中國(guó)青檀種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀

張曉婕 石利平 李載祥 李平 張彥波

摘?要：青檀是我國(guó)特有的榆科單屬種瀕危保護(hù)樹種，是第三紀(jì)殘遺溫帶落葉樹種，其樹皮纖維是制作宣紙的主要材料。青檀具有較高的學(xué)術(shù)價(jià)值和生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值，得到科研人員廣泛研究。綜合我國(guó)青檀的種質(zhì)資源研究，從生物學(xué)特性、群落組成、種群分布格局、種群遺傳多樣性、育苗育種和種質(zhì)資源保護(hù)等方面進(jìn)行了綜述，并對(duì)青檀今后的研究方向進(jìn)行展望，為青檀資源的保護(hù)與合理利用，以及該物種的進(jìn)一步研究提供理論參考。

關(guān)鍵詞：青檀;種質(zhì)資源;研究現(xiàn)狀

中圖分類號(hào)：S722文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2020）03-0046-06?國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.03.008

Research Advances in Germplasm Resources of Pteroceltis tatarinowii in China

ZHANG Xiaojie.1， SHI Liping.1， LI Zaixiang.1， LI Ping.2， ZHANG Yanbo.2*

（1.Forest Bureau of Handan City， Handan， Hebei 056002，China; 2.Handan Academy of Agricultural Sciences， Handan， Hebei 056001，China）

Abstract：As a endangered protected tree species unique to the single fanily of Ulmaceae in China， P.tatarinowii is a remnant temperate deciduous tree species in the Tertiary Period， and its bark fiber is the main material for making rice paper. P.tatarinowii has high academic value and production application value， which has been widely studied by researchers. In this study， comprehensive research on the germplasm resources of P.tatarinowii is reviewed in terms of biological characteristics， community composition， population distribution pattern， population genetic diversity， seedling， breeding and germplasm resources protection. And it also prospected the future research directions of P.tatarinowii. This finding will provide theoretical reference for the protection and rational utilization of P.tatarinowii resources.

Keywords：Pteroceltis tatarinowii; germplasm resources; research advances

青檀Pteroceltis tatarinowii Maxim.又名翼樸、檀皮樹、掉皮榆等，為榆科（Ulmaceae）青檀屬（Pteroceltis）唯一落葉喬木，第三紀(jì)殘遺植物，是我國(guó)特有的纖維樹種[1]，于1984年被列為三級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物[2]。青檀廣泛分布于我國(guó)溫帶和亞熱帶地區(qū)，北至遼寧，南至廣東、廣西，西至甘肅、四川，東至山東、浙江均有分布，以北緯25°～35°間的亞熱帶地區(qū)種類最為豐富，呈現(xiàn)零星狀態(tài)分布于海拔100～1500m的山谷或溪邊的石灰?guī)r山地疏林中[3]。自古以來(lái)，青檀樹皮纖維一直是我國(guó)宣紙制造的主要原料[4]。并且其木材堅(jiān)硬細(xì)致，是上等木料，莖葉可入藥，也可以作為飼料添加劑，種子可榨油。另外青檀樹形美觀，可作為綠化樹種，也是鈣質(zhì)土壤的指示植物[5-7]。因其豐富的生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值和榆科系統(tǒng)發(fā)育研究的學(xué)術(shù)價(jià)值，青檀的研究受到廣大學(xué)者的關(guān)注。但由于長(zhǎng)期過(guò)度采伐、人類活動(dòng)的干擾、生態(tài)環(huán)境的破壞，以及自身繁殖緩慢，使青檀種群數(shù)量日益減少，因此對(duì)青檀種質(zhì)資源的保護(hù)已刻不容緩。文章結(jié)合近些年來(lái)青檀的相關(guān)研究，從生物學(xué)特性、群落組成、種群分布格局、種群遺傳多樣性、育苗育種和種質(zhì)資源保護(hù)等不同方面進(jìn)行了綜述，并展望今后的研究方向，為合理利用、有效保護(hù)青檀種質(zhì)資源提供依據(jù)。

