模擬干旱脅迫下六個種源梓樹種子萌發(fā)特性及地理變異研究

何潤華 李媛 肖遙 王軍輝 李志輝 麻文俊

摘?要：該研究采用聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫，測定了發(fā)芽率、發(fā)芽勢和胚根長度等指標，運用相關(guān)性分析、聚類分析和隸屬函數(shù)法綜合評價梓樹六個種源種子萌發(fā)期的抗旱性大小，初步篩選出抗旱性較強的種源。結(jié)果表明：隨著溶液水勢的降低，六個種源種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢;除河南洛陽種源的胚根、胚軸長度以及甘肅正寧種源的胚根長度外，其余種源胚根、胚軸長度均表現(xiàn)為逐漸下降趨勢;溶液水勢為-1.0?MPa時，河南洛陽種源失活，其余種源各指標趨于一致。將各種源種子發(fā)芽特性與原產(chǎn)地地理環(huán)境因子進行相關(guān)分析表明，種子活力指數(shù)與經(jīng)度、緯度呈顯著正相關(guān)（0.903和0.871），經(jīng)度、緯度較大的種源活力更強、抗旱性更佳;年均氣溫越高，種子發(fā)芽率和活力均降低;年降雨量與種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)呈中偏弱的負相關(guān)，但與胚根和胚軸的生長呈中等正相關(guān);溫度和降雨量對梓樹種子的抗旱性有一定影響，主要體現(xiàn)在年均溫和年降雨量越低，種子的發(fā)芽率也越低;初步發(fā)現(xiàn)處于干旱和寒冷等相對惡劣環(huán)境下的梓樹種源表現(xiàn)為以提高種子發(fā)芽率和降低種子胚生長活性的調(diào)節(jié)機制來適應(yīng)不良環(huán)境。運用聚類分析及隸屬函數(shù)法對六個種源梓樹種子萌發(fā)期進行抗旱性綜合評價，遼寧恒仁種源種子抗旱性最強，河南洛陽種源種子抗旱性最弱。綜上結(jié)果認為，梓樹六個種源抗旱性差異明顯，溫度和降雨量在一定程度上影響了種子萌發(fā)的抗旱性。

關(guān)鍵詞：梓樹，種源，PEG脅迫，種子萌發(fā)，抗旱性

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）07-0944-10

Abstract：?In?this?study，polyethylene?glycol?（PEG-6000）?was?used?to?simulate?drought?stress，the?germination?percentage，germination?potential?and?radicle?length?were?measured.?Correlation?analysis，cluster?analysis?and?membership?function?method?were?used?to?comprehensively?evaluate?six?provenances?of?Catalpa?ovata.?The?most?resistant?sources?of?drought?resistance?were?screened?good?rootstocks?out?for?the?grafting?of?Chinese?C.?bungei，to?promote?the?breeding，and?to?lay?a?material?foundation?for?its?large-scale?application.?The?results?were?as?follows：The?germination?rate，germination?potential，relative?germination?rate，germination?index?and?vigor?index?of?six?provenances?of?C.?ovata?seeds?decreased?with?a?trend?continuous?decline.?Except?for?the?radical?length，hypocotyl?length?of?the?Luoyang?in?Henan?provenance，and?the?radical?length?of?the?Zhengning?in?Gansu?provenance.?The?length?of?radicle?and?hypocotyl?of?other?provenances?showed?a?trend?of?gradual?decrease.?When?the?osmotic?stress?was?-1.0?MPa，the?Luoyang?in?Henan?provenance?was?deactivated，and?the?indexes?of?another?provenances?tendency?to?be?consistent.?The?correlation?between?the?germination?characteristics?of?each?group?and?the?geographical?environment?factors?of?origin?indicated?that?there?was?a?significant?positive?correlation?between?vigor?index，longitude?and?latitude?（0.903?and?0.871）.?The?higher?average?annual?temperature，the?lower?seed?germination?rate?and?vigor.?Annual?precipitation?was?negatively?correlated?with?seed?germination?rate?and?vigor?index，but?moderately?positive?correlated?with?the?growth?of?radicle?and?hypocotyl.?Temperature?and?precipitation?affected?the?drought?resistance?of?seeds?of?C.?ovata?to?some?extent，mainly?reflected?in?the?lower?annual?temperature?and?annual?precipitation，the?lower?germination?rate?of?seeds.?It?was?preliminarily?found?that?provenances?of?C.?ovata?in?the?relatively?harsh?environment?of?drought?and?cold?showed?the?regulation?mechanism?to?improve?seed?germination?rate?and?reduce?the?growth?activity?of?seed?embryo?to?adapt?to?the?unfavorable?environment.?The?results?of?cluster?analysis?and?membership?function?method?were?used?to?comprehensively?evaluate?the?drought?resistance?of?C.?ovata?seeds?in?six?groups.?The?seeds?of?Liaoning?in?Hengren?provenance?had?the?strongest?drought?resistance，while?the?Luoyang?in?Henan?provenance?had?the?weakest?drought?resistance.?In?summary，the?drought?resistance?of?six?provenances?of?C.?ovata?is?obvious，temperature?and?rainfall?affect?the?drought?resistance?of?seed?germination?to?some?extent.?The?provenance?with?strong?drought?resistance?are?selected?to?be?the?rootstocks?of?C.?bungei?breeding?and?lays?a?material?foundation?for?the?large-scale?application?of?C.?bungei.

