河南省淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)年限天然次生林植物群落特征

王 磊，崔 明，周夢(mèng)玲，趙曉東，閆偉鵬，武建宏，劉玉國(guó)

（1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所，北京 100091；2. 北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083；3. 河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 417002；4. 河南省淅川縣林業(yè)局，河南 淅川 474450）

中國(guó)巖溶(喀斯特)區(qū)面積巨大(90.7 萬(wàn)km2)，約占國(guó)土總面積的9.45%[1?3]；巖溶區(qū)人地矛盾突出、植被破壞嚴(yán)重、基巖裸露度高、土地生產(chǎn)力下降甚至喪失[4]。巖溶生態(tài)系統(tǒng)脆弱，石漠化成為巖溶區(qū)限制社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重大生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[5?7]。植被恢復(fù)是石漠化綜合治理的關(guān)鍵[8]，是生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)與重建的基礎(chǔ)[9?10]。深入研究石漠化區(qū)自然植被的恢復(fù)過(guò)程，認(rèn)識(shí)植被群落結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化，對(duì)科學(xué)指導(dǎo)石漠化治理中人工促進(jìn)植被恢復(fù)具有重要的作用。相比于其他地區(qū)，巖溶區(qū)植被群落生態(tài)學(xué)研究較為薄弱。目前，學(xué)者們僅對(duì)部分巖溶區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性進(jìn)行了初步研究[11?14]，且多集中在云南、貴州、廣西3省；巖溶區(qū)分布廣，面積大，異質(zhì)性非常高，現(xiàn)有研究難以支撐全國(guó)不同巖溶區(qū)植被恢復(fù)。南水北調(diào)是世界上規(guī)模最大的跨流域調(diào)水工程，河南省淅川縣是其中線工程渠首所在地、核心水源區(qū)和主要淹沒(méi)區(qū)，從地理位置看，淅川縣位于巖溶集中分布連片區(qū)的北端[15?16]，石漠化區(qū)域總面積348.82 km2[17]。脆弱的生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重威脅著南水北調(diào)中線工程持續(xù)發(fā)展。然而，該巖溶區(qū)天然森林群落特征尚無(wú)研究報(bào)道，限制了地方林業(yè)生態(tài)建設(shè)中物種與結(jié)構(gòu)模式配置等關(guān)鍵技術(shù)的研發(fā)。對(duì)此，本研究以淅川縣巖溶區(qū)6個(gè)不同恢復(fù)年限的天然次生林為對(duì)象，研究其物種組成、群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性特征，擬揭示渠首石漠化區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程，為科學(xué)制定該區(qū)植被恢復(fù)策略與確定合適的植被恢復(fù)物種和結(jié)構(gòu)配置模式及數(shù)量指標(biāo)提供理論與數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，以支撐該區(qū)石漠化綜合治理。

1 研究區(qū)概況

淅川縣 (32°55′～33°23′N，110°58′～111°53′E)位于河南省南陽(yáng)市西南邊陲，豫、鄂、陜?nèi)〗唤绲狞S金地帶，因淅水縱貫境內(nèi)形成沖擊平川而得名，是南水北調(diào)中線工程核心水源地和渠首工程所在地，其境內(nèi)的丹江口水庫(kù)為亞洲最大的人工淡水湖。淅川縣為北亞熱帶向暖溫帶過(guò)度的季風(fēng)性氣候，四季分明，年平均氣溫為15.8 ℃，無(wú)霜期約228 d。境內(nèi)雨量充沛，年降水量為391.3～1 423.7 mm，多年平均降水量為804.3 mm，6?10月為雨季，約占全年降水量的65%。轄區(qū)巖溶面積占比較大，主要分布在丹江庫(kù)區(qū)的周邊12個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，以金河鎮(zhèn)、西簧鄉(xiāng)、荊紫關(guān)鎮(zhèn)為主要代表，樣地植被是以栓皮櫟Quercusvariabilis為建群種的次生林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

