集群體（Puelchse）的顱面骨骼尺寸，研究顯示相比Puelchse人群，Huarpes人群飲食中蛋白質(zhì)含量的降低從而造成其營養(yǎng)下降，導(dǎo)致Huarpes人群顱面骨骼尺寸較小。另外，農(nóng)業(yè)為主的居民相比狩獵采集群體運動負荷少，生長激素循環(huán)的減少也會影響骨骼生長發(fā)育[21]。與食物咀嚼相關(guān)，顳下頜關(guān)節(jié)很可能受到了影響。

顳下頜形態(tài)時代變異可能與牙齒磨耗、咀嚼壓力及顱面生長有關(guān)[16]。有研究表明，髁突在牙齒咬合、咀嚼負荷下形成的規(guī)律性運動路徑，可能會影響下頜窩及關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)的形態(tài)[22]。比如當(dāng)切牙處于咬合狀態(tài)時，髁突大多被固定在下頜窩頂部附近；當(dāng)單側(cè)磨牙咀嚼時，髁突往往會從下頜窩頂部滑落至關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)后壁斜坡[22]。Hinton[22]通過對比狩獵采集群體（愛斯基摩人、澳大利亞土著人）、農(nóng)業(yè)為生的美國印第安人及20世紀(jì)初美國白人、黑人骨骼遺骸，探討牙齒磨耗與顳下頜關(guān)節(jié)形態(tài)之間的相關(guān)性，表明狩獵采集群體（愛斯基摩人、澳大利亞土著人）的下頜窩深度及關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)傾斜度（關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)后壁與法蘭克福平面的夾角）隨牙齒磨耗加重而不斷增加，而其余兩組則表現(xiàn)為下頜窩深度減小或沒有明顯變化。其次，顳下頜關(guān)節(jié)在咬合和咀嚼過程中承受著不同類型的靜態(tài)和動態(tài)負荷[9]，咀嚼過程產(chǎn)生的機械負荷（咀嚼力）部分會通過顳下頜關(guān)節(jié)傳遞到顱底[1]。相對狩獵群體，以農(nóng)業(yè)為主的居民食物較軟，隨著石磨盤、石磨棒等加工工具的發(fā)展，食物變得更加柔軟、利于咀嚼，咀嚼壓力減小，從而影響了顳下頜關(guān)節(jié)的骨成分厚度及形態(tài)變化[4]。曾祥龍等[13]曾對寶雞、華縣新石器時代22個成年人個體的顳下頜關(guān)節(jié)進行研究，顯示生活方式與口腔功能的改變會引起顳下頜關(guān)節(jié)變小及關(guān)節(jié)承壓結(jié)構(gòu)減弱。在全新世人群體質(zhì)演變過程中，顱骨、下頜骨尺寸趨向縮小[23-24]，但顱骨與下頜骨形態(tài)變化存在不平衡[11]，這可能也會影響顳下頜關(guān)節(jié)的形態(tài)。因此，今后有必要對個體一致的標(biāo)本進行顱骨、顳下頜關(guān)節(jié)、下頜骨變化的綜合比較，分析顳下頜關(guān)節(jié)變化與頭面部、下頜骨變化的相對關(guān)系，進而分析咀嚼力、顱面形態(tài)變化對顳下頜關(guān)節(jié)尺寸變化的影響。

3.4 南北方人群分化及對頭面部體質(zhì)演化研究的啟示

顱骨體質(zhì)形態(tài)及古DNA的研究都認為中國古代南北方人群體質(zhì)出現(xiàn)了分化。吳秀杰等[25]對比分析了全新世34處考古遺址出土的309例人類遺骸的顱骨形態(tài)特征。并結(jié)合動物群、植物生態(tài)學(xué)、血液學(xué)、遺傳學(xué)及語系的研究結(jié)果，提出秦嶺和長江為我國古代居民體質(zhì)特征差異的分水嶺，這種體質(zhì)特征的差異主要是由于長期適應(yīng)環(huán)境造成的。Yang等[26]認為早在9 500年前，中國的南北方人群就已經(jīng)分化了，然而隨著時間的推移，南北方人之間的差異性和分化程度又逐漸縮??；這種變化提示，自新石器時代以來，南北方人群之間已經(jīng)有了頻繁的遷移與混合。南北方同期人群的演化基本上是連續(xù)的，沒有受到外來人群的明顯影響，這可能與中國是稻作和粟作農(nóng)業(yè)的獨立起源中心有關(guān)。本研究中所對比的新石器時代、青銅鐵器時代人骨材料都來自北方，所得出時代變化特點的具體數(shù)值可能與純粹南方材料有所差別，不一定能代表整個中國人群的演化特點；近代人群中包括云南材料，可能使得數(shù)據(jù)分析結(jié)果呈現(xiàn)“南北混雜”的特點，但同時這種影響似乎并不大，畢竟全新世以來南北人群的差異一直在減小。本研究得出的顳下頜關(guān)節(jié)尺寸時代變化規(guī)律，主要基于所收集的數(shù)量有限的頭骨材料，粗線條勾勒出大致的演化特點，而具體測量性狀數(shù)值、某時段變化率等細節(jié)可能會隨使用材料的不同、數(shù)量的多少等發(fā)生波動。未來擬在獲取大樣本量南北方人群遺骸數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，對顳下頜關(guān)節(jié)的時代變異作進一步探討，并對比南北方人群的微觀演化特點，希冀為探究南北方人群遷徙融合特點及歷史進程研究提供體質(zhì)形態(tài)的分析視角和證據(jù)。