Key?words：Catalpa?ovata，provenance，PEG?stress，seed?germination，drought?resistance

嫁接是無性系繁殖的有效措施之一，已被廣泛應(yīng)用于植物繁育。決定嫁接成敗的主要因素除嫁接方式外，砧木與接穗的匹配性是影響接穗生長的關(guān)鍵。近年來，已有研究表明砧木類型影響嫁接苗的生長和抗性。王新建等（2008）研究發(fā)現(xiàn)金絲楸砧木嫁接苗提高了楸樹的抗性，且顯著大于自砧苗和灰楸砧木嫁接苗。孫勝等（2010）研究表明金瓜、中國南瓜、葫蘆三種砧木中，以葫蘆為砧木能顯著提高西瓜葉片中的營養(yǎng)含量。此外，還有報道證實合適的砧木類型有效改善了接穗的抗旱性（李興亮等，2018）、耐鹽性（Podda?et?al.，2017）、耐寒性（李惠等，2017）和耐澇性（唐玲玲等，2016）。由此可見，選擇適宜的砧木能大大提高接穗的各項抗性指標。楸樹（Catalpa?bungei）是原產(chǎn)于我國的古老優(yōu)質(zhì)珍貴用材和觀賞樹種（岑顯超，2008），由于其硬枝插條的生根率低（楊如同等，2014），所以主要采用芽接的方式進行嫁接擴繁。梓樹（C.?ovata）與楸樹同屬，具有根系發(fā)達、抗性強等特性，與楸樹接穗具有良好的匹配性，一直以來楸樹嫁接都采用梓砧（陳叢梅等，2007;王蘇珂等，2008）。目前，我國年產(chǎn)楸樹嫁接苗在1?000萬株以上，并廣泛應(yīng)用于國家儲備林、園林綠化、通道綠化等工程項目。但是，在規(guī)模化嫁接繁育中出現(xiàn)了新的問題，如梓樹種源與楸樹品種的親和性以及不同梓樹種源的抗性差異等問題，這在一定程度上影響了楸樹嫁接苗的生產(chǎn)應(yīng)用。因此，開展梓樹種源抗性評價，是拓展楸樹應(yīng)用范圍和提升良種使用水平的有效途徑。

種子萌發(fā)期既是植物生活史的關(guān)鍵時期，又是衡量其抗旱性的重要時期，能直接決定植株后期的生長狀態(tài)（李培英等，2010）。有研究表明，種子抗旱性和苗期抗旱性具有高度相關(guān)性（于卓等，1997;王飛等，2014;吉慶勛等，2017），種源間種子萌發(fā)差異可能是由海拔高度、經(jīng)度、緯度、氣候等因素造成的（Matthies，1990;Herrera，1991;Brad?et?al.，2004）。本研究選取梓樹六個種源種子進行PEG模擬干旱脅迫處理，分析PEG脅迫對不同種源種子萌發(fā)和芽苗生長的影響，并評價種源的抗旱性差異，以期為楸樹優(yōu)質(zhì)嫁接苗的繁育及良種推廣提供技術(shù)支撐。

