圈養(yǎng)雌性華南虎分娩期的個體行為研究

馬敬華 施偉斌 徐衛(wèi)南 張先福 魯慶斌*

(1.杭州野生動物世界，杭州，310000；2.杭州市臨安區(qū)林業(yè)局，杭州，311300；3.浙江農林大學動物科技學院，浙江省畜禽綠色生態(tài)健康養(yǎng)殖應用技術研究重點實驗室，動物健康互聯網檢測技術浙江省工程實驗室，杭州，310000)

具有明顯性二型的動物在食物需求數量、質量以及生理消化水平上雌雄個體是不同的，會產生雌雄個體之間的行為差異[1]?；诖菩鄱托裕藗儗Υ菩坌袨椴町愰_展了許多研究[2-4]。除此之外，不同發(fā)育時期的動物行為差異[5-6]和不同環(huán)境的動物行為差異研究[7-8]也有一些報道，分別證明了不同發(fā)育階段的動物具有適應差異性，同時趨向于回避不利的環(huán)境條件，對圈養(yǎng)環(huán)境的不利影響表現為刻板行為時間明顯增多。

華南虎(Pantheratigrisamoyensis)為國家Ⅰ級重點保護野生動物[9]，被世界自然保護聯盟(IUCN)列為極危(CR)，是現存5個虎亞種中最瀕危的一個亞種[10]。2001—2003年，中美合作調查全國野生華南虎得知，華南虎在野外已經功能性滅絕，基本喪失種群自我恢復能力[11-12]。目前，對虎的行為研究受到廣泛關注，已有學者開展了東北虎的行為差異研究，分別從不同個體[13]、不同性別[14-15]、不同環(huán)境條件[16]、不同季節(jié)[17-18]及不同發(fā)育期[19-20]等展開了行為差異性研究。但針對華南虎的行為差異性研究不多，僅見不同發(fā)育期的行為差異性研究[6]。

劉道強等[21]報道了華南虎分娩前后的行為時間分配，但沒有細分“分娩期”和“哺乳期”，也沒有闡明其行為節(jié)律性。由于分娩期是動物的一個特殊時期，是孕期和哺乳期之間的過渡期，盡管時間不長，但對動物本身的影響很大，且細分出的分娩期的行為模式明顯不同于其他時期，所以深入開展其研究有利于判明分娩狀況，便于及時采取救治措施。為此，本研究設置獨立不受干擾的產房和相同的飼養(yǎng)條件，開展華南虎分娩期間的個體行為研究，分析其個體差異，力圖解決的問題是：(1)分娩期不同華南虎個體的行為時間分配是否存在差異？(2)分娩期行為節(jié)律是否存在差異性？

1 研究地點

研究地點位于浙江省杭州市富陽區(qū)野生動物世界(以下簡稱動物園)，占地270 hm2，是目前華東地區(qū)占地面積最大、生態(tài)環(huán)境最好、物種最豐富的野生動物園，被列入“國家教育部瀕危野生動物保護與繁育重點實驗室、科學研究基地”“浙江省瀕危野生動物救護中心”“浙江省青少年科普教育基地”。

動物園位于亞熱帶季風氣候地帶，冬冷夏熱，四季分明；降水充沛，光照充足；春夏雨熱同步，秋冬光溫互補；氣候垂直變化明顯，災害性天氣較多。春季暖濕氣流開始活躍，天氣轉暖，常有變化劇烈天氣，氣溫呈波浪式回升；春季平均氣溫為19.1 ℃，降水量426.80 mm，雨日41.7 d，日照351.1 h。夏季海洋暖濕氣流和北方冷空氣常交匯于江淮地區(qū)，形成陰雨連綿天氣，時有暴雨、洪澇發(fā)生，為潮濕悶熱的梅雨季節(jié)；夏季平均氣溫為26.5 ℃，降水量546.60 mm，雨日44.7 d，日照649.4 h。秋季平均氣溫14.5 ℃，降水量144.80 mm，雨日20.5 d，日照297.1 h。冬季受冷性氣團控制，氣候寒冷干燥；冬季平均氣溫6.4 ℃，降水量339.60 mm，雨日45.4 d，日照365.6 h。

動物園從2014年開始引入4只華南虎，并逐步建立了華南虎圈養(yǎng)區(qū)，至現在圈養(yǎng)種群已發(fā)展到10只。圈養(yǎng)區(qū)依山而建，區(qū)域內有少量喬灌木，設置有巖石、人工巖洞等，并建有人工水塘，供虎飲水、降溫和嬉戲之用。

2 材料與方法

2018年，該動物園內的3只華南虎雌虎，依次在2月9日2：00—4：00間產下3只幼仔，在5月7日3：00—4：00間產下1只幼仔和在9月29日10：00—11：00間產下1只幼仔，分別標記為虎01、虎02和虎03。根據其孕期時間計算，在產前5 d，孕虎被移到產房24 h監(jiān)控。產房為2 m×5 m的房間，地熱設置為21 ℃，無窗戶，僅有一個暗格，房中無任何物品，無燈光，僅有一監(jiān)控補光燈(極弱光)供夜間用。

