柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)9種植物提取物的嗅覺(jué)反應(yīng)

龔碧涯　劉慧　向敏　劉娟　肖伏蓮　楊水芝　戴長(zhǎng)庚　歐陽(yáng)文鵬　賀榮華

摘要 為明確對(duì)柑橘大實(shí)蠅具有引誘或拒避作用的植物精油或揮發(fā)物，通過(guò)Y形嗅覺(jué)儀分別測(cè)定柑橘大實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)對(duì)橘子精油、橙葉精油、橙花精油、檸檬桉精油、薄荷素精油、梔子花精油、D-檸檬烯、芳樟醇和月桂烯的選擇率。結(jié)果表明，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)傾向于選擇橘子精油、橙花精油、D-檸檬烯、檸檬桉精油、梔子花精油，雌蟲(chóng)傾向于選擇芳樟醇和檸檬桉精油。檸檬桉精油對(duì)柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)均有顯著的引誘作用，雌蟲(chóng)對(duì)檸檬桉精油的選擇率為52.38%，雄蟲(chóng)的選擇率也達(dá)到了50%。本研究為開(kāi)發(fā)對(duì)柑橘大實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)均具有引誘作用的引誘劑提供了一定的理論參考。

關(guān)鍵詞 柑橘大實(shí)蠅; 嗅覺(jué)行為; 植物精油; 植物揮發(fā)物

中圖分類(lèi)號(hào)： S 436.661.29

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019288

Olfactory responses of Bactrocera minax （Enderlein） to nine plant extracts

GONG Biya1， LIU Hui1， XIANG Min1， LIU Juan1， XIAO Fulian1*，

YANG Shuizhi1， DAI Changgeng2， OUYANG Wenpeng3， HE Ronghua3

（1. Hunan Research Institute of Horticulture， Monitoring Experimental Station for Fruit Trees in Central China， Ministry of

Agriculture and Rural Affairs， Changsha 410125， China; 2. Guizhou Institute of Plant Protection， Guiyang 550006， China;

3. Ningyuan County Bureau of Agriculture and Rural Affairs， Yongzhou City， Hunan Province， Yongzhou 425600， China）

Abstract

In order to identify the plant essential oils or volatiles with attractive or repellent activities， the selection rate of Bactrocera minax for citrus oil， petitgrain oil， neroli， citriodora oil， peppermint oil， gardenia oil， D-limonene， linalool and myrcene were tested by using Y-tube olfactometer. The results showed that the male of B.minax preferred to select the citrus oil， neroli， D-limonene， citriodora oil and gardenia oil， while the female of B.minax preferred to select linalool and citriodora oil. The female and male of B.minax could be attracted by citriodora oil， with a selection rate of 52.38% and 50.0%， respectively. Therefore， the citriodora oil may be developed as the attractant from plants for trapping the male and female of B.minax.

Key words

Bactrocera minax; olfactory behavior; plant essential oils; plant volatiles

柑橘大實(shí)蠅Bactrocera minax （Enderlein），屬雙翅目，芒角亞目，實(shí)蠅科，果實(shí)蠅屬，大實(shí)蠅亞屬，是主要分布于我國(guó)的柑橘類(lèi)重要害蟲(chóng)，常對(duì)柑橘造成毀滅性的危害[1]。柑橘大實(shí)蠅1年發(fā)生1代，主要以成蟲(chóng)產(chǎn)卵于幼果，卵孵化成幼蟲(chóng)蛀食柑橘果實(shí)為害[2]，幼蟲(chóng)出果后在土壤中化蛹，卵、幼蟲(chóng)、蛹期階段均較隱蔽而不利于防治，成蟲(chóng)誘殺因高效、操作方便和綠色環(huán)保而成為防控柑橘大實(shí)蠅的關(guān)鍵技術(shù)之一[3]。

