干旱脅迫對黃檀幼苗生長及生理特性的影響1)

賴小連 顏玉娟 顏立紅 蔣利媛 向光鋒

(中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙，410004) (湖南省森林植物園)

干旱脅迫是影響植物生長的重要自然因素之一[1]，我國國土面積雖然相對較大，但其中干旱以及半干旱的面積卻高達(dá)總面積的五成[2]，不僅北方干旱、半干旱地區(qū)會發(fā)生干旱威脅，南方也會因雨量、時空分布不均而經(jīng)常發(fā)生強(qiáng)季節(jié)性干旱[3]。據(jù)資料統(tǒng)計(jì)，在過去的45 a內(nèi)，發(fā)生較大及以上旱災(zāi)的情形較頻繁，且呈逐年遞增的趨勢[4]。干旱環(huán)境會阻礙植物的呼吸作用、光合作用和氣孔運(yùn)動等，進(jìn)而影響植物的生理代謝和生長發(fā)育，嚴(yán)重時甚至?xí)?dǎo)致植物枯亡，從而影響整個生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)的平衡。因此，研究關(guān)于植物對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制、篩選具有較強(qiáng)抗旱能力的樹種也是當(dāng)今的熱點(diǎn)和難點(diǎn)內(nèi)容之一[5]。

黃檀(DalbergiahupeanaHance)，為我國特有植物，因春季展葉晚，又名不知春，系豆科(Leguminosae)黃檀屬(Dalbergia)深根性落葉喬木，廣泛分布于亞熱帶及亞熱帶-暖溫帶的過渡區(qū)域，屬泛熱帶分布的植物類型。黃檀具有很高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和園林應(yīng)用價值，同時黃檀的適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱瘠薄和有一定的耐鹽性，可用作荒山造林的先鋒樹種[6-7]；其材質(zhì)堅(jiān)硬致密，美觀悅目，耐摩擦，耐沖擊，也是國際國內(nèi)市場上非常重要的材用樹種；其秋冬葉片轉(zhuǎn)為淡紅、淡黃色，也是良好的秋色葉觀賞樹種。但黃檀在自然林中種子的繁殖力很弱，生長緩慢，加上人為砍伐破壞和逐年惡劣的自然環(huán)境，野生資源不斷減少。郁慧等[8]通過干旱脅迫下黃檀葉綠體和線粒體超微結(jié)構(gòu)變化的研究發(fā)現(xiàn)：輕度干旱脅迫下，黃檀線粒體外膜有降解現(xiàn)象，葉綠體膨脹,線粒體外膜受到破壞，內(nèi)部無明顯變化；重度脅迫下，黃檀出現(xiàn)質(zhì)壁分離，葉綠體與線粒體受到嚴(yán)重?fù)p傷，認(rèn)為黃檀抗旱性中等。但在不同干旱脅迫程度和脅迫時間對黃檀幼苗生長和生理特性的影響還尚未有研究。

在前人研究的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)研究了黃檀幼苗的生長及生理特性對不同干旱脅迫程度和脅迫時間的響應(yīng)機(jī)制，系統(tǒng)地分析黃檀幼苗的抗旱性及其抗旱機(jī)理，從而為不同立地條件下人工栽培種植黃檀和園林推廣應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為2016年于湖南省森林植物園苗圃播種繁殖的黃檀容器苗，其種子采自湖南長沙縣。2017年11月份將苗木裸根移栽到規(guī)格一致的花盆(上口徑為30 cm，下口徑為20 cm，高為25 cm)中，栽培基質(zhì)為V(泥炭土)∶V(蛭石)∶V(珍珠巖)∶V(園土)=3∶2∶2∶1的混合基質(zhì)，其最大持水量為37.14%；每盆裝干土2.5 kg，苗木1株，并在盆下放置一個塑料托盆，防止水肥流失。供試苗放于植物園苗圃緩苗至次年7月份，期間進(jìn)行正常的水肥管理。2018年7月20日選取恢復(fù)的苗中長勢基本一致無病蟲害的苗木放于湖南省森林植物園科研中心樓頂通風(fēng)良好、光照充足且能避雨處，待苗適應(yīng)一周后進(jìn)行干旱脅迫處理，期間隔天每盆澆200 mL的霍格蘭氏營養(yǎng)液以補(bǔ)充養(yǎng)分。

