淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵幼苗生長及生理指標(biāo)的影響

羅潔 袁龍義

摘要：試驗(yàn)以觀賞向日葵（Helianthus annuus L.）幼苗為材料，研究了淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵幼苗生長及生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，淹水8d時(shí)，觀賞向日葵的株高顯著低于對(duì)照（P<0.05），根系明顯少于對(duì)照。淹水0～8d時(shí)，觀賞向日葵的丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量與對(duì)照無顯著差異。淹水2d時(shí)，觀賞向日葵的超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性和脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照（P<0.05）。淹水8d時(shí)，觀賞向日葵的過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于對(duì)照（P<0.05），且根毛區(qū)形成了通氣組織。說明淹水脅迫抑制了觀賞向日葵的生長，但其對(duì)淹水脅迫具有一定耐性，它一方面通過提高杭氧化酶活性和增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來抵杭淹水脅迫，另一方面通過根系形成通氣組織來適應(yīng)淹水脅迫。

關(guān)鍵詞：觀賞向日葵（Helianthus annuus L.）;淹水脅迫;形態(tài);生理特性;解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S681.9;Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）09-0086-05

DOI：10.14088/j：cnki.issn0439-8114.2020.09：017

在植物生長過程中容易受到嚴(yán)重的非生物脅迫，包括石油脅迫、鹽脅迫和淹水脅迫等[1，2]，其中，淹水脅迫是植物生長過程中最常見的脅迫之一。淹水脅迫抑制植物的生長，但不同的植物會(huì)通過不同的方式進(jìn)行生理調(diào)節(jié)和形態(tài)改變來抵抗淹水脅迫[3]。在淹水脅迫下，有些植物會(huì)通過提高超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxi-dase，POD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）等抗氧化酶活性來抵抗淹水脅迫，比如黃瓜和水稻等[4-6];有些植物會(huì)通過提高可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來抵抗淹水脅迫，比如綿毛水蘇和李屬植物[7，8];此外，有些植物根系還會(huì)形成通氣組織和凱氏帶來適應(yīng)淹水脅迫，比如絲瓜、玉米和水稻等[9-12]。

觀賞向日葵（Helianthus annuus L.）又名彩色向日葵，屬菊科向日葵屬，其花盤形似太陽，花朵亮麗，顏色鮮艷，力度感好，純樸自然，具有較高的觀賞價(jià)值[13]。而觀賞向日葵對(duì)淹水脅迫是否具有一定耐性關(guān)系到其能否在澇漬災(zāi)害嚴(yán)重的地區(qū)推廣種植，目前鮮見關(guān)于觀賞向日葵對(duì)淹水脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)機(jī)制的研究報(bào)道。為此，試驗(yàn)以觀賞向日葵幼苗為材料，研究了淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵幼苗形態(tài)、生理及根系解剖結(jié)構(gòu)的影響，以探究觀賞向日葵對(duì)淹水脅迫是否具有一定耐性，并為其對(duì)淹水脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

觀賞向日葵種子由江蘇綠景園種業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，因素一為不淹水和淹水;因素二為淹水時(shí)間，分別為淹水0、1、2、4、8d;共t0個(gè)處理，每個(gè)處理9盆。

試驗(yàn)于2019年3-5月在長江大學(xué)玻璃溫室和園藝植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。3月30日將觀賞向日葵種子用50℃水消毒15min，25℃水浸種6h，置于30℃的恒溫箱中催芽。發(fā)芽后，將觀賞向日葵種子播種于50孔穴盤中。4月22日將2葉1心觀賞向日葵幼苗移栽至直徑20cm、高15cm的培養(yǎng)盆中進(jìn)行容器育苗。4月29日將4葉1心幼苗進(jìn)行淹水處理（水面與子葉平齊），以不淹水為對(duì)照（正常管理）。在淹水后。、1、2、4、8d后隨機(jī)采樣測(cè)定各項(xiàng)形態(tài)和生理指標(biāo)，并取完整根系用75%的乙醇保存。

1.3 指標(biāo)檢測(cè)