1?青檀形態(tài)與種子特征

1.1?形態(tài)特征

青檀為落葉喬木，陽(yáng)性樹種，常生長(zhǎng)于石灰?guī)r山地，也能在花崗巖、砂巖地區(qū)生長(zhǎng)，適應(yīng)性較強(qiáng)，生長(zhǎng)速度中等，壽命長(zhǎng)，株高可達(dá)20m。青檀根系發(fā)達(dá)，萌蘗性強(qiáng);樹皮灰色或深灰色，幼時(shí)光滑，老時(shí)裂成長(zhǎng)片狀剝落，露出灰綠色內(nèi)皮;小枝栗褐色或灰褐色，細(xì)弱，疏被柔毛，后漸脫落;單葉互生，紙質(zhì)，寬卵形或長(zhǎng)卵形，鋸齒不整齊，基脈3出，側(cè)出的1對(duì)伸達(dá)葉上部;花期4—5月，果8—9月成熟，雌雄同株異花，風(fēng)媒傳粉;果柄纖細(xì)，長(zhǎng)1～2cm，較長(zhǎng)于葉柄，被短柔毛;冬芽卵圓形，紅褐色，被毛[8]。

1.2?種子特征及變異

1.2.1?種子形態(tài)

青檀種子呈翅狀堅(jiān)果，近圓形或四方形，寬10～17mm，翅寬厚，頂端凹缺，無(wú)毛或被曲柔毛，花柱及花被宿存;種子胚乳稀少，胚彎曲，子葉寬[8]。不同產(chǎn)地的青檀種子形態(tài)上有一定的區(qū)別。汪殿蓓等[9]觀測(cè)湖北大貴寺國(guó)家森林公園野生青檀的種子特征，其果實(shí)平均寬度為15.76mm，果實(shí)平均翅寬為6.14mm和5.52mm，種子平均厚度為2.88mm，種子平均長(zhǎng)度為4.42mm，種子平均寬度為4.11mm，各生長(zhǎng)指標(biāo)的變異系數(shù)為5.66%～10.65%。種子的百粒重為1.91g，變異系數(shù)為15.65%。1周內(nèi)青檀種子的發(fā)芽勢(shì)為65.42%，1月內(nèi)青檀種子的發(fā)芽率為76.66%。

1.2.2?不同居群種子形態(tài)的變異

同一區(qū)域的野生青檀種子在種子大小和重量上存在一定的差異[9]，而不同地區(qū)的氣候、土壤、海拔等生長(zhǎng)條件的變化，青檀種子也存在著較大的變異。方升佐等[10]研究表明安徽、山東、江蘇三個(gè)省份六個(gè)地區(qū)的青檀種子在蛋白質(zhì)、可溶性糖、淀粉及粗脂肪含量上都存在較大差異。曹憶等[11]研究分布于湖北、山東、安徽宿州、安徽滁州、河南和江蘇的6個(gè)地區(qū)青檀種子的變異以及與發(fā)芽率的關(guān)系，表明這6個(gè)地區(qū)果實(shí)長(zhǎng)、寬、厚度存在顯著差異，其中長(zhǎng)、寬達(dá)到極顯著差異;種子長(zhǎng)度和發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)之間存在顯著相關(guān)，種子百粒重與發(fā)芽率之間存在顯著相關(guān)。唐國(guó)梁等[12]研究了山東省五個(gè)青檀群體的種子變異，同樣得出青檀種子具有豐富的表型變異。青檀種子產(chǎn)生豐富的變異，原因可能與其自身的異花授粉和長(zhǎng)期野外生長(zhǎng)分化，以及環(huán)境變化等因素有關(guān)。