據趙云華等[22]報道，東北虎一般在產前1—3 h，反應加劇，絕食坐臥不寧；而劉道強等[21]報道，華南虎在產前6 h內，行為有非常不安的表現。本研究觀察發(fā)現，產前3只雌虎都表現出躁動不安，具體表現為圍繞圈舍走動(轉圈或來回走動)，不時臥下四處觀望，不到1 min又開始不停地走動，但這種不安行為的時間有個體差異，均在產前3—5 h的范圍內；華南虎產后舔陰行為則逐漸減少，最后基本消失。本研究認為，華南虎產前正常的行為屬于孕期行為，不屬于分娩期行為，不應納入本研究的范圍；而舔陰行為幾乎停止時，代表分娩期結束而進入哺乳期。因此，華南虎的“分娩期”是以躁動不安始，而以舔陰行為停止時止。由于存在個體差異，為了進行對比分析，選取3只母虎的產前3 h開始和產后8 h結束這一段時間，作為研究的時間窗，全面掃描記錄，記錄頻率為1次/min。記錄時，在1 min內，某行為持續(xù)30 s以上即記錄為該行為，而其他行為不做記錄。參考曹青等[6]和喬征磊等[23]的研究成果，根據實際觀測情況定義分娩期雌虎行為譜如下。

(1)移動(moving)：四肢擺動使身體的位置發(fā)生改變，包括走、跑、跳，在室內常表現為來回移動或轉圈。

(2)警覺(vigilance)：四肢站立或臥，眼看前方或四周，不時看自己的腹部或幼仔。

(3)休息(resting)：在一個地方躺、臥或趴，腹部、體側或腰部接觸基底，眼睛或睜或閉，睜眼不環(huán)顧四周，身體放松。

(4)梳理(grooming)：用爪撓、舌頭舔，整理自己身體各部(包括四肢、軀干)皮毛的行為。

(5)舔陰(cunnilingus)：身體側臥，后肢抬起，嘴伸向陰部，不斷地用舌頭舔吸，包括產前舔陰刺激生產、清理產道和產后舔陰清潔。

(6)分娩(delivery)：身體或站或臥或蹲生產幼崽的行為，包括產出幼崽、咬斷臍帶、舔食胎衣和羊水。

(7)育幼(nursery)：用舌頭舔吸幼仔的身體，特別是口、眼及鼻上的黏液，還包括哺乳、叼崽、藏崽等。

(8)排遺(defecation)：身體站立，后肢下蹲，排出尿液或糞便。記錄時，在1 min內只要出現該行為即可，其他行為忽略。

所有數據在Excel上整理處理，包括列表和繪圖。運用SPSS 19.0軟件進行數據分析，包括方差分析和卡方獨立性檢驗。顯著性水平設置為α=0.05。

3 研究結果

3.1 行為時間分配

從行為表現上看，華南虎的行為有移動(15.5±1.34)%、警覺(20.6±2.35)%、休息(29.4±0.68)%、梳理(6.62±2.62)%、舔陰(8.13±2.36)%、育幼(17.68±1.63)%、排遺(0.96±0.22)%和分娩(1.11±0.22)%(表1)。由此可見，盡管休息行為時間占最大比率，但與曹青等[6]研究的3個發(fā)育期比下降明顯；而舔陰行為也是其他時期不多見的，這些可能是分娩期間所特有的。后者是刺激分娩和清潔陰部的特有手段，在分娩前1 h和之后3—4 h這一時間段達到高峰。

表1 3只華南虎分娩期的行為時間分配Tab.1 Behavior time distribution of three South China tigers during childbirth

方差分析發(fā)現，3只雌虎的活動時間比率沒有顯著的差異(F=0.051，P>0.05)。說明本次研究中不同個體華南虎在分娩期間的行為時間分配沒有差異性。

3.2 主要行為節(jié)律比較

從移動行為看，3只雌虎的移動時間占比先急劇下降，然后保持低水平(圖1)。統計分析發(fā)現，虎01與虎02之間(χ2=25.98，df=3，P<0.01)、虎01與虎03之間(χ2=13.71，df=3，P<0.01)差異極顯著；虎02與虎03之間(χ2=4.80，df=5，P>0.05)差異不顯著。

圖1 3只華南虎分娩期移動行為的時間節(jié)律比較Fig.1 Comparison with moving behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

從警覺行為看，3只雌虎的警覺時間占比較高，呈倒鐘形變化(圖2)。統計分析發(fā)現，虎01與虎02之間(χ2=10.63，df=10，P>0.05)、虎01與虎03之間(χ2=6.97，df=10，P>0.05)、虎02與虎03之間(χ2=10.10，df=10，P>0.05)都差異不顯著。

圖2 3只華南虎分娩期警覺行為的時間節(jié)律比較Fig.2 Comparison with vigilance behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

從休息行為看，3只雌虎的休息時間占比呈現由低到高的變化(圖3)。統計分析發(fā)現，虎01與虎02之間(χ2=23.52，df=6，P<0.01)、虎01與虎03之間(χ2=16.47，df=7，P<0.05)和虎02與虎03之間(χ2=27.28，df=6，P<0.01)均差異顯著或極顯著。