丙二醛、超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸的測(cè)定均參照王學(xué)奎等[14]的方法。在解剖鏡下，用雙面刀片在根毛區(qū)（距莖基部2cm處）切片。采用甲苯胺藍(lán)染色法觀察通氣組織，硫酸氫黃連素一苯胺蘭對(duì)染法觀察凱氏帶[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS9.1軟件講行統(tǒng)計(jì)分析，差異顯著比較采用鄧肯式新復(fù)極差法。圖表使用Excel2016繪制。圖片使用Photoshop 6.0軟件標(biāo)記。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵形態(tài)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，在淹水8d時(shí)，觀賞向日葵幼苗的植株明顯比對(duì)照小，根系明顯比對(duì)照少，株高明顯比對(duì)照矮，說明淹水脅迫抑制了觀賞向日葵幼苗的生長（圖1）。但在淹水8d時(shí)，觀賞向日葵幼苗葉片沒有明顯變黃，且植株沒有死亡，說明觀賞向日葵幼苗比較耐淹。此外，在淹水8d時(shí)，觀賞向日葵幼苗莖粗明顯粗于對(duì)照，但莖上沒有形成不定根。

淹水0～8d，觀賞向日葵幼苗的株高、莖粗和葉片數(shù)都逐漸增加，與對(duì)照變化趨勢(shì)一致（表1）。淹水4d和8d時(shí)，觀賞向日葵幼苗的株高分別比對(duì)照低15.3%和26.4%，說明淹水脅迫抑制了觀賞向日葵幼苗莖的伸長生長，與圖1結(jié)果一致。淹水0～8d，觀賞向日葵幼苗的葉片數(shù)與對(duì)照相比無顯著差異，說明觀賞向日葵幼苗比較耐淹。此外，在淹水4d和8d時(shí)，觀賞向日葵幼苗的莖粗分別比對(duì)照粗25.7%和55.2%。

2.2 淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵幼苗葉片MDA含量和抗氧化酶活性的影響

淹水0～8d，觀賞向日葵幼苗的MDA含量沒有顯著變化，且與對(duì)照無顯著差異（圖2A）;SOD活性先升高后降低，且在淹水2d時(shí)比對(duì)照高33.2%（圖2B）;POD活性淹水2～8d時(shí)逐漸升高，且在淹水4d和8d時(shí)分別比對(duì)照高69.0%和118.2%（圖2C）。CAT活性在淹水1～4d時(shí)逐漸下降，淹水4～8d時(shí)顯著升高，且在淹水4d和8d時(shí)分別比對(duì)照低72.6%和47.6%（圖2D）。這說明在淹水脅迫下，觀賞向日葵幼苗基本沒有受到傷害，它通過提高SOD和POD活性來抵抗淹水脅迫。

2.3 淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

觀賞向日葵幼苗的可溶性糖含量在淹水4～8d時(shí)顯著升高，且在淹水8d時(shí)比對(duì)照高75.0%（圖3A）;可溶性蛋白質(zhì)含量在淹水0～1d時(shí)顯著降低，在淹水1～8d時(shí)顯著升高，且在淹水2、4和8d時(shí)分別比對(duì)照高50.0%、50.0%和125.0%（圖3B）;脯氨酸含量在淹水1～2d時(shí)顯著升高，2～4d時(shí)顯奢降低，且在淹水2d時(shí)比對(duì)照高51.9%圖30。這說明觀賞向日葵可以通過積累可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸來抵抗淹水脅迫。

2.4 淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵幼苗根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

在淹水8d時(shí)，觀賞向日葵幼苗根系的根毛區(qū)形成了發(fā)達(dá)的通氣組織，而對(duì)照從俺水0～8d都沒有形成通氣組織（圖4）。淹水0～8d，觀賞向日葵幼苗根系的根毛區(qū)都沒有形成凱氏帶，與對(duì)照一致。這說明觀賞向日葵幼苗可以通過根系形成通氣組織來適應(yīng)淹水脅迫。