2018年7?9月，選取淅川縣金河鎮(zhèn)、荊紫關(guān)鎮(zhèn)及西簧鄉(xiāng)，以“空間代替時(shí)間”的方法選取20、28、35、40、53、70 a 共6個(gè)不同恢復(fù)年限天然次生林樣地(皆為全部采伐后自然恢復(fù))。各恢復(fù)年限樣地設(shè)置3個(gè)20 m×30 m喬木樣方，對(duì)其中胸徑≥2 cm且樹(shù)高≥2 m的木本植物進(jìn)行每木檢尺，記錄物種名、胸徑、樹(shù)高和南北冠幅，胸徑＜2 cm或樹(shù)高＜2 m的計(jì)算為灌木。在喬木樣方四角以及中心布設(shè)5個(gè)2 m×2 m的灌木樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本樣方，分別記錄樣方中胸徑＜2 cm或樹(shù)高＜2 m的木本植物和草本植物的種類、株叢數(shù)、平均高度及蓋度。本次共調(diào)查喬木樣方18個(gè)，總調(diào)查面積10 800 m2。樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣地概況Table 1 Sample information

2.2 群落組成、多樣性指數(shù)和群落相似性計(jì)算方法

選擇密度(株·hm?2)、平均冠幅(m)、蓋度(%)、平均胸徑(cm)、平均高度(m)等指標(biāo)度量群落結(jié)構(gòu)，其中蓋度為所有樹(shù)木樹(shù)冠的橢圓形面積和與占地面積的比值[18]。分別用樹(shù)高、徑階來(lái)研究林分的垂直結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)[11]。

物種多樣性以重要值作為多樣性指數(shù)測(cè)定依據(jù)[18]。豐富度指數(shù)R=樣地內(nèi)物種的總數(shù)(S)；Shannon-Wiener指數(shù)。Simpson指數(shù)。Pielou均勻度指數(shù)。其中：S為樣地內(nèi)物種總數(shù)，Pi為樣地內(nèi)i種的重要值。

群落相似性采用Jaccard相似性系數(shù)計(jì)算[19?20]：q=w/(a＋b?w)。其中：q表示群落的相似性系數(shù)；w表示2個(gè)植物群落中的共同物種數(shù)；a和b分別表示群落A、B的物種總數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理，當(dāng)q為0～0.25時(shí)為極不相似，0.25～0.50時(shí)為中等不相似，0.50～0.75時(shí)為中等相似，0.75～1.00時(shí)為極相似[21?22]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2016和SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

由表2可知：研究區(qū)不同恢復(fù)年限的樣地(P1～P6)中共有植物13科13屬13種、14科14屬14種、13科17屬17種、18科23屬24種、23科27屬27種、22科28屬31種。根據(jù)中國(guó)植被生活型分類方法，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)植物中常綠針葉喬木和落葉針葉喬木出現(xiàn)概率極低，除P3和P6樣地常綠闊葉喬木最多外，其余樣地均以落葉闊葉喬木占優(yōu)勢(shì)地位，占比高于66.7%。所有樣地的灌木全部為落葉闊葉灌木。草本多為多年生，只在P4和P6樣地出現(xiàn)1年生草本；藤本多為落葉藤本，僅在P5樣地出現(xiàn)1種常綠藤本。所有樣地喬木層樹(shù)種的占比依次為53.8%、35.7%、58.8%、33.3%、48.1%和45.2%；灌木層物種占比依次為23.1%、42.9%、29.4%、20.8%、29.6%和25.8%；草本層物種占比依次為15.4%、14.3%、11.8%、37.5%、18.5%和19.4%。不同恢復(fù)年限樣地中藤本植物出現(xiàn)的頻率均較低，其中P4和P5樣地出現(xiàn)了3種，P6出現(xiàn)2種，其余為1種或0種。不同樣地植物科的數(shù)量和種的數(shù)量基本一致，提示單科單屬單種的概率極大。

表2 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)年限植被科、屬、種及生活型Table 2 Vegetation families, genera, species and life forms of different restoration years in karst area of Xichuan County