1?材料與方法

1.1?材料

2014年，從梓樹主要分布區(qū)的6省6縣（市、區(qū)）采集種子，每個采種點的采種母樹為10株。母樹樹干通直、生長良好、無病蟲害侵襲，達到正常的開花結(jié)實年齡，各母樹間直線間隔大于100?m。同一采種點采集的種子混合均勻，作為供試種源材料。各種源編號、地理位置、氣候環(huán)境狀況見表1。

1.2?試驗設(shè)計

以不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，溶液水勢為干旱程度的度量指標，設(shè)置4個梯度，分別為0.0（CK）、-0.5、-1.0、-1.7?MPa，每種處理設(shè)置4次重復(fù)，每重復(fù)100粒。

1.2.1?種子預(yù)處理?播種前一天，每個種源種子用濃度為5‰的高錳酸鉀溶液消毒1?h，用自來水將高錳酸鉀沖洗干凈，40?℃初溫的水浸泡（讓其自然冷卻）24?h。

1.2.2?播種和干旱脅迫處理?根據(jù)試驗設(shè)計，先用不同水勢的PEG溶液浸濕濾紙，然后分別將不同處理的濾紙鋪兩張在培養(yǎng)皿底部，并將種子整齊擺放在濾紙上面，培養(yǎng)皿內(nèi)的溶液高度以達到種子厚度的1/3為準，對照組（CK）處理用蒸餾水培養(yǎng)。利用電子天平給每個培養(yǎng)皿稱重（精度為0.01?g），并進行編號。

1.2.3?培養(yǎng)條件?將PEG不同處理下的種子放入光照培養(yǎng)箱（HPG-280BX）進行培養(yǎng)。光照：熒光燈光強150?μmol·m-2·s-1、28?℃、8：00至18：00;黑暗：22?℃，18：00至次日8：00。

1.3?種子發(fā)芽率調(diào)查和芽苗測定

1.3.1種子發(fā)芽調(diào)查?培養(yǎng)處理后，每天觀察記錄發(fā)芽的種子數(shù)，以胚根長度和種子長度相等，胚芽長度為種子長度一半時作為種子的發(fā)芽標準（李曉潔和徐化成，1989）。每天定時記錄種子的發(fā)芽個數(shù)，連續(xù)2周不再有種子發(fā)芽時記錄結(jié)束。

1.3.2?芽苗測定?在培養(yǎng)梓樹種子第12天測定發(fā)芽種子胚根和胚軸的長度，測定精度為0.1?cm。在每種處理下，每個重復(fù)選擇長勢均等的10個芽苗進行測定。

1.4?指標測定與數(shù)據(jù)分析

利用Excel?2010?和SPSS?22.0軟件進行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計分析和制作圖表。使用方差分析檢驗不同種源梓樹種子性狀和芽苗生長是否存在顯著差異，采用Duncan法進行多重比較。

相關(guān)生長指標的具體計算公式如下：

發(fā)芽率（G）：G=nN×100%。

式中：n為發(fā)芽種子數(shù);?N為種子樣本數(shù)（孫時軒，1992）。

相對發(fā)芽率（%）=（G/對照發(fā)芽率）×100%。

式中：G為種子發(fā)芽率。

發(fā)芽勢=發(fā)芽高峰期（一般以最初1/3天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)計）發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

發(fā)芽指數(shù)（Gi）：Gi=∑（GtDt）。

式中：Gt為時間t日的發(fā)芽數(shù);?Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)（鄭光華，2004）。

活力指數(shù)（VI）：VI=s×Gi。

式中：s為幼苗鮮重（鄭光華，2004）。

1.5?抗旱性綜合評價方法

采用模糊隸屬函數(shù)法進行抗旱性綜合評價（李源等，2010;任文佼等，2013）。同時，為了合理評價梓樹各種源對PEG脅迫的敏感性，采用種子發(fā)芽臨界水勢的處理數(shù)值作為評價指標。通過隸屬函數(shù)公式，計算各指標的隸屬函數(shù)值。當指標與抗旱性呈正相關(guān)時，用公式（1）;當指標與抗旱性呈負相關(guān)時，用公式（2）。