3 小結(jié)與討論

3.1 淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵幼苗地上部形態(tài)的影響

株高、葉片數(shù)和莖粗都是重要的形態(tài)指標(biāo)，可以反映植株的生長狀況。在本試驗(yàn)中，淹水8d時(shí)，觀賞向日葵幼苗的株高顯著低于對(duì)照，說明淹水脅迫抑制了觀賞向日葵幼苗莖的伸長生長，但觀賞向日葵幼苗的葉片數(shù)與對(duì)照沒有明顯差異，這與淹水8d沒有抑制黃瓜幼苗的葉片數(shù)相同[3]，說明觀賞向日葵幼苗比較耐淹。此外，淹水4d和8d時(shí)，觀賞向日葵幼苗莖粗顯著粗于對(duì)照，說明俺水脅迫促進(jìn)了觀賞向日葵幼苗莖的增粗，但觀察發(fā)現(xiàn)，淹水8d時(shí)觀賞向日葵幼苗莖的髓細(xì)胞增多，沒有髓腔，這與絲瓜通過莖的髓腔擴(kuò)大來適應(yīng)淹水脅迫不同叫。

3.2 淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵幼苗生理特牲的影響

在淹水脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，活性氧代謝平衡被打破，導(dǎo)致植物體內(nèi)積累大量過氧化產(chǎn)物MDA。MVA含量的高低是反映植物受到逆境傷害程度的重要生理指標(biāo)之一。在本試驗(yàn)中，淹水0～8d，觀賞向日葵幼苗的丙二醛含量與對(duì)照都沒有顯著差異，說明觀賞向日葵幼苗受到脅迫傷害程度較低，耐淹性較強(qiáng)。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，SOD可以把有害的超氧自由基轉(zhuǎn)化為H₂O₂，CAT和POD可以催化H₂O₂分解。在本試驗(yàn)中，SOD活性在淹水Zd時(shí)顯著高于對(duì)照，POD活性在淹水4d和8d時(shí)顯著高于對(duì)照，CAT活性在淹水4d和8d時(shí)顯著低于對(duì)照。這說明淹水脅迫抑制了觀賞向日葵幼苗的CAT活性，觀賞向日葵幼苗先通過提高SOD活性清除括性氧，再通過提高POD活性來清除活性氧。這與水稻不同[4]，可能是試驗(yàn)材料、俺水時(shí)何和淹水深度不同造成的。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)都是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們含量的增加可以阻止植物細(xì)胞被動(dòng)失水。在本試驗(yàn)中，可溶性糖含量在淹水8d時(shí)顯著高于對(duì)照，可溶性蛋白質(zhì)含量在淹水2、4、8d時(shí)顯著高于對(duì)照，脯氨酸含量在淹水2d時(shí)顯著高于對(duì)照。這說明觀賞向日葵幼苗先提高可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，再提高可溶性糖含量進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)來抵抗淹水脅迫。

3.3 淹水脅迫對(duì)觀賞向日葵幼苗根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

通氣組織不僅可以為淹水環(huán)境下植物根系提供氧氣，還可以將乙醇等對(duì)植物有害的化合物向上運(yùn)輸[14]。在淹水脅迫下，有些植物一般會(huì)先形成不定根，然后在不定根內(nèi)形成通氣組織，與莖葉相通，把氧氣直接輸送到根系，比如玉米和水稻[10，11]。凱氏帶是植物根中水分和離子徑向運(yùn)輸?shù)钠琳?，可以阻止徑向氧損失[15]。在淹水脅迫下，有些植物根系會(huì)形成凱氏帶來保護(hù)維管柱，比如絲瓜[9]。然而，在本試驗(yàn)中，淹水0～8d，觀賞向日葵幼苗沒有形成不定根，而是在淹水8d時(shí)直接在主根內(nèi)形成了通氣組織來運(yùn)輸和儲(chǔ)藏氧氣，這與玉米和水稻不同[10，11]。同時(shí)，觀賞向日葵幼苗根系沒有形成凱氏帶，可能是淹水時(shí)間較短不足以誘導(dǎo)其形成凱氏帶來抵抗淹水脅迫。

觀賞向日葵幼苗對(duì)淹水脅迫具有一定耐性，其一方面通過提高抗氧化酶活性和增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，另一方面通過在根毛區(qū)形成通氣組織來抵抗和適應(yīng)淹水脅迫。

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收稿日期：2019-08-22

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31170400，31460132）

作者簡介：羅潔（1995-），女，湖北羅田人，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)橛^賞植物生理學(xué)，（電話）13545920445（電子信箱）1254375833Ca）qq.com;

通信作者，袁龍義（1971-），男，湖北公安人，教授，博士，主要從事濕地生態(tài)與水生植物生物學(xué)研究，（電話）15927744688（電子信箱）yly35@qq.com。