3.2 群落相似性系數(shù)

根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)公式計(jì)算淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)年限樣地相似性。如表3所示：樣地間的相似性系數(shù)為0.137～0.225，位于0～0.25區(qū)間，屬于極不相似水平。P1與P6間相似性最小(0.137)，P2與P5相似性最大(0.225)，P6與其他樣地的相似系數(shù)均小于其他恢復(fù)時(shí)間之間的相似系數(shù)。同時(shí)，隨著恢復(fù)年限的增加，相似系數(shù)整體出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

表3 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)年限植被群落相似性系數(shù)Table 3 Vegetation community similarity coefficient of different restoration years in karst area of Xichuan County

3.3 物種多樣性

Shannon多樣性指數(shù)反映了個(gè)體出現(xiàn)的不確定程度，Simpson多樣性指數(shù)反映了生境中物種多樣性的綜合優(yōu)勢(shì)度[23]。由表4可以看出：不同樣地各個(gè)層Shannon多樣性指數(shù)不同。P5樣地的群落、喬木層、灌木層Shannon多樣性指數(shù)最大，分別為1.989、1.615和1.927，P1樣地最低，分別為0.377、0.325和1.149。P6樣地草本層Shannon多樣性指數(shù)最大，為2.168，P1樣地最小，為0.377。不同樣地各個(gè)層Simpson多樣性指數(shù)不同。P5樣地的喬木層、灌木層和群落最大，分別為0.686、0.829、0.740，P1樣地最小，分別為0.118、0.617、0.212。P6樣地草本層Simpson多樣性指數(shù)最大，為0.870，P1樣地最小，為0.219。Pielou均勻度指數(shù)在喬木層中隨著恢復(fù)時(shí)間增加而增加，以P5樣地中最大，為0.744，而在P6(恢復(fù)70 a)樣地中出現(xiàn)了下降；灌木層和草本層Pielou均勻度隨著恢復(fù)年限的增加總體呈增加趨勢(shì)，P1最低，為0.823和0.438，P6(恢復(fù)70 a)最大，為0.946和0.967。

表4 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)年限樣地物種多樣性Table 4 Species diversity in karst areas of xichuan county

由圖1可以看出：各個(gè)層的物種豐富度(R)、Shannon多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Pelou均勻度指數(shù)(J)隨著恢復(fù)年限增加沒(méi)有明顯的規(guī)律，具有一定的波動(dòng)性，但總體趨勢(shì)為緩慢上升。

圖1 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)年限樣地各層物種多樣性指數(shù)Figure 1 Species diversity index of each layer in karst area of Xichuan County with different restoration years

3.4 群落結(jié)構(gòu)

3.4.1 群落結(jié)構(gòu)特征 對(duì)淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)年限森林樣地群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)(表5)：6個(gè)樣地群落密度沒(méi)有顯著性差異；P1與P6樣地的胸徑、樹(shù)高差異顯著(P＜0.05)，其余樣地間差異不顯著；P6樣地平均冠幅顯著高于其他5個(gè)樣地，而這5個(gè)樣地間無(wú)顯著差異；P6樣地蓋度顯著高于P1、P2，其余樣地間無(wú)顯著性差異。群落結(jié)構(gòu)5個(gè)指標(biāo)(胸徑、樹(shù)高、冠幅、蓋度、密度)變異系數(shù)存在差異，胸徑變異較大的是P5和P6(變異系數(shù)分別為51.6%和54.8%)，其余樣地的變異系數(shù)均低于50%；樹(shù)高變異較大的是P5，密度變異系數(shù)最大的是P6；不同恢復(fù)年限樣地的冠幅、蓋度較穩(wěn)定，變異系數(shù)為5.4%～41.0%。

表5 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)時(shí)間樣地群落結(jié)構(gòu)Table 5 Community structure of different restoration time samples in karst area of Xichuan County