7月27日開始進(jìn)行干旱脅迫處理，設(shè)置土壤相對含水量(土壤含水量占土壤最大持水量的百分?jǐn)?shù))分別為75%～80%(正常澆水，CK)、60%～65%(輕度干旱，T1)、45%～50%(中度干旱，T2)、30%～35%(重度干旱，T3)、15%～20%(極度干旱，T4)5個處理水平，每個處理5盆。土壤不同程度干旱水平通過人為澆水后連續(xù)自然耗水的方式得到。試驗(yàn)開始時每個處理充分澆水至土壤水分飽和，利用稱量法和TPY-7PC智能土壤養(yǎng)分測試儀(浙江托普儀器有限公司)監(jiān)測土壤水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)直至達(dá)到試驗(yàn)要求。由于試驗(yàn)期間正值盛夏，期間溫度28～39 ℃，濕度34%～64%，氣候干燥，水分蒸發(fā)量大，試驗(yàn)期間每天17:30—19:30利用稱質(zhì)量法監(jiān)測土壤水分質(zhì)量分?jǐn)?shù),并澆適當(dāng)去離子水來補(bǔ)充當(dāng)日失去的水分,以維持各處理所設(shè)定的土壤相對含水量，同時觀察植株形態(tài)變化。植物之間保持一定距離，避免冠層因接觸而相互干擾，15 d輪換一次盆缽擺放位置，以消除生長的邊際效應(yīng)。在脅迫第0、7、14、21和28 天的08:00—09:00，每個處理隨機(jī)選取3株，即3個重復(fù)，摘取中部長勢完好的成熟葉片，裝于封口袋中，用于各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定。

1.2 指標(biāo)測定

生長指標(biāo)的測定：在脅迫開始時測定各處理植株的株高(H0)、地徑(D0)，處理28 d后再測定株高(H1)、地徑(D1)。地徑(離地面20 cm處)用游標(biāo)卡尺測定，精度0.01 cm；株高用鋼卷尺測定，精度0.1 cm。計(jì)算公式：H=H1-H0；D=D1-D0。

葉片相對含水量：參考蔡永萍[9]的烘干稱質(zhì)量法測葉片相對含水量(RW，C)。計(jì)算公式：RW，C=[(自然鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/(飽和鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)]×100%。

生理指標(biāo)的測定：采用分光光度法測定光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[10]；參考王學(xué)奎[11]的蒽酮比色法測定可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)和考馬斯亮藍(lán)染色法測定可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)；使用氮藍(lán)四唑光化學(xué)還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性，愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性[12]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft excel 2010對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和整理，數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差，origin 9.1軟件繪圖；SPSS.22軟件的Duncan進(jìn)行差異顯著性分析，差異性顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對黃檀幼苗形態(tài)的影響

干旱脅迫期間，通過對黃檀幼苗形態(tài)變化觀察發(fā)現(xiàn)，黃檀幼苗嫩梢和基部老葉最先做出反應(yīng)。在輕度、中度和重度干旱脅迫下均能成活，輕度干旱脅迫組植株形態(tài)與對照組相比無明顯差異；中度干旱處理后期嫩葉微蔫，但傍晚補(bǔ)水后第二天早上會恢復(fù)；重度干旱處理下葉色變淡，嫩梢萎蔫稍卷，葉片下垂，后期基部少量葉片枯黃掉落；而極度干旱脅迫下，黃檀幼苗嫩枝開始出現(xiàn)萎蔫下垂，葉片逐漸失水嚴(yán)重，下垂，到脅迫28 d時葉片全枯落，嫩枝干枯。試驗(yàn)結(jié)束后，將各處理苗搬回苗圃恢復(fù)正常水肥管理，除極度干旱組植株死亡、重度干旱處理組的植株的嫩枝干枯后側(cè)枝萌發(fā)生長外，其他處理組的黃檀幼苗經(jīng)過一段時間恢復(fù)后均能正常生長。

高校政策是在遵循國家政策的基礎(chǔ)之上根據(jù)自身需求制定的，高校自主招生對于人才的要求與國家政策息息相關(guān)，同時結(jié)合高校自身的教育理念與辦學(xué)宗旨。在選擇人才的時候偏重選擇適合自身的學(xué)生，選擇符合自身教育理念與發(fā)展，認(rèn)同自身辦學(xué)宗旨的學(xué)生。比如中國人民大學(xué)要求學(xué)生認(rèn)同中國人民大學(xué)“立學(xué)為民、治學(xué)報(bào)國”的辦學(xué)宗旨，北京理工大學(xué)通過自主招生選拔的均是對科學(xué)研究、科技事業(yè)有濃厚興趣的學(xué)生。

