貴陽阿哈湖國家濕地公園鳥類群落多樣性分析

張海波 孫喜嬌 李光容 吳忠榮 匡中帆 粟海軍 夏奉梅 談洪英

(1.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽，550025；2.貴陽阿哈湖國家濕地公園管理處，貴陽，550007；3.黔西南州南盤江國有林場，興義，562400；4.貴州寬闊水國家級自然保護區(qū)管理局，綏陽，563300；5.貴陽市野生動植物管理站，貴陽，550003；6.貴州省生物研究所，貴陽，550009；7.貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護研究中心，貴陽，550025；8.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽，550025)

鳥類是地球生物多樣性中的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中發(fā)揮著重要作用[1-2]。鳥類群落結(jié)構(gòu)及生境利用一直是鳥類學(xué)研究及保護管理的基礎(chǔ)內(nèi)容[3]。群落組成和多樣性可作為濕地環(huán)境監(jiān)測的客觀生物指標[4]。鳥類生境選擇直接影響個體生存力、適合度等行為反應(yīng)[5]，反之，生境質(zhì)量也直接影響鳥類生活史的完成及種群與群落結(jié)構(gòu)[6]。貴州貴陽阿哈湖國家濕地公園毗鄰貴陽市城區(qū)，是重要的飲用水源地，也是重要的物種基因庫，對于維護區(qū)域生物多樣性和生態(tài)安全具有重要意義。關(guān)于阿哈湖濕地公園鳥類的研究已有報道[7-8]，但鑒于調(diào)查階段和強度等原因，對于公園鳥類物種尚缺乏較全面系統(tǒng)的統(tǒng)計。鳥類調(diào)查與監(jiān)測是國家濕地公園生物多樣性保護的基礎(chǔ)工作，對鳥類群落構(gòu)成的認識及生境選擇的研究有助于提高濕地公園生物多樣性保護和管理水平。因此，基于2018年1月至2019年3月在阿哈湖濕地開展的鳥類調(diào)查，并結(jié)合早期調(diào)查及文獻資料等對阿哈湖濕地分布的鳥類進行全面統(tǒng)計和分析，以期為濕地保護與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

阿哈湖國家濕地公園位于貴陽市中心城區(qū)西南部(106°36′59″—106°40′44″E，26°30′40″—26°33′55″N)，包括阿哈水庫主體、各支流河口段及水庫迎水面第一重山體，涉及花溪區(qū)、經(jīng)開區(qū)、南明區(qū)、云巖區(qū)，規(guī)劃總面積1 218.00 hm2，南北長5.7 km，東西長4.9 km，水面略成北-東向的雞爪狀。巖溶丘陵、山峰與侵蝕剝蝕的低山溝谷相間分布，喀斯特發(fā)育較為強烈。濕地公園地處黔中亞熱帶濕潤、溫和氣候區(qū)，冬無嚴寒，夏無酷暑，年均溫15.3 ℃，雨量充沛，多年平均降雨量1 140—1 200 mm。有河流濕地、沼澤濕地、人工濕地3大濕地類和永久性河流、喀斯特溶洞濕地、草本沼澤、庫塘濕地、稻田濕地5個濕地型。濕地公園內(nèi)有維管束植物137科346屬582種[9]，獸類7目12科28種，鳥類16目37科136種(總規(guī)數(shù)據(jù))，兩棲動物1目8科12種，爬行動物1目5科10種[10]。公園緊鄰城區(qū)，在城市水源供給、生物多樣性保育及區(qū)域生態(tài)安全等方面具有重要地位。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查方法

阿哈湖國家濕地公園以阿哈水庫為主體，水域面積占比較大[11]，考慮到鳥類活動范圍廣，為充分查清鳥類物種，將調(diào)查范圍適當向外擴張(圖1，表1)。共布設(shè)了9條樣線，長度約2—5 km，穿越不同的生境類型，兼顧了不同植被、不同干擾程度和不同海拔梯度。其中，樣線2、3、4、7、8、9兼顧了水域的觀測。自2018年1月至2019年3月，沿9條樣線開展了鳥類調(diào)查，每次調(diào)查不做重復(fù)，有效調(diào)查時間共計30 d，記錄了鳥類種類、數(shù)量、生境類型、行為等較為全面的指標。