式中：μ（Xij）為i種源j指標的隸屬函數(shù)值;Xij為i種源j指標的值;Xjmax為各種源j指標值中的最大值;Xjmin為該指標中的最小值。

2?結(jié)果與分析

2.1?干旱脅迫對不同種源梓樹種子發(fā)芽特性的影響

圖1結(jié)果顯示，HEN種源在不同程度脅迫處理下發(fā)芽情況均顯著低于其余種源。當溶液水勢為0和-0.5?MPa時，LN種源發(fā)芽率均顯著高于其余種源（圖2：A），但各水勢下HB、HN、GS種源發(fā)芽率差異不顯著，GZ、HEN種源發(fā)芽率顯著低于其他種源。當水勢為-1.0?MPa?時，六個種源發(fā)芽均受到明顯的抑制，其中HEN種源發(fā)芽率趨近于0，其余5個種源發(fā)芽率均處于較低水平。當水勢達到-1.7?MPa時，除GS種源有較低發(fā)芽率外，其余5個種源發(fā)芽率基本為0。從種子的相對發(fā)芽率（圖2：B）來看，HEN種源相對發(fā)芽率下降幅度最大，且在水勢為-1.0?MPa時明顯低于其余5個種源，在-1.7?MPa脅迫強度下，GS種源相對發(fā)芽率明顯高于其余種源，其余5個種源相對發(fā)芽率趨近于0。從發(fā)芽率和相對發(fā)芽率來看，LN和GS種源具有較強的抗旱性。

表2結(jié)果顯示，隨著PEG脅迫的增強，供試種子的發(fā)芽勢逐漸降低，說明在PEG干旱脅迫處理下，種子的發(fā)芽高峰期滯后，但不同種源種子萌發(fā)對干旱脅迫響應(yīng)不同。GS、HB、LN種源具有普遍高的發(fā)芽勢，但HN、HEN、GZ種源發(fā)芽勢較低，其中LN種源下降幅度最大，與對照相比下降了74.75%。當水勢為-0.5?MPa時，HEN種源的發(fā)芽勢明顯低于其余種源，僅為0.50%;當水勢達到-1.0?MPa時，只有HB、GZ種源有1.00%和0.25%的發(fā)芽勢，其余種源都為0。這表明HB、GZ抗旱潛力相對較大。

從圖3可以看出，當水勢為0和輕度脅迫（-0.5?MPa）時，LN種源發(fā)芽指數(shù)均為最高，但當水勢為-1.0?MPa時，發(fā)芽指數(shù)降幅較大。HB、GS和HN種源發(fā)芽指數(shù)隨著水勢降低降幅小于LN種源，且該指標處于較高水平，說明這三個種源的種子存在潛在的抗旱性。六個種源的種子發(fā)芽指數(shù)隨著干旱脅迫程度的增大變化趨勢基本一致。

活力指數(shù)同每粒種子的相應(yīng)發(fā)芽時間和整齊度均有聯(lián)系，活力強的種子在受脅迫的環(huán)境下出苗能力強，貯存后能保持萌發(fā)能力，活力弱的種子則相反。種子活力不是單一的指標，而是從各方面描述種子出苗能力的綜合指標（陳蕾太等，2016）。隨著水勢的降低，六個種源種子活力指數(shù)下降的趨勢有所不同（圖4）。其中：GS及HEN種源的種子活力指數(shù)在受到輕度脅迫（-0.5?MPa）時迅速下降，變化幅度最為明顯，其余4個種源下降趨勢基本一致;GS和GZ種源在下降過程中經(jīng)歷一個平臺期，其余4個種源則受到明顯抑制;六個種源中，LN種源活力指數(shù)降幅最大，HEN種源在水勢為-1.0?MPa時已失去活性。這表明GS和GZ種源在一定程度的干旱脅迫下仍能保持較強的種子活力。