2.2 干旱脅迫對黃檀幼苗生長的影響

干旱脅迫下黃檀的生長受到不同程度的抑制影響。由表1可知，黃檀幼苗的株高和地徑相對生長量隨土壤干旱脅迫程度的加劇而下降。輕度干旱脅迫處理組的株高和地徑的相對生長量雖有所下降但與對照組相比差異性不顯著；但中度和重度干旱脅迫處理組的株高與對照組相比分別下降了26.53%和38.78%，地徑相對生長量則分別下降了22.54%、39.24%，且均呈顯著性差異。

表1 干旱脅迫對黃檀幼苗生長的影響

2.3 干旱脅迫對黃檀幼苗葉片相對含水量的影響

由表2可知，干旱脅迫0 d時，各處理組的葉片相對含水量均較高，且無顯著性差異，但隨干旱脅迫程度和脅迫時間的增加，黃檀幼苗葉片相對含水量總體降低，但對照組的葉片相對含水量在脅迫的各個時期相對穩(wěn)定，差異不顯著。輕度干旱脅迫下降較慢，脅迫21 d時才呈顯著性差異，中度、重度和極度干旱脅迫處理組即在7 d時達(dá)到顯著性差異，且下降幅度隨脅迫程度的加劇而加大。脅迫7 d時,輕度干旱處理組葉片相對含水量下降幅度不大，與對照組相比差異性不顯著，中度、重度和極度處理組葉片相對含水量與對照組相比分別顯著下降了12.16%、21.59%和43.48%；隨著干旱脅迫時間的延長，輕度和中度干旱處理下雖有所下降，但整體下降幅度較小，而在重度和極度干旱脅迫下，葉片相對含水量下降幅度較大，到28 d時，重度干旱脅迫處理組比對照組下降了51.15%，呈顯著性差異。

表2 干旱脅迫對黃檀幼苗生理指標(biāo)的影響

處理葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(1.799±0.601)aA(1.558±0.210)aA(1.812±0.098)abA(1.798±0.050)aA(2.040±0.135)aAT1(1.760±0.182)aA(2.011±0.313)aA(1.945±0.131)aA(1.865±0.253)aA(1.813±0.430)abAT2(1.651±0.244)aA(1.829±0.370)aA(1.712±0.255)abcA(1.652±0.222)abA(1.568±0.059)bAT3(1.796±0.569)aA(1.567±0.188)aA(1.556±0.087)bcA(1.485±0.261)abA(1.443±0.062)bAT4(1.793±0.185)aA(1.546±0.013)aAB(1.432±0.193)cB(1.388±0.098)bB—

處理葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(0.666±0.294)aA(0.724±0.109)aA(0.806±0.024)abA(0.836±0.055)aA(0.928±0.125)aAT1(0.722±0.063)aA(0.828±0.152)aA(0.906±0.235)aA(0.787±0.122)aA(0.746±0.134)bAT2(0.823±0.146)aA(0.772±0.134)aA(0.793±0.147)abA(0.757±0.088)abA(0.708±0.039)bAT3(0.758±0.214)aA(0.737±0.064)aA(0.613±0.168)bAB(0.595±0.034)bcAB(0.440±0.035)cBT4(0.765±0.049)aA(0.779±0.025)aA(0.604±0.081)bAB(0.521±0.155)cB—

處理類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(0.298±0.022)aB(0.313±0.006)aAB(0.346±0.029)abA(0.310±0.027)aAB(0.303±0.023)bABT1(0.299±0.023)aAB(0.325±0.013)aA(0.290±0.024)bcAB(0.273±0.032)bB(0.290±0.023)bABT2(0.308±0.039)aA(0.319±0.043)aA(0.375±0.057)aA(0.334±0.040)aA(0.359±0.034)aAT3(0.327±0.026)aA(0.337±0.032)aA(0.318±0.056)abAB(0.297±0.027)aAB(0.255±0.018)bBT4(0.337±0.020)aAB(0.373±0.101)aA(0.236±0.016)cBC(0.221±0.034)bC—