表1 阿哈湖國家濕地公園鳥類調(diào)查樣線基本信息Tab.1 Bird transect information of Aha Lake National Wetland Park，Guiyang

圖1 阿哈湖國家濕地公園鳥類調(diào)查樣線分布圖Fig.1 Bird transect distribution of Aha Lake National Wetland Park，Guiyang

選擇晴朗低風速的天氣開展調(diào)查，調(diào)查時間為6：30—10：00，16：30—19：00。使用蔡司或奧林巴斯8×42雙筒望遠鏡觀察鳥類，使用GARMIN GPS或奧維地圖手機端記錄行進軌跡。調(diào)查行進速度為1.5—2 km/h，記錄樣線兩側(cè)看到或聽到的鳥類種類、數(shù)量、生境等。為避免重復(fù)記錄，從后往前飛的鳥類不做記錄(未記錄種除外)。對于野外不能識別的鳴聲采用SONY D50錄音，調(diào)查結(jié)束后鑒定，對現(xiàn)場不能及時識別的物種，盡可能采集影像資料或文字詳盡記錄物種特征，參照《中國鳥類野外手冊》[12]、《中國鳥類志》[13]、《中國鳥類圖鑒》[14]、《貴州鳥類志》[15]等進一步確定種類。

2.2 生境類型劃分

根據(jù)阿哈湖國家濕地公園土地利用現(xiàn)狀及樣線布設(shè)情況，將鳥類生境細分為11種類型：(1)草地：以草本植物為主，草高不高于30 cm；(2)道路：含硬化水泥路、柏油路及通車土路；(3)耕地：含翻耕地、未翻耕地、菜地、新棄耕地(棄耕時間較短)；(4)灌叢：以灌草為主；(5)河流：主要是入/出庫河流；(6)居民區(qū)；(7)庫塘：含水庫、池塘、水田(有水)；(8)闊葉林；(9)針闊混交林；(10)針葉林：以馬尾松、杉木、柏木為主；(11)竹林。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

(1)鳥類種類統(tǒng)計：基于本次調(diào)查，結(jié)合早期記錄(2013年3月至2014年4月)和文獻資料(已發(fā)表論文、統(tǒng)計報告)作為補充，統(tǒng)計阿哈湖分布的鳥類種類，編制物種名錄。

(2)優(yōu)勢度分析：按照鳥類不同種群數(shù)量占鳥類統(tǒng)計總數(shù)的百分比(P)來確定優(yōu)勢種和數(shù)量級，將P≥10%的定為優(yōu)勢種，1%≤P<10%的定為常見種，0.1%≤P<1%的定為稀有種，P<0.1%定為罕見種。

(3)多樣性指數(shù)：鳥類物種多樣性測度采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)、Simpson指數(shù)(D)和Margalef指數(shù)(M)。利用生物多樣性分析軟件Biodiversity Pro分析不同生境的鳥類多樣性。

Hmax=log2S

M=(S-1)/lnN

式中，S為鳥類種數(shù)，Pi為i物種的個體占所有物種個體總數(shù)的比例，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，N為總個體數(shù)量。

(4)不同生境中鳥類群落相似性采用Jaccard相似性系數(shù)(C)，計算公式為：

Cj=j/(a+b-j)

式中，Cj為群落A與群落B的相似性系數(shù)，a、b分別為群落A、B的物種數(shù)，j為群落A、B中共有的物種數(shù)，相似性系數(shù)值越大，群落組成成分越相似。

鳥類名錄編制參照《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》[16]，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和制圖采用Biodiversity Pro 2.0和Origin Pro 8完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 鳥類種類統(tǒng)計