2?青檀群落組成與種群特征

2.1?群落組成特征

青檀多數(shù)生長(zhǎng)在山谷溪流兩側(cè)、山林南坡中部、裸露巖石周圍，或巖石縫隙中扎根生長(zhǎng)。有的地區(qū)呈現(xiàn)片狀散生或單株分布，灌木層、草本層種類少;有的地區(qū)以灌木型為主，枝條柔軟，帶狀或零星分布于河溝兩岸，群落內(nèi)常有伐根萌芽或根蘗形成的集群[13]。山東棗莊市青檀寺青檀群落內(nèi)共有維管植物73種，隸屬于45科69屬，群落物種分布較均勻，高位芽植物最多，地面芽和1年生植物次之，地上芽和地下芽植物最少。喬木層主要樹種為青檀、圓柏、君遷子等;灌木層中主要有柘樹、興安胡枝子、荊條、扁擔(dān)桿子;草本層以藎草為主，層間植物較少[14]。湖北大貴寺國(guó)家森林公園野生青檀群落中高位芽植物所占比例為53.8%，其次為地面芽植物，占23.1%，地下芽植物占9.6%。喬木層和灌木層均以青檀為優(yōu)勢(shì)種，喬木層物種多樣性水平最低，灌木層物種多樣性水平最高[15]。在安徽皇藏峪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，青檀所受的競(jìng)爭(zhēng)壓力主要來(lái)自于種間，占競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的71.79%，使青檀受壓的主要植物是栓皮櫟和黃連木，受壓最大的青檀是胸徑在2～5cm的小樹，而隨著青檀徑級(jí)的增大，植株所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度逐漸減小，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與胸徑的關(guān)系服從冪函數(shù)關(guān)系。根據(jù)冪函數(shù)模型預(yù)測(cè)，在青檀胸徑達(dá)15cm之前，受到的競(jìng)爭(zhēng)壓力較大，此后，競(jìng)爭(zhēng)壓力變小[16]。

2.2?種群特征

2.2.1?種群分布格局

種群是構(gòu)成群落的基本單位，種群分布格局是組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，它是生物群落中各種內(nèi)外因素相互作用的結(jié)果，是了解種群特征、種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段，也是種群和群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)與穩(wěn)定性的標(biāo)志[17-19]。青檀種群分布格局的研究對(duì)于青檀瀕危機(jī)制的探索和種群的合理保護(hù)利用有理論和現(xiàn)實(shí)意義。張興旺等[20]研究發(fā)現(xiàn)安徽瑯琊山青檀種群結(jié)構(gòu)可分為增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型和衰退型3種類型，青檀種群分布格局主要為集群分布，總體上有集群分布向隨機(jī)分布、聚集度高向聚集度低的變化趨勢(shì)。青檀種群結(jié)構(gòu)和格局動(dòng)態(tài)與群落區(qū)域的小生境，青檀本身生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性以及人為干擾有密切關(guān)系。同時(shí)，張莉等[21]利用點(diǎn)格局O-Ring統(tǒng)計(jì)法，進(jìn)一步對(duì)該地區(qū)青檀種群的空間分布格局進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示青檀種群趨于小齡化，種群結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，屬增長(zhǎng)型種群;種群中Ⅰ齡級(jí)（胸徑小于5cm）個(gè)體在r<25m的尺度上呈集群分布;Ⅱ齡級(jí)（胸徑為5～10cm）個(gè)體呈隨機(jī)分布，隨齡級(jí)增大，逐漸趨于均勻分布。

2.2.2?種群遺傳多樣性

青檀種群遺傳多樣性的研究，為其進(jìn)化機(jī)制的認(rèn)識(shí)，物種保護(hù)，品種選育和栽培利用提供指導(dǎo)。分子標(biāo)記技術(shù)可以從分子水平研究植物的種內(nèi)親緣關(guān)系和遺傳多樣性，通過(guò)其多態(tài)性條帶的數(shù)據(jù)分析得出相似系數(shù)，相似系數(shù)越大，親緣關(guān)系越近[22]。目前，利用分子標(biāo)記技術(shù)研究青檀遺傳多樣性和親緣關(guān)系已經(jīng)有很多報(bào)道，其中張慧等[23]通過(guò)試驗(yàn)獲得提取青檀DNA的最佳方法;陳莉娉等[24]對(duì)青檀SRAP-PCR體系進(jìn)行了建立和優(yōu)化;朱翠翠等[25]利用AFLP標(biāo)記對(duì)中國(guó)中北部青檀資源的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，顯示青檀材料之間存在較高的遺傳多樣性。