處理SOD活性/U·g-10d7d14d21d28dCK(447.27±9.01)aA(469.87±25.63)cA(456.63±9.88)cA(458.83±29.88)abA(461.00±31.19)bAT1(445.99±21.38)aC(510.99±43.98)cAB(517.27±26.39)abAB(471.20±15.95)aBC(535.95±36.44)aAT2(435.19±4.63)aC(533.58±33.07)cA(489.45±21.24)bcB(434.94±8.47)abC(445.75±20.29)bCT3(430.56±28.16)aC(685.81±15.08)bA(553.21±44.22aB(411.69±46.01)bcC(381.26±13.98)cCT4(433.64±37.63)aC(774.01±45.46)aA(525.71±25.46)abB(370.49±26.25)cC—

續(xù)(表2)

處理可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(9.177±0.929)aAB(8.977±0.208)cAB(10.277±0.252)cA(8.254±1.069)dB(8.354±0.862)cBT1(8.777±1.079)aB(11.010±0.872)bA(10.643±0.808)cA(9.688±0.289)cdAB(10.054±0.961)bABT2(7.610±1.277)aC(12.510±0.700)bB(14.943±0.681)bA(11.354±0.757)cB(11.088±0.737)abBT3(7.910±0.854)aC(12.610±0.700)bB(17.577±2.122)abA(13.654±0.416)bB(11.821±0.954)aBT4(7.677±0.651)aC(16.377±1.419)aB(19.543±2.196)aA(16.821±1.552)aAB—

處理可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(16.535±1.200)aB(17.283±0.764)aAB(18.387±0.775)cA(17.965±0.120)bA(16.203±0.295)aBT1(17.109±1.544)aC(18.065±0.883)aBC(22.503±0.954)bA(19.743±0.284)aB(15.100±0.939)abDT2(17.646±0.794)aB(18.514±0.997)aB(24.403±1.308)abA(17.826±0.649)bB(14.445±1.212)abCT3(17.813±1.782)aB(19.833±0.845)aB(24.820±1.801)aA(19.271±0.464)aB(12.801±2.158)bCT4(18.461±0.641)aB(20.558±3.767)aB(25.187±0.225)aA(19.882±0.843)aB—

2.4 干旱脅迫對黃檀幼苗葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表2表明，干旱脅迫7 d時，對黃檀幼苗葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著影響，但相較于0 d和同期對照組，輕度干旱脅迫處理組則有所增加，而重度和極度干旱脅迫處理組的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)此時達(dá)到最大值，與對照組相比分別提高了7.65%和19.19%，但無顯著性差異；干旱脅迫14 d時，葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)均則隨干旱脅迫程度的加劇呈先上升后下降的趨勢，輕度干旱脅迫處理組的葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于最大值，中度、重度和極度干旱脅迫處理組的下降幅度較大，特別是葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對照組相比呈顯著性差異；脅迫至21 d時，葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸表現(xiàn)出隨干旱脅迫程度的加劇呈下降趨勢；28 d時，輕度、中度和重度干旱脅迫處理組的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對照組顯著下降了11.14%、23.15%和29.27%，葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對照組顯著下降了19.62%、23.74%和52.63%，且中度和重度干旱脅迫處理組的葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對照組相比均呈顯著性差異。

表2中，各處理組的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在脅迫7 d時有所上升，且均較高于同期對照組，但差異性不顯著；14 d后，類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則隨干旱脅迫程度的加劇呈下降-上升-下降的趨勢，輕度干旱脅迫處理組有所下降，但下降幅度不顯著，中度干旱脅迫處理組達(dá)到最大值，且高于同期其他各處理組；到28 d時，顯著比對照組高18.45%，而重度干旱脅迫處理組與對照組相比則下降了15.74%，且呈顯著性差異。

2.5 干旱脅迫對黃檀幼苗葉片SOD活性的影響

如表2所示，干旱脅迫7 d時，黃檀幼苗葉片的SOD活性隨干旱脅迫程度的加劇而上升，各個處理組的SOD活性分別比對照組高8.75%、13.56%、45.96%和64.73%，其中重度和極度干旱處理組與對照組相比均呈顯著性差異，與0 d相比也顯著增高，極度干旱脅迫處理組達(dá)到最大值；脅迫14 d之后，輕度干旱脅迫處理組變化不顯著，而重度和極度干旱脅迫處理組則隨著干旱脅迫時間的延長下降幅度增大，且與對照組相比呈顯著性差異；到28 d時，輕度干旱脅迫處理組與對照組相比顯著上升了16.26%，呈顯著性差異，而重度干旱脅迫處理組比對照組顯著下降了17.30%。