根據(jù)實際調(diào)查及近幾年阿哈湖濕地及周邊已發(fā)表的論文[7-8，17]和未發(fā)表的項目報告等，梳理出阿哈湖濕地分布的鳥類，編制物種名錄。其中，本次調(diào)查記錄鳥類131種，早期(2013—2014年)記錄鳥類110種，通過文獻資料確認濕地公園有分布的鳥類31種，經(jīng)統(tǒng)計，明確阿哈湖國家濕地公園分布的鳥類共計18目55科188種(表2)。

表2 阿哈湖國家濕地公園鳥類名錄Tab.2 List of birds in Aha Lake National Wetland Park，Guiyang

續(xù)表2

續(xù)表2

續(xù)表2

續(xù)表2

續(xù)表2

續(xù)表2

3.2 珍稀保護及特有物種

阿哈湖濕地公園分布的188種鳥類中，有國家重點保護物種14種，分別是黑鳶Milvusmigrans、紅腹錦雞Chrysolophuspictus、紅隼Falcotinnunculus、普通鵟Buteojaponicus、鳳頭蜂鷹Pernisptilorhynchus、雀鷹Accipiternisus、燕隼Falcosubbuteo、灰臉鵟鷹Butasturindicus、斑頭鵂鹠Glaucidiumcuculoides、白尾鷂Circuscyaneus、黑冠鵑隼Avicedaleuphotes、短耳鸮Asioflammeus、領(lǐng)角鸮Otuslettia、游隼Falcoperegrinus；同時，游隼被列入CITES附錄I，被列入附錄II的有14種，分別是紅嘴相思鳥Leiothrixlutea、黑鳶、紅隼、普通鵟、鳳頭蜂鷹、雀鷹、燕隼、畫眉Garrulaxcanorus、灰臉鵟鷹、斑頭鵂鹠、白尾鷂、黑冠鵑隼、短耳鸮、領(lǐng)角鸮。IUCN紅色名錄近危(NT)物種2種：白眼潛鴨Aythyanyroca、鳳頭麥雞Vanellusvanellus，其他物種均為無危(LC)等級。中國特有種5種，包括灰胸竹雞Bambusicolathoracicus、紅腹錦雞Chrysolophuspictus、黃腹山雀Pardaliparusvenustulus、烏鶇Turdusmandarinus、寶興歌鶇Turdusmupinensis。

3.3 鳥類群落構(gòu)成、區(qū)系及居留型

在188種鳥類中，物種數(shù)最多的是雀形目(Passeriformes)，共32科112種，占阿哈湖鳥類物種總數(shù)的59.57%；其次是鸻形目(Charadriiformes)，5科14種(7.45%)；種數(shù)最少的是目(Podicipediformes)、鸛形目(Ciconiiformes)、鰹鳥目(Suliformes)和犀鳥目(Bucerotiformes)，均僅有1科1種(圖2)。

圖2 阿哈湖國家濕地公園不同目鳥類種數(shù)Fig.2 Bird species of different orders in Aha Lake National Wetland Park

根據(jù)中國動物地理區(qū)劃可知，阿哈湖國家濕地公園屬于東洋界-華中區(qū)-西部山地高原亞區(qū)，對阿哈湖分布的132種繁殖鳥類進行區(qū)系分析，結(jié)果表明，繁殖鳥類以東洋界物種和廣布種占相對優(yōu)勢，其中，東洋界物種71種，占繁殖鳥類種數(shù)的53.79%，廣布種57種，占繁殖鳥類總數(shù)的43.18%，古北界物種4種，占繁殖鳥類種數(shù)的3.03%。居留型方面，留鳥93種，占物種總數(shù)的49.47%，冬候鳥41種，占物種總數(shù)的21.81%，夏候鳥39種，占物種總數(shù)的20.74%，旅鳥13種，占物種總數(shù)的6.91%，迷鳥2種，白翅浮鷗Chlidoniasleucopterus、鉗嘴鸛Anastomusoscitans。