3.4.2 喬木層垂直結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征 樣地中灌木和草本對(duì)群落的結(jié)構(gòu)特征影響不明顯，所以只研究不同恢復(fù)年限樣地喬木層垂直結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)。本研究將喬木的樹(shù)高(m)分為7個(gè)等級(jí)：2～6 m 為Ⅰ級(jí)，6～10 m為Ⅱ級(jí)，10～14 m為Ⅲ級(jí)，14～18 m為Ⅳ級(jí)，18～22 m為Ⅴ，22～26 m為Ⅵ級(jí)，高于26 m為Ⅶ級(jí)。如圖2A可知：P1樣地喬木垂直結(jié)構(gòu)只有Ⅴ級(jí)，P2樣地有Ⅵ級(jí)，P3～P6有Ⅶ級(jí)；即恢復(fù)初期樹(shù)高主要集中在前3級(jí)，隨著恢復(fù)年限增加，樹(shù)高在每一徑級(jí)趨于均勻，當(dāng)恢復(fù)年限達(dá)到70 a時(shí)，第Ⅰ級(jí)和第Ⅶ級(jí)樹(shù)高的株數(shù)較少。調(diào)查發(fā)現(xiàn)：不同樣地中樹(shù)高大于18 m的密度分別為33、122、312、139、339和644株·hm?2。本研究將喬木的胸徑(cm)分為7個(gè)等級(jí)：2～6 cm為Ⅰ級(jí)，6～10 cm 為Ⅱ級(jí)，10～14 cm 為Ⅲ級(jí)，14～18 cm為Ⅳ級(jí)，18～22 cm為Ⅴ級(jí)，22～26 cm 為Ⅵ級(jí)，大于26 cm為Ⅶ級(jí)。如圖2B所示：P1樣地喬木徑級(jí)結(jié)構(gòu)有Ⅵ級(jí)，P2和P3樣地有Ⅴ級(jí)，P4～P6有Ⅶ級(jí)；P1樣地中Ⅰ級(jí)徑階株數(shù)最多，P2樣地中Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)徑階株數(shù)最多，P3樣地中Ⅳ級(jí)徑階株數(shù)最多，Ⅴ級(jí)、Ⅵ級(jí)、Ⅶ級(jí)徑階中株數(shù)最多的是P6樣地。調(diào)查發(fā)現(xiàn)：不同樣地中胸徑大于18 cm的密度分別為89、61、117、111、267和494 株·hm?2。

圖2 淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)年限樣地樹(shù)高、胸徑結(jié)構(gòu)特征Figure 2 High and DBH structure characteristics of trees in different restoration years in karst area of Xichuan County

4 討論與結(jié)論

本研究調(diào)查了18個(gè)天然次生林樣地，總面積10 800 m2，共發(fā)現(xiàn)維管束植物63種，隸屬40科58屬。淅川縣地處北亞熱帶向暖溫帶過(guò)度區(qū)域，多年年均降水量?jī)H為804 mm，顯著低于中國(guó)西南亞熱帶巖溶區(qū)。不同于西南亞熱帶地區(qū)的常綠落葉闊葉混交林，淅川縣巖溶區(qū)天然次生林形成以栓皮櫟占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的落葉闊葉林，其物種組成相對(duì)較為簡(jiǎn)單，豐富度較低，科、屬、物種數(shù)均少于桂西南巖溶區(qū)(46科81屬85種)[24]、貴州普定縣巖溶區(qū)(89科218屬365種)[11]和湘南巖溶區(qū)(63科131屬173種)[25]。與淅川縣周邊非巖溶區(qū)相比發(fā)現(xiàn)：淅川縣巖溶區(qū)維管束植物顯著低于伏牛山自然保護(hù)區(qū)和秦嶺地區(qū)，這可能與巖溶區(qū)土壤持水能力低有關(guān)，喀斯特巖溶區(qū)土壤瘠薄，保水能力差、滲透作用強(qiáng)烈，特殊的二元水文系統(tǒng)致使植物即使在雨季也可能受到干旱的威脅[26]。