2.6 干旱脅迫對黃檀幼苗葉片POD活性的影響

2.7 干旱脅迫對黃檀幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表2所示，隨干旱脅迫程度的加劇黃檀幼苗葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體呈上升趨勢，并隨脅迫時間的延長呈先上升后下降的趨勢。輕度干旱脅迫處理組在脅迫7 d時，達(dá)到最大值，比對照組高22.65%，呈顯著性差異，而之后雖有所下降，但仍高于同期對照組；而中度、重度和極度干旱處理組在脅迫14 d時達(dá)到最大值，分別比對照組顯著提高了45.10%、71.03%和90.17%，且與其他處理時期均呈顯著性差異，之后隨脅迫時間的延長有所下降，但仍保持較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與同期對照組相比呈顯著性差異；到28 d時，輕度、中度和重度干旱處理組與對照組相比分別提高了20.35%、32.72%和41.50%，呈顯著性差異。

2.8 干旱脅迫對黃檀幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表2可知，黃檀幼苗葉片的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨脅迫時間的延長呈先上升后下降的趨勢，在脅迫7 d和14 d時，黃檀幼苗葉片的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨干旱脅迫程度的加劇總體呈上升趨勢。各處理組在脅迫7 d時較0 d和同期對照組有所增加，但差異性不顯著，在脅迫到14 d時均達(dá)到最大值，比對照組分別提高22.39%、32.72%、34.99%和36.98%，顯著高于其他各處理時期，且均呈顯著性差異，之后各處理組的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始下降，并隨干旱程度的加劇下降幅度越大，28 d時重度干旱脅迫處理組比對照組顯著下降了21%。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫對植物的影響是多方面的，其中最直觀的影響就是抑制植物正常的生長發(fā)育[13]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，脅迫28 d時，黃檀幼苗的株高和地徑的相對生長量隨干旱脅迫程度的增加而逐漸降低，葉片、幼莖也出現(xiàn)了不同程度的萎蔫現(xiàn)象。輕度干旱脅迫處理組與對照組相比差異不顯著；中度干旱脅迫處理下，黃檀幼苗嫩枝易發(fā)生暫時性萎蔫，在傍晚補(bǔ)充水分過夜后即會恢復(fù)；重度干旱脅迫處理下，嫩枝萎蔫卷曲下垂，基部少量葉片枯黃掉落；極度干旱脅迫處理下，嫩枝發(fā)生永久性萎蔫，葉全枯落，顯著抑制植株苗高和地徑的生長。這與大多數(shù)研究結(jié)果一致，如降香黃檀(Dalbergiaodorifera)[14]和蜆木(Excentrodendronhsienmu)[15]幼苗的研究。說明在輕度和中度干旱脅迫程度下黃檀幼苗能夠通過減緩生長速率和葉片暫時性萎蔫運(yùn)動以減少蒸騰表面等方式來應(yīng)對，但當(dāng)土壤干旱嚴(yán)重時，黃檀的正常生理代謝活動被破壞，造成黃檀永久萎蔫，甚至植株死亡。

植物對干旱脅迫的響應(yīng)涉及多種生理生化的相互作用[16]，而植物葉片的相對含水量能夠真實(shí)地反映土壤缺水時植物體內(nèi)水分的虧缺程度[17]。本試驗(yàn)中，黃檀幼苗葉片相對含水量隨脅迫程度的加劇和時間的延長逐漸下降，這與姚春娟等[18]對4種決明屬(Cassia)植物的葉片相對含水量的測定結(jié)果一致，都隨干旱脅迫程度的加劇顯著下降。這說明在重度和極度干旱脅迫下,由于土壤含水量較少，水勢降低，植物根系吸水，細(xì)胞失水嚴(yán)重，這也可能是導(dǎo)致黃檀葉片萎蔫和抑制生長的主要原因。