2.2?干旱脅迫對不同種源梓樹芽苗生長的影響

表3結(jié)果顯示，HEN種源胚根和胚軸長在水勢為0時顯著低于其余種源，且處于極小值。這表明HEN種源種子生長勢較低，可能會影響后期苗木的生長。在對照條件下，GZ和HB種源初生根長顯著高于其余4個種源，GS、HN和LN種源的初生根長沒有顯著性差異且顯著高于HEN種源;當水勢降到-1.0?MPa時，GZ和HB種源初生根長仍顯著高于LN和HN，說明這兩個種源種子發(fā)芽后生長勢較強。

不同抗旱類型梓樹胚軸生長速度是鑒定抗旱能力的一項重要指標。在對照條件下，僅HEN種源胚軸長顯著低于其余5個種源，當水勢達到-0.5?MPa時，各種源胚軸長已受到明顯抑制但彼此無顯著差異;當水勢降低至-1.0?MPa時，GS、HB、GZ種源胚軸長顯著高于LN和HN種源，其中HB種源受抑制作用最為明顯。從種子胚根和胚軸生長來看，HEN種源種子抗旱性最弱。

2.3?不同種源梓樹種子各指標與地理海拔及氣候因子的相關(guān)分析

一般認為植物在其分布范圍內(nèi)的不同區(qū)域，由于地理氣候條件的差異和植物對其響應(yīng)不同，所以在自然選擇過程中會逐漸形成不同的遺傳結(jié)構(gòu)，從而產(chǎn)生地理變異（徐化成，1992）。將不同種源各指標與相應(yīng)種源地的地理海拔與氣候因子進行相關(guān)分析，表4結(jié)果表明，除胚根、胚軸長度以外，其余5項指標與海拔高度和年均氣溫呈負相關(guān)，與地理經(jīng)度、緯度呈正相關(guān)，其中種子活力指數(shù)與經(jīng)度、緯度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別高達0.903和0.871。大致呈現(xiàn)出隨著海拔高度與年均氣溫的增加，種子萌發(fā)對干旱脅迫的敏感性逐漸增加的變化趨勢。從與氣候因子的相關(guān)分析（表4）可以看出，年均氣溫低的種源種子萌發(fā)對干旱脅迫較敏感，其與發(fā)芽率（-0.689）、發(fā)芽勢（-0.623）呈較強的負相關(guān)，年降雨量則與胚根長和胚軸長呈中度正相關(guān)，表明種源地水分充足使得種子具有更強的胚生長性。此外，在一定范圍內(nèi)無霜期越長，種子萌發(fā)后生長狀況越好，這可能是改變其遺傳效應(yīng)的環(huán)境機制。

2.4?不同種源梓樹種子的抗旱性綜合評價

植物的抗旱機制是一個復(fù)雜的體系，但種子的萌發(fā)過程是一個復(fù)雜的生理生化過程，單一的指標很難評定某類植物抗旱性的強弱。因此，評價植物抗旱性時需要進行多個指標的綜合判斷（李培英等，2010）。選擇PEG水勢為-1.0?MPa的各指標數(shù)據(jù)，用模糊隸屬函數(shù)法對六個種源梓樹種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及胚根、胚軸長進行綜合評價，得到六個梓樹種子材料的隸屬函數(shù)總平均值，并根據(jù)均值的大小進行排序（表5）。其中：LN種源綜合隸屬函數(shù)值最高（達0.866），表明其抗旱性最強;相反，HEN種源的抗旱性最弱。

綜合分析不同種源梓樹種子對干旱脅迫的敏感性，以歐氏距離為標準對六個種源進行聚類分析，結(jié)果見圖5。由圖5可知，六個種源可歸為三個類群：LN、HN、GS種源聚為一類，通過抗旱性綜合分析發(fā)現(xiàn)，這三個種源抗旱性相對較強，在脅迫處理下這三個種源抗旱性主要體現(xiàn)在種子具有較高的發(fā)芽率和發(fā)芽勢等方面;HB和GZ種源歸為一類，抗旱性次之，但其特點為種子胚根和胚軸生長能力極強，可能原因是這兩個種源自身的遺傳物質(zhì)主要調(diào)控著種子的生長，激發(fā)種子發(fā)芽的基因表達能力可能較弱;HEN種源單獨成為一類，各項發(fā)芽指標及生長指標均最差，抗旱性在六個種源間最弱。