圖3 3只華南虎分娩期休息行為的時間節(jié)律比較Fig.3 Comparison with behavior time rhythms of three South China Tigers during childbirth

從梳理行為看，3只雌虎的梳理時間占比表現波浪形變化，呈雙峰型(圖4)。統計分析發(fā)現，虎01與虎02之間(χ2=2.09，df=1，P>0.05)、虎01與虎03之間(χ2=0.01，df=1，P>0.05)和虎02與虎03之間(χ2=3.79，df=3，P>0.05)差異均不顯著。

圖4 3只華南虎分娩期梳理行為的時間節(jié)律比較Fig.4 Comparison with grooming behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

從舔陰行為看，3只雌虎的舔陰時間占比呈偏倚的倒鐘形(圖5)。統計分析發(fā)現，虎01與虎02之間(χ2=4.17，df=2，P>0.05)、虎01與虎03之間(χ2=2.52，df=4，P>0.05)差異不顯著，而虎02與虎03之間(χ2=21.08，df=1，P<0.01)差異極顯著。

圖5 3只華南虎分娩期舔陰行為的時間節(jié)律比較Fig.5 Comparison with cunnilingus behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

從育幼行為看，3只雌虎的育幼時間占比基本呈倒鐘形變化(圖6)。統計分析發(fā)現，虎01與虎02之間(χ2=11.95，df=5，P<0.05)、虎01與虎03之間(χ2=13.73，df=6，P<0.05)差異顯著，而虎02與虎03之間(χ2=8.83，df=5，P>0.05)差異不顯著。

圖6 3只華南虎分娩期育幼行為的時間節(jié)律比較Fig.6 Comparison with nursery behavior time rhythms of three South China tigers during childbirth

4 討論

雌虎的行為與雌虎母性的好壞有著直接的關系，從而影響幼仔的成活率[24]。母愛行為是人和動物都具有的一種本能行為，主要表現為產仔雌性對幼崽的關愛和保護，其正常與否嚴重影響到幼崽的生存質量和神經系統的發(fā)育[25]。本研究中，與幼仔相關的行為——舔陰(分娩順暢與衛(wèi)生)、育幼(幼仔衛(wèi)生與健康)、警覺(預防外敵)和休息(恢復體力)等占很大比率，平均達75.81%(65.46% — 88.48%)，可見3只雌虎均具有良好母性的一些特征。

東北虎(Pantheratigrisaltaica)分娩期間的休息行為占時間比率最大[13，19]，與本研究一致。本研究記錄的圈養(yǎng)華南虎分娩期間的休息時間比率平均為29.4%，遠低于半散放雌性東北虎分娩期休息時間比率(約42.9%)[13]和半圈養(yǎng)東北虎繁殖期休息時間比率(約44.7%)[19]，說明了籠養(yǎng)與半散放兩種不同飼養(yǎng)方式下行為上發(fā)生了改變。從行為節(jié)律看，半圈養(yǎng)東北虎的休息行為節(jié)律表現波浪形變化[19]，與分娩期華南虎的休息行為節(jié)律完全不同，后者表現為逐漸加快升高的趨勢，二者的差異可能飼養(yǎng)方式的不同。但3只雌虎之間存在個體差異，其休息行為節(jié)律之間有顯著或極顯著性的差異，可能的原因至少包括兩個方面。一是產仔數多會消耗更多的體力，會使產后的休息行為占用的時間顯著增加；二是由于華南虎晝形性活動的習慣，白天分娩后比夜晚分娩后的休息行為占用的時間相對要低一些。

育幼是雌虎分娩過程中最重要的行為，因為它對維持和加強母幼聯系和相互識別有重要作用[26]。剛出生的幼仔需要雌虎連續(xù)不斷地舔去其身上的胎膜黏液，特別是鼻孔和口腔等處的黏液，有助于它們呼吸。除此之外，較長時間育幼行為還能有助于幼仔衛(wèi)生干凈、活動自如，保證其舒適，安心去尋找母乳，吃到初乳，并能及時安靜的休息。據報道，分娩后的雌羊若母子分離36 h，母性行為會減弱[27]。總之，高比率的育幼行為對提高幼仔的成活率是十分重要的。研究發(fā)現，產3仔的虎01育幼時間顯著高于產1仔的虎02和虎03(P<0.05)，所以產仔數是重要的影響因素。

基于上述分析可知，華南虎個體的“分娩期行為時間分配無顯著性差異”的假設在本次研究中得到驗證，但在行為節(jié)律上存在一些差異，主要表現在移動、休息、舔陰和育幼等行為節(jié)律方面。造成這些差異的主要原因可能至少包括分娩時間和產仔數兩個方面。

作為中國特有的大型珍稀貓科(Felidae)動物，應該重視對華南虎的保護，可從“增加人工種群數量”和“棲息地的保護”兩個方面入手，對其開展各項研究工作[28]。在增加人工種群數量方面，需重視華南虎圈養(yǎng)環(huán)境的研究，提高繁殖成功率[29]。因此，本研究的目的也基于此，可以為探索華南虎的母性行為和哺乳期母幼關系提供科學參考。