近年來(lái)，SSR與ISSR分子標(biāo)記也廣泛應(yīng)用在青檀遺傳多樣性研究中。通過(guò)SSR分子標(biāo)記研究青檀自然群落交配系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，雖然青檀各家系間存在一定的近交比率，但是青檀是以異交為主的樹種，而且防止近交是避免青檀種群衰退的重要途徑[26]。同時(shí)，ISSR分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用在各地的青檀種群遺傳多樣性研究中：湖北大貴寺國(guó)家森林公園野生青檀種群的遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，遺傳距離與海拔差距有一定的相關(guān)性，相鄰海拔的青檀種群間遺傳距離較近，主要原因可能是不同海拔導(dǎo)致的異質(zhì)生境[27];對(duì)不同省份5個(gè)地區(qū)的青檀野生種群研究得出，地理距離與遺傳距離呈顯著正相關(guān)，地理隔離在遺傳結(jié)構(gòu)中具有一定的作用[28];華北、華南27個(gè)自然種群的遺傳多樣性研究顯示，青檀在物種水平上具有很高的遺傳多樣性，在種群水平遺傳多樣性和種群間遺傳分化水平均處于中等水平，華北華南兩個(gè)地區(qū)的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的差異并不顯著[29]。

3?青檀育苗育種

3.1?種子育苗

3.1.1?種子休眠機(jī)制

青檀種子具有休眠特性，自然落地成活率很低，導(dǎo)致青檀天然繁殖能力較弱，是造成其瀕危滅絕的主要原因。經(jīng)過(guò)當(dāng)代學(xué)者不斷研究，青檀種子的休眠機(jī)制和發(fā)芽條件逐漸被揭示。張興旺等[30]通過(guò)種子吸水試驗(yàn)和成熟種子石蠟切片觀察胚發(fā)育情況，排除了種皮限制和種子未完全發(fā)育引起的種子休眠。通過(guò)青檀種子浸提液對(duì)白菜籽發(fā)芽的影響試驗(yàn)得出，青檀種子本身含有發(fā)芽抑制物和存在生理后熟是引起休眠的主要原因;洑香香等[31]通過(guò)不同的種子處理試驗(yàn)，同樣得出青檀種子休眠是由非種皮限制所引起的，屬于生理休眠，低溫層積與變溫層積均能打破青檀種子的深度休眠;王志等[32]和馮樹香等[33]研究均顯示，低溫沙藏處理是最適合青檀種子的貯藏方法，可有效打破青檀種子的休眠現(xiàn)象，且貯藏90d發(fā)芽率最優(yōu)。

3.1.2?種子催芽與播種

青檀種子通常于9月份成熟，收獲種子后經(jīng)過(guò)低溫沙藏等處理打破種子休眠，第二年春季，一般南方3月份，北方4月份進(jìn)行播種。播種前用0.5%高錳酸鉀進(jìn)行浸泡消毒，消毒后清洗至中性，然后揉去種翅，清除空癟粒和雜物以備催芽。催芽可用兩種方法，一種是用45～60 ℃溫水浸種24h后，與濕沙混合室溫存放7～10d;另一種是室溫自然水浸泡種子3～4d后撈出，將種子鋪在室內(nèi)地上，厚度4～5cm，每天翻動(dòng)1次，4d后擇日播種[34-35]。播種方式采用人工溝播，在整理好的苗床上用鋤頭開起橫溝，溝深4～5cm，溝間距離為25～30cm。將處理好的青檀種子逐粒擺放在溝內(nèi)，種子之間的距離為2.5cm，用細(xì)土覆土或火糞灰覆土效果更好。因青檀種子較小，破土能力差，覆土不宜過(guò)厚，厚度以1.8～2.0cm為宜，覆蓋草，以便土壤保濕保墑保溫。播種量根據(jù)種子大小及發(fā)芽率而定，培育地徑1.3cm以上，苗高150cm以上的青檀優(yōu)質(zhì)壯苗，其密度應(yīng)以1.0萬(wàn)～1.3萬(wàn)株/hm.2為宜[35-36]。

3.2?扦插育苗

青檀育苗主要以種子繁育為主，無(wú)性繁育為輔。無(wú)性繁育主要有嫩枝扦插、硬枝扦插、低桿壓條、高桿壓條、組織培養(yǎng)等，其中常用的是嫩枝扦插和硬枝扦插，壓條繁殖成活率雖高，但產(chǎn)量低用工高，大面積生產(chǎn)育苗不宜采用，青檀組培育苗未見報(bào)道。王因花等[37]使用青檀當(dāng)年生枝條為扦插材料進(jìn)行嫩枝扦插試驗(yàn)，結(jié)果以250mol/L生根原粉溶液噴灑插床處理的青檀嫩枝扦插成活率最高，可達(dá)85%;王峰等[38]為提高青檀嫩枝扦插的成活率，試驗(yàn)得出：經(jīng)過(guò)NAA1g/L處理，長(zhǎng)度13cm以上、粗度0.5～0.7cm的插穗，在草炭土：珍珠巖按1：1的混合基質(zhì)進(jìn)行扦插生根率最高，為92.1%。