植食性昆蟲(chóng)能夠利用寄主植物的揮發(fā)物搜尋食物、配偶或適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所[4]，而非寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)的行為也有一定程度的影響，如菊花Chrysanthemum×morifolium提取物可抑制小菜蛾P(guān)lutella xylostella 對(duì)寄主的趨性[5]。植物提取物是從芳香植物中分離提取出的有特征香氣的一類(lèi)植物次生代謝物質(zhì)，包括多成分組成的具揮發(fā)性的植物精油或單一成分的揮發(fā)性氣味物質(zhì)[6-7]。某些具揮發(fā)性的植物提取物對(duì)有的昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)是信息化學(xué)物質(zhì)，是由單一成分或特定的成分以嚴(yán)格的濃度比例組成的化學(xué)指紋圖[8]，可利用其對(duì)害蟲(chóng)的拒食、驅(qū)避和引誘活性，進(jìn)行害蟲(chóng)的行為控制。柑橘不同部位的揮發(fā)性物質(zhì)成分不同[9]，已有研究表明，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)柑橘果皮揮發(fā)物壬醛、檸檬醛、檸檬烯和芳樟醇具有較強(qiáng)的正向選擇[10]，關(guān)于柑橘的葉片、花對(duì)柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的引誘作用則未有報(bào)道。非寄主植物精油檸檬桉精油、薄荷素精油通常被報(bào)道為害蟲(chóng)的驅(qū)避劑[8， 11-13]，梔子Gardenia jasminoides Ellis的花期則與柑橘大實(shí)蠅的成蟲(chóng)羽化期一致，花香味濃郁[14-15]，這些提取物對(duì)柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的行為是否產(chǎn)生影響以及產(chǎn)生怎樣的影響，是值得研究的問(wèn)題。本研究通過(guò)Y形嗅覺(jué)儀測(cè)定柑橘大實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)對(duì)橘子精油、橙葉精油、橙花精油、檸檬桉精油、薄荷素精油、梔子花精油、D-檸檬烯、芳樟醇和月桂烯的嗅覺(jué)行為反應(yīng)，試圖尋找具有引誘或拒避作用的植物精油或揮發(fā)物，為柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)引誘劑或拒避劑的開(kāi)發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

柑橘大實(shí)蠅采自湖南省永順縣富坪村，寄主為‘紐荷爾臍橙，于10月初收集蟲(chóng)果，將其置于10 cm左右厚的細(xì)沙上供其化蛹，在室外網(wǎng)室自然羽化后，轉(zhuǎn)移至室內(nèi)網(wǎng)籠內(nèi)，用1%的蜂蜜水對(duì)柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)進(jìn)行群體飼養(yǎng)備用。

1.2 供試材料

橘子精油（citrus oil）、橙葉精油（petitgrain oil）和橙花精油（neroli）均由吉安市華天寶中草藥生物制品廠生產(chǎn)，購(gòu)自阿里巴巴網(wǎng)，標(biāo)準(zhǔn)含量均為99%，分別采用柑橘成熟的全果實(shí)冷榨、春天剪枝收集的酸橙Citrus×aurantium L.樹(shù)葉和細(xì)梗經(jīng)水蒸氣蒸餾、苦橙的鮮花經(jīng)水蒸氣蒸餾而得;D-檸檬烯（D-limonene）和芳樟醇（linalool）均由江西省贛南天然香料油有限公司生產(chǎn)，購(gòu)自阿里巴巴網(wǎng)，標(biāo)準(zhǔn)含量為90%，分別為橘子精油和芳樟油（linaloe wood oil）分餾而得;月桂烯（myrcene）由江西省吉水縣贛旭香料油廠生產(chǎn)，購(gòu)自阿里巴巴網(wǎng)，標(biāo)準(zhǔn)含量為80%，由β-蒎烯裂解而得;檸檬桉精油（citriodora oil）、薄荷素精油（peppermint oil）和梔子花精油（gardenia oil）均從淘寶網(wǎng)粵渝精油批發(fā)商城購(gòu)得。

1.3 處理設(shè)置

以液體石蠟作為空白對(duì)照，分成3組，每組成對(duì)設(shè)置6個(gè)不同組合。第1組：橘子精油、橙葉精油、橙花精油、液體石蠟;第2組： D-檸檬烯、芳樟醇、月桂烯、液體石蠟;第3組：檸檬桉精油、薄荷素精油、梔子花精油、液體石蠟。供測(cè)樣品均用液體石蠟配成10%的稀釋液備用。

1.4 嗅覺(jué)行為測(cè)定

Y形嗅覺(jué)儀由“Y”形無(wú)色透明玻璃管制成，基部管長(zhǎng)9.5 cm，兩臂長(zhǎng)均為20.0 cm，內(nèi)徑4 cm，兩臂夾角75°，Y形管兩臂分別通過(guò)聚四氟乙烯軟管，依次與流量計(jì)、樣品瓶、加濕瓶、活性炭瓶和大氣采樣器的出氣口相連，氣流由大氣采樣器抽入，兩臂的氣流流速均設(shè)定為0.5 L/min。Y形管置于暗箱內(nèi)，暗箱內(nèi)頂部裝有40 W日光燈，位于Y形管正上方與基部管平行，以確保兩臂的光線基本一致，具體連接方法見(jiàn)圖1[16]。