許多研究表明，干旱的環(huán)境會降低植物光合色素合成酶活性，從而抑制光合色素的合成[19]，導(dǎo)致葉片中光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的降低[20]。本試驗(yàn)中，在脅迫初期黃檀幼苗葉片的葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨干旱程度的加劇呈上升-下降的趨勢，類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則呈上升趨勢；但隨脅迫時間的延長，各光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則有所下降。輕度干旱脅迫初期，黃檀幼苗葉片的葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所增加，且較高于對照組，這可能是由于干旱使葉片相對含水量降低，使細(xì)胞質(zhì)濃縮產(chǎn)生的；而重度和極度干旱脅迫處理組下降幅度較大，這與青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)[21]幼苗在持續(xù)干旱條件下的研究結(jié)果相似。說明當(dāng)土壤水分嚴(yán)重虧缺時，植物體含水量顯著下降，活性氧增多導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)被破壞，從而加速光合色素的分解和抑制其合成。

逆境環(huán)境下植物會積累過多的活性氧自由基，可直接破壞細(xì)胞膜磷脂[22]。抗氧化酶類活性的高低決定其自由基清除能力的強(qiáng)弱，較高的活性能夠減輕細(xì)胞生物大分子，如DNA、蛋白質(zhì)、脂肪酸的傷害[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，輕度脅迫下黃檀幼苗的SOD活性和POD活性在脅迫的各個時期均能維持較高水平，說明黃檀幼苗葉片能夠通過保護(hù)酶系統(tǒng)來維持細(xì)胞正常代謝；但中度、重度和極度干旱脅迫處理下SOD活性和POD活性均隨脅迫時間的延長而顯著下降，黃檀葉片的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也隨之降低。這與鄭清嶺等[24]對斧形沙芥(Pugioniumdolabratum)的研究結(jié)果基本一致。說明在干旱脅迫初期，黃檀幼苗能夠發(fā)揮SOD和POD協(xié)同作用使植物體不受自由基的傷害，但隨脅迫時間的延長，重度和極度干旱脅迫下，抗氧化系統(tǒng)絮亂，SOD和POD活性顯著下降。

當(dāng)土壤水分虧缺時，植物有機(jī)溶質(zhì)積累，降低細(xì)胞滲透勢，通過滲透調(diào)節(jié)維持細(xì)胞膨壓，提高細(xì)胞的保水性，防止細(xì)胞脫水，進(jìn)而維持植物生長[25]。試驗(yàn)中，黃檀幼苗葉片可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨干旱脅迫時間的延長呈先上升后下降的趨勢，并隨脅迫程度的加劇呈上升趨勢，但在脅迫處理后期下降，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨脅迫強(qiáng)度加劇呈下降趨勢，重度和極度干旱脅迫處理組下降幅度更加顯著。這與王磊等[26]對光葉珙桐(Davidiainvolucratavar.vilmoriniana)的研究結(jié)果相似。這說明在較短時間內(nèi)，各處理的黃檀幼苗能夠通過積累可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)以增強(qiáng)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力，維持膨壓，防止細(xì)胞脫水，而在脅迫21 d后，植物的生理代謝活動受到影響，特別是在重度和極度干旱脅迫下，細(xì)胞嚴(yán)重失水，可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)難以繼續(xù)合成。

綜上表明，干旱脅迫下黃檀幼苗葉片萎蔫和生長受到抑制，是葉片相對含水量、光合強(qiáng)度、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等多個指標(biāo)綜合反映的結(jié)果。輕度和中度脅迫下，黃檀幼苗通過減緩生長速度，減少水分蒸發(fā)，提高SOD、POD活性及積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持體內(nèi)水分平衡，從而避免傷害。重度和極度干旱脅迫下，黃檀幼苗葉片的相對含水量顯著下降，不能繼續(xù)維持高水平的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持體內(nèi)生理代謝平衡，導(dǎo)致光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，顯著抑制黃檀幼苗生長量的積累，植株不同程度發(fā)生萎蔫和葉片枯落，極度干旱脅迫28 d后甚至枯亡。說明黃檀幼苗具有一定的抗旱和適應(yīng)能力，在中度干旱(45%～50%)脅迫時，黃檀幼苗雖會受到一定的影響，但能通過自身調(diào)節(jié)維持生長，而在土壤相對含水量在35%以下的重度和極度干旱脅迫下，黃檀體內(nèi)嚴(yán)重失水，細(xì)胞膜系統(tǒng)被破壞且難以通過自身調(diào)節(jié)恢復(fù)，說明在此土壤環(huán)境下則不適宜黃檀幼苗的生長。