相比較嫩枝扦插，青檀硬枝扦插不易生根，常規(guī)方法育苗成活率低。王添等[39]通過(guò)試驗(yàn)不同濃度的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)青檀硬枝扦插生根的影響，在不同濃度激素及浸泡時(shí)間的組合中，配方為250mg/L IAA、250mg/L IBA、750mg/L NAA，浸泡時(shí)間30min可明顯促進(jìn)青檀硬枝扦插的成活率，成活率為62.5%;孫銘浩等[40]為提高青檀良種硬枝扦插育苗成活率，采取2月中旬加熱催根、3月上旬在塑料大拱棚中沙床扦插的方法，使硬枝扦插成活率達(dá)到86.22%。

3.3?育種

目前，已有報(bào)道的青檀育種方法有常規(guī)良種選育、誘變育種和多倍體育種。由于育種周期過(guò)長(zhǎng)和難以建立再生體系等原因，選用親本雜交育種和基因工程育種，以及其他育種方法還未見報(bào)道。

孫銘浩等[40]和王洪強(qiáng)等[41]從國(guó)內(nèi)16個(gè)青檀自然分布區(qū)收集到127份青檀種質(zhì)資源進(jìn)行良種選育研究，獲得優(yōu)良無(wú)性系23個(gè)，并有‘宏選1號(hào)、‘宏選2號(hào)、‘宏選3號(hào)3個(gè)新品種通過(guò)專家鑒定。用種子實(shí)生繁殖后代變異多，優(yōu)良性狀不能穩(wěn)定遺傳，需要扦插、嫁接等無(wú)性繁殖。利用穴盤和混合基質(zhì)播種繁育出的青檀實(shí)生苗作為砧木，其出苗率高，移栽后生長(zhǎng)快，當(dāng)年達(dá)到嫁接要求。采用蠟封接穗切腹接的方法嫁接青檀良種‘宏選1號(hào)，嫁接成活率達(dá)到92.8%，砧穗親和力高，嫁接口愈合良好，苗木生長(zhǎng)健壯、整齊，也是一種繁育青檀良種的有效方法[42]。

化學(xué)誘變是一種周期短、效果明顯的育種方法，在育種研究中發(fā)揮著重要作用?；瘜W(xué)誘變劑有很多種，其中甲基磺酸乙酯（EMS）是一種效果明顯、應(yīng)用廣泛的誘變劑。在青檀研究中，以1.2%～1.5%濃度的EMS處理青檀幼苗生長(zhǎng)點(diǎn)48h，誘變后代出現(xiàn)黃葉變異株、斑點(diǎn)葉片變異株、矮化變異株等，對(duì)觀賞青檀良種選育具有重要的影響[43]。利用秋水仙素誘導(dǎo)多倍體可以獲得植物新種質(zhì)資源。張林等[44]用秋水仙素溶液處理青檀幼苗莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)，通過(guò)流式細(xì)胞儀和莖尖染色體鑒定，成功獲得了染色體數(shù)目為2n=4x=36的青檀四倍體植株，并利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，分析了二倍體青檀（2n=2x=18）和同源四倍體青檀（2n=4x=36）在遺傳結(jié)構(gòu)上的差異，二倍體青檀單株間DNA多態(tài)性大于同源四倍體青檀，四倍體青檀單株間遺傳距離在總體水平上大于二倍體青檀[45]。

4?青檀種質(zhì)資源保護(hù)

青檀是我國(guó)特有的單種屬植物，第三紀(jì)殘遺植物，國(guó)家級(jí)珍稀瀕危樹種，因自身繁殖能力較弱，如今在全國(guó)資源分布已經(jīng)非常稀少。而青檀樹皮纖維是獨(dú)有的宣紙制造原料，以及具有的材用、藥用等其他應(yīng)用價(jià)值，使青檀野生資源不斷遭到破壞和采伐，所以青檀種質(zhì)資源的保護(hù)已經(jīng)刻不容緩。