將儀器連好后，分別在兩臂的樣品瓶中放入待測(cè)樣品，并將饑餓8～10 h的單頭柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)釋放入Y形管基部管入口，當(dāng)蟲(chóng)體爬至1/2處開(kāi)始計(jì)時(shí)。每頭蟲(chóng)觀測(cè)5 min，當(dāng)蟲(chóng)體爬至某臂超過(guò)3管結(jié)合部3 cm處并保持10 s以上或達(dá)到出口者，就記該蟲(chóng)對(duì)該臂氣味源做出選擇，記錄選擇的時(shí)間，超過(guò)5 min仍不做出選擇則結(jié)束觀察，記不反應(yīng)。每測(cè)定5頭，更換一新的潔凈Y形管，用過(guò)的Y形管用去污粉清洗干凈，再用95%乙醇清洗并晾干備用。每測(cè)定10頭調(diào)換味源方位1次，每對(duì)樣品分別測(cè)試20～40頭柑橘大實(shí)蠅雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)。根據(jù)以下公式計(jì)算選擇率。

A臂的選擇率=選擇A臂的成蟲(chóng)數(shù)測(cè)試總成蟲(chóng)數(shù)×100%;

B臂的選擇率=選擇B臂的成蟲(chóng)數(shù)測(cè)試總成蟲(chóng)數(shù)×100%。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析使用SPSS 19.0軟件卡方檢驗(yàn)柑橘大實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)在兩個(gè)處理氣味源間是否呈假設(shè) H0為50%∶50%的理論分布，計(jì)算卡方值及相應(yīng)的顯著性水平，對(duì)不選擇不作分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)不同柑橘精油的行為反應(yīng)

從圖2可以看出，與空白對(duì)照相比，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)橙葉精油的選擇率最高，且高于空白對(duì)照（未達(dá)到顯著水平，P>0.05）;對(duì)橙花精油次之，也高于空白對(duì)照（未達(dá)到顯著水平，P>0.05）;對(duì)橘子精油的選擇率較低，與對(duì)空白對(duì)照的選擇率基本相當(dāng)（P=0.439）。將橙葉精油、橙花精油分別與橘子精油比較，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)橙葉精油和橙花精油的選擇率均顯著高于橘子精油（P<0.05或P<0.01），且選擇率均超過(guò)了40%;將橙葉精油與橙花精油比較，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)兩種精油的趨向選擇率基本相當(dāng)（P=0.670）。

與空白對(duì)照相比，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)橘子精油的選擇率最高，達(dá)到了51.28%，極顯著高于空白對(duì)照（P<0.01）;對(duì)橙花精油的選擇率次之，也極顯著高于空白對(duì)照（P<0.01），但選擇率偏低;對(duì)橙葉精油選擇率低于對(duì)空白對(duì)照的選擇率（未達(dá)到顯著水平，P>0.05）。將橘子精油與橙葉精油比較，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)極顯著選擇橘子精油（P<0.01）;將橘子精油與橙花精油比較，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)橘子精油的選擇率高于橙花精油（未達(dá)到顯著水平，P>0.05）;橙花精油與橙葉精油比較，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)兩者的選擇率基本相當(dāng)（P=0.239）。

2.2 柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)主要柑橘揮發(fā)物的行為反應(yīng)

由圖3可以看出，與空白對(duì)照相比，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)芳樟醇的選擇率最高，達(dá)到了41.66%，極顯著高于空白對(duì)照（P<0.01）;柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)D-檸檬烯和月桂烯的選擇率均較低，且與空白對(duì)照相比，選擇率均基本相當(dāng)（P=0.808和P=0.827）。將芳樟醇與D-檸檬烯比較，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)趨向選擇芳樟醇，選擇率達(dá)到了48.15%，但未達(dá)到顯著水平（P>0.05）;柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)月桂烯與芳樟醇、月桂烯與D-檸檬烯的選擇率均基本相當(dāng)（P=0.670和P=0.705）。

與空白對(duì)照相比，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)D-檸檬烯的選擇率最高，達(dá)到了44%，顯著高于空白對(duì)照（P<0.05），但對(duì)月桂烯和芳樟醇的選擇率反而低于空白對(duì)照。將D-檸檬烯與芳樟醇比較，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)D-檸檬烯的選擇率達(dá)到了65.12%，極顯著高于芳樟醇（P<0.01）;將D-檸檬烯與月桂烯比較，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)D-檸檬烯的選擇率也達(dá)到了41.94%，顯著高于對(duì)月桂烯的選擇率;柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)月桂烯和芳樟醇的選擇率基本相當(dāng)（P=0.715）。

2.3 柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)非寄主精油的行為反應(yīng)