巖溶區(qū)植被恢復(fù)的主要驅(qū)動(dòng)力是植物多樣性[27?28]。物種多樣性是植被群落結(jié)構(gòu)特征的屬性之一[29]，可表征生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)發(fā)揮作用的關(guān)鍵因素之一，同時(shí)物種多樣性是巖溶區(qū)植被恢復(fù)的重要特征之一[30?31]，一般認(rèn)為隨著恢復(fù)時(shí)間的增加物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)緩慢增加。本研究發(fā)現(xiàn)：不同恢復(fù)時(shí)間樣地中物種多樣性并不是線性上升，均出現(xiàn)先上升后下降的變化，但整體趨勢(shì)為緩慢上升。隨著恢復(fù)時(shí)間增加，群落物種多樣性呈上升趨勢(shì)，但出現(xiàn)單科單屬單種的概率極大，這是因?yàn)殡S著恢復(fù)時(shí)間增加，群落覆蓋度增加，為植物生長(zhǎng)提供了適宜的環(huán)境。草本層Shannon多樣性指數(shù)出現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢(shì)；喬木層、灌木層和群落變化趨勢(shì)一致。有研究認(rèn)為Shannon多樣性指數(shù)一般為1.5～3.5[32]。本研究中Shannon多樣性指數(shù)整體偏低，喬木層、灌木層和群落Shannon多樣性指數(shù)在恢復(fù)20 a最低(0.325、1.149、0.602)，恢復(fù)53 a最高(1.615、1.927、1.989)，說(shuō)明恢復(fù)時(shí)間達(dá)53 a時(shí)，群落結(jié)構(gòu)最好。Simpson多樣性指數(shù)在恢復(fù)53 a的樣地中最大，恢復(fù)20 a樣地中最低；推測(cè)原因是巖溶區(qū)獨(dú)特的水熱條件和高度的景觀異質(zhì)性，土壤淺薄且不連續(xù)，基巖裸露率高，植物大多生長(zhǎng)在巖石縫和巖石上，既要有石生性、耐旱性和喜鈣性，又要有強(qiáng)壯而發(fā)達(dá)的根系。HILLEBRAND等[33]認(rèn)為隨著物種均勻度的提升，群落穩(wěn)定性也將提高。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著恢復(fù)時(shí)間增加，Pielou均勻度指數(shù)呈上升趨勢(shì)，群落穩(wěn)定性提升。

河南省淅川縣巖溶區(qū)隨著恢復(fù)年限的增加群落形成了以栓皮櫟為建群種的植被類型，群落科、屬、種數(shù)隨著恢復(fù)時(shí)間的增加而增加，物種組成分布趨于均勻狀態(tài)，優(yōu)勢(shì)木重要值呈下降趨勢(shì)。Jaccard相似性原理分析發(fā)現(xiàn)：不同恢復(fù)年限的群落樣地間相似系數(shù)為0.137～0.225，為極為不相似。植物群落相似性指數(shù)的大小是植物群落之間異質(zhì)性的量化，同時(shí)是植物群落生境條件異質(zhì)性的體現(xiàn)[34]。雖然樣地的建群種同為栓皮櫟，但群落之間為極為不相似，說(shuō)明不同恢復(fù)年限樣地的共有植物較少，植物組成差異較大。這可能與巖溶區(qū)植物群落生境異質(zhì)性較大有關(guān)，后續(xù)研究需要進(jìn)一步增加大樣地?cái)?shù)量。本研究中喬木層的樹(shù)高大都為6～14 m，胸徑主要為6～14 cm，隨著恢復(fù)年限的增加，喬木層的樹(shù)高和胸徑增加不明顯。這主要是跟調(diào)查樣地的土壤厚度有關(guān)，本次調(diào)查的樣地土壤厚度僅為16～27 cm，土壤瘠薄，植物生長(zhǎng)緩慢，且在后期所需的養(yǎng)分較多，淺薄的土層不能提供生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分。隨著恢復(fù)年限的增加可以對(duì)其進(jìn)行人工管理，采用修枝、間伐等措施促進(jìn)林木生長(zhǎng)。