保護(hù)青檀種質(zhì)資源，并可持續(xù)性利用青檀資源，筆者結(jié)合前人的研究成果，建議采取以下幾個(gè)保護(hù)措施：第一，建立青檀種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)和保存庫(kù)，采取原地保存的方法進(jìn)行種質(zhì)資源保存，對(duì)生長(zhǎng)地點(diǎn)設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，并詳細(xì)調(diào)查生長(zhǎng)情況，設(shè)立標(biāo)志牌，禁止人畜活動(dòng)，并防治病蟲害等[46]。第二，對(duì)全國(guó)多個(gè)青檀野生資源分布區(qū)，尤其遺傳多樣性較高的分布區(qū)進(jìn)行適當(dāng)人工干預(yù)保護(hù)，適當(dāng)砍伐雜木，雜灌，開辟林窗，增強(qiáng)林下透光率，為青檀幼苗生長(zhǎng)以及花粉和種子的散布創(chuàng)造有利條件，增加種群間的基因交流，增加青檀的生產(chǎn)力和生物量，使其成為群落優(yōu)勢(shì)樹種。第三，建立青檀人工林。青檀具有抗逆性強(qiáng)、對(duì)立地條件要求不嚴(yán)和用途廣的特點(diǎn)，是一種荒山荒地，特別是石灰?guī)r山地造林的先鋒綠化樹種，在石灰?guī)r山地發(fā)展青檀人工林是增加農(nóng)民收入、促進(jìn)山區(qū)脫貧致富的重要途徑之一， 也是保證宣紙工業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)[47]。所以大力推廣青檀的種植，使我國(guó)青檀種植面積不斷擴(kuò)大，對(duì)青檀種質(zhì)資源的保護(hù)和利用意義重大。第四，良種選育和遺傳改良。收集全國(guó)范圍內(nèi)的青檀種源，按照地域或經(jīng)濟(jì)特點(diǎn)分類建立育種苗圃，進(jìn)行良種優(yōu)選和雜交遺傳改良，經(jīng)過(guò)區(qū)域化試驗(yàn)和良種鑒定，篩選出經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品產(chǎn)量高或不同用途的品系，并通過(guò)無(wú)性繁殖提供適合經(jīng)濟(jì)林、用材林、生態(tài)防護(hù)林等不同林種需求的優(yōu)良種源和無(wú)性系。

5?展望

經(jīng)過(guò)廣大科研人員對(duì)青檀多年的研究和實(shí)踐，已經(jīng)在種質(zhì)資源保護(hù)和創(chuàng)新、育苗育種等方面取得了較多的成果，但結(jié)合當(dāng)前研究現(xiàn)狀，筆者認(rèn)為今后應(yīng)該加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究：

第一，加強(qiáng)青檀自然繁衍機(jī)制研究。針對(duì)自然條件下青檀種子量大，但實(shí)生苗較少的現(xiàn)象，加強(qiáng)對(duì)種子發(fā)芽機(jī)制和幼苗自然生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化的研究，找出種群更新的主要限制因子，開展對(duì)青檀群落的演替機(jī)制研究，維持群落的穩(wěn)定性和多樣性。

第二，加強(qiáng)青檀育種研究。進(jìn)一步擴(kuò)大青檀種質(zhì)資源的收集，常規(guī)良種選育結(jié)合誘變育種、基因工程育種等新的育種方法，針對(duì)青檀不同的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，培育出適合造紙、制藥，飼料等不同用途的種質(zhì)資源系。另外，隨著生物工程技術(shù)的發(fā)展，開展青檀轉(zhuǎn)基因研究，以及利用分子技術(shù)改良青檀品質(zhì)等方面的研究，對(duì)青檀育種有著重要作用。

第三，加強(qiáng)青檀無(wú)性快繁研究。有關(guān)青檀扦插、壓條、嫁接等無(wú)性繁殖的研究已經(jīng)有很多報(bào)道，但是更快速有效的繁殖技術(shù)，如：組培快繁、人工種子等研究很少報(bào)道。今后青檀組織培養(yǎng)繁殖技術(shù)的突破，將大大加快青檀的無(wú)性系繁殖，為加速青檀人工林建設(shè)提供有利條件。

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