由圖4可以看出，與空白對(duì)照相比，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)檸檬桉精油的選擇率達(dá)到了52.38%，顯著高于空白對(duì)照（P<0.05）;對(duì)梔子花精油和薄荷精油的選擇率則與空白對(duì)照相當(dāng)（P=0.827和P=0.593）。將檸檬桉精油分別與薄荷精油、梔子花精油比較，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)檸檬桉精油的選擇率均顯著高于薄荷精油和梔子花精油，且選擇率均超過(guò)了40%;柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)梔子花精油和薄荷精油的選擇率基本相當(dāng)（P=0.593）。

與空白對(duì)照相比，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)檸檬桉精油的選擇率也高達(dá)50.0%，極顯著高于空白對(duì)照（P<0.01）;對(duì)梔子花精油的選擇率也高達(dá)39.47%，也顯著高于空白對(duì)照（P<0.05）;對(duì)薄荷精油的選擇率則與空白對(duì)照相當(dāng)（P=0.637）。將檸檬桉精油與薄荷精油比較，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)檸檬桉精油的選擇率達(dá)到了52.63%，極顯著高于薄荷精油（P<0.01）;將檸檬桉精油與梔子花精油比較，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)檸檬桉精油的選擇率也達(dá)到了39.47%，高于梔子花精油（未達(dá)到顯著水平，P>0.05）;柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)梔子花精油和薄荷精油的選擇率無(wú)顯著差異（P=0.637）。

3 討論

植物與昆蟲(chóng)在進(jìn)化中存在協(xié)同機(jī)制[7]，寄主植物揮發(fā)物在植食性昆蟲(chóng)的寄主定向過(guò)程中起著重要作用[17-19]。杜田華等[20]測(cè)定了柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)板栗揮發(fā)物的行為反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)柑橘大實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)之間嗅覺(jué)行為反應(yīng)總趨勢(shì)相似，柑橘大實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)對(duì)檸檬烯均有較強(qiáng)的選擇性。Liu等[10]也通過(guò)行為測(cè)定發(fā)現(xiàn)柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)檸檬烯和芳樟醇都具有較強(qiáng)的正向選擇。本研究發(fā)現(xiàn)柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)寄主植物的嗅覺(jué)行為與性別有關(guān)，不管是與空白對(duì)照比較還是交互比較，柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)橘子精油和D-檸檬烯的趨向選擇率最高，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)則對(duì)橙葉精油和芳樟醇的趨向選擇率最高，柑橘雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)對(duì)橙花精油均有一定的選擇，但選擇率偏低。已有研究報(bào)道，橘子精油的主要成分為檸檬烯，含量達(dá)90%以上，橙葉精油的主要成分為檜烯和芳樟醇[9]，在本研究中柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)橘子精油和D-檸檬烯的趨向選擇一致，雌蟲(chóng)對(duì)橙葉精油和芳樟醇的趨向選擇一致，說(shuō)明柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)橘子精油和橙葉精油的選擇差異與其揮發(fā)物的含量有關(guān)。柑橘雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)對(duì)橙花精油均有一定的選擇，這也與橙花精油的主要成分為芳樟醇、檸檬烯[9]有關(guān)，這兩種揮發(fā)物成分分別能吸引雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)。在本試驗(yàn)中未分析橙葉精油中主要成分檜烯對(duì)柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)趨向選擇的影響，這將在下一步進(jìn)行試驗(yàn)研究。

非寄主植物精油可以破壞寄主植物氣味的各組分濃度比例，使植食性害蟲(chóng)無(wú)法識(shí)別寄主甚至躲避寄主[21]，本研究測(cè)定了對(duì)害蟲(chóng)有驅(qū)避作用[11-13]的植物精油，發(fā)現(xiàn)檸檬桉精油對(duì)柑橘大實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)不僅不具備驅(qū)避作用，反而對(duì)雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)均有引誘作用，是本研究中發(fā)現(xiàn)的唯一對(duì)雌、雄成蟲(chóng)均有很強(qiáng)引誘作用的植物提取物，柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)檸檬桉精油的選擇率達(dá)到了52.38%，雄蟲(chóng)的選擇率也達(dá)到了50%，可以作為一種同時(shí)引誘柑橘大實(shí)蠅雌、雄蟲(chóng)的引誘劑，用于柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)防控。此外，檸檬桉精油是復(fù)雜的混合物，可能某個(gè)或某些物質(zhì)組合對(duì)引誘柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)有關(guān)鍵作用，通過(guò)對(duì)檸檬桉精油成分的分離與鑒定，明確引誘柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的關(guān)鍵活性物質(zhì)，可以進(jìn)一步開(kāi)發(fā)出對(duì)柑橘大實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)均可引誘的高效引誘劑。

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（責(zé)任編輯：王 音）