3?討論與結(jié)論

植物對干旱脅迫的響應(yīng)取決于其生存環(huán)境的條件及水分脅迫的時長和強度（Dale，1988）。由于同一物種不同種源的母樹為了適應(yīng)原產(chǎn)地環(huán)境變化而產(chǎn)生遺傳變異，并將穩(wěn)定的遺傳變異性狀反映在種子的各方面特質(zhì)中，所以同一物種不同種源種子的質(zhì)量和芽苗生長等性狀均存在差異（楊曉霞等，2016）。本研究結(jié)果表明，不同種源梓樹種子發(fā)芽率與萌發(fā)后生長均存在顯著差異。種子萌發(fā)期是衡量植物抗旱性強弱的重要時期，水分是影響種子質(zhì)量和發(fā)芽的重要因素（Chamorro?et?al.，2016）。單一將發(fā)芽率作為種子萌發(fā)品質(zhì)指標存在很大的局限性，它只能反映種子在適宜條件下的發(fā)芽狀況，不能反映出芽苗的質(zhì)量和生長勢。同時結(jié)合發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等一系列指標，既能反映植物種子的發(fā)芽水平，又能表現(xiàn)出種子的發(fā)芽整齊度及芽苗質(zhì)量是否良好（關(guān)世超和王丕武，2011）。通過PEG模擬干旱脅迫促使梓樹種子表現(xiàn)出受旱現(xiàn)象，隨著水勢的降低，發(fā)芽率持續(xù)降低，這與于軍等（2010）對不同濃度PEG處理下沙冬青種子發(fā)芽率降低的研究結(jié)果一致。當水勢達到-1.0?MPa時，對六個種源梓樹種子萌發(fā)期各項指標影響明顯，河南洛陽種源梓樹種子已經(jīng)失去活力;而當PEG水勢達到-1.7?MPa時，各種源種子基本受到完全抑制，表明-1.0?MPa已達到梓樹種子萌發(fā)的臨界點。但是，河南種源種子即使在正常水分條件下，其發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)以及發(fā)芽后胚的發(fā)育和生長也均呈較弱的狀態(tài)。造成這種現(xiàn)象的原因較為復(fù)雜，下一步將通過解剖途徑觀測種胚的發(fā)育情況，從本研究所缺乏的對種胚發(fā)育形態(tài)學(xué)方面來探究差異形成的原因。

本研究中，六個種源種子萌發(fā)和芽苗生長對干旱脅迫的影響差異明顯，且通過地理環(huán)境因子與種源發(fā)芽特性的相關(guān)分析表明，種子活力指數(shù)與經(jīng)度、緯度顯著正相關(guān)，這說明梓樹種子的萌發(fā)和生長具有依賴于經(jīng)度、緯度的地理變異模式。魏勝利等（2008，2009）指出，溫度適宜和年降雨量豐富地區(qū)梓樹種源的采種母樹在生長期未受到脅迫，其機體也未產(chǎn)生相應(yīng)的應(yīng)對干旱脅迫的防御機制;相反，出現(xiàn)干旱、氣溫過高地區(qū)梓樹種源的采種母樹在逆境下已經(jīng)產(chǎn)生了特有的響應(yīng)機制，且這種機制已經(jīng)形成穩(wěn)定的遺傳效應(yīng)，通過種子不斷的傳遞下去。綜合相關(guān)分析和脅迫條件下各種源的發(fā)芽及胚生長情況發(fā)現(xiàn)，種源地環(huán)境較差的梓樹種子表現(xiàn)出較高的發(fā)芽率和較弱的胚生長活性，這類種源具有更高的存活率，這可能是梓樹種子的一種干旱機制。本研究采用聚類分析和模糊隸屬函數(shù)值法篩選出抗旱性最強種源為遼寧恒仁，抗旱性種源的成功篩選為楸樹良種壯苗的規(guī)?；庇於宋镔|(zhì)基礎(chǔ)。

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