3.4 鳥類優(yōu)勢度分析

對不同月份記錄的鳥類種數(shù)和數(shù)量進行統(tǒng)計可以看出(圖3)，種類和數(shù)量在1月和4月均呈現(xiàn)最高。同時，基于鳥類數(shù)量特征對鳥類進行優(yōu)勢度分析，劃分優(yōu)勢種、常見種、稀有種和罕見種。結(jié)果顯示，優(yōu)勢種2種(1.53%)，即麻雀Passermontanus、黃臀鵯Pycnonotusxanthorrhous；常見種19種(14.50%)，如暗綠繡眼鳥Zosteropsjaponicus、八哥Acridotherescristatellus、白鹡鸰Motacillaalba、白鷺Egrettagarzetta等；稀有種44種(33.59%)，如黑水雞Gallinulachloropus、黃喉鹀Emberizaelegans、黑鳶等；罕見種66種(50.38%)，如大鷹鵑Hierococcyxsparverioides、灰眉巖鹀Emberizagodlewskii、暗灰鵑鵙Lalagemelaschistos、白頂溪鴝Chaimarrornisleucocephalus、白胸苦惡鳥Amaurornisphoenicurus等。

圖3 阿哈湖國家濕地公園不同月份鳥類種數(shù)與數(shù)量Fig.3 Bird species and quantity in different investigation month in Aha Lake National Wetland Park

3.5 不同生境的鳥類多樣性與相似性

鳥類群落多樣性與賴以生存的生境密切相關(guān)。對不同生境的鳥類多樣性進行分析(表3)，結(jié)果顯示，鳥類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)最高的生境類型是闊葉林(H′=3.27)，其次是針闊混交林(H′=2.86)，最低的是草地(H′=0.95)；均勻度(J′)最高的生境類型是竹林(J′=0.95)，其次是針葉林(J′=0.94)，最低的是草地(J′=0.38)；Simpson多樣性指數(shù)(D)最高的生境類型是草地(D=0.62)，其次是居民區(qū)(D=0.52)，最低的是闊葉林(D=0.07)；Margaleff多樣性指數(shù)(M)最高的生境類型是竹林(M=50.68)，其次是針葉林(M=36.00)，最低的是灌叢(M=16.18)。

表3 阿哈湖國家濕地公園不同生境鳥類多樣性Tab.3 Biodiversity index of bird in different habitat type in Aha Lake National Wetland Park

Jaccard相似性系數(shù)反映的是群落之間組成成分的相似程度，數(shù)值越大表示相似性程度越高。對阿哈湖濕地公園不同生境類型之間的鳥類群落相似性進行了分析(表4)，總體而言，灌叢與耕地、闊葉林，闊葉林與針闊混交林之間的鳥類群落相似性較高，相似性系數(shù)均為0.43；其次是耕地與居民區(qū)，相似性系數(shù)為0.41，相似性最低的是庫塘與針葉林、竹林，均無共有種。

表4 阿哈湖國家濕地公園不同生境鳥類群落相似性Tab.4 Similarity of bird community in different habitat type in Aha Lake National Wetland Park

4 結(jié)論與討論

4.1 鳥類種類統(tǒng)計比較

綜合實際調(diào)查和文獻資料，明確阿哈湖國家濕地公園有分布的鳥類共計18目55科188種，其中，本次調(diào)查記錄131種，早期調(diào)查記錄110種，參考文獻資料明確有分布的31種。孔志紅等[7]于2015年4—12月，采用6條樣線對阿哈湖濕地的鳥類進行了調(diào)查，共記錄鳥類102種，其中，鉗嘴鸛、赤頸鴨Marecapenelope、小白腰雨燕Apuspacificus、蟻鴷Jynxtorquilla和白額燕尾Enicurusleschenaulti是本次尚未記錄到的物種。陳斯侃等[8]于2016年9月至2017年2月、2018年4—8月，以樣點法為主，結(jié)合兩條樣線對阿哈湖的鳥類開展了調(diào)查，實際記錄鳥類102種。相比之下，本研究采用樣線數(shù)量更多，覆蓋面更廣，調(diào)查時間更長，所以記錄到的鳥類更多。但由于陳斯侃等[8]單個樣點調(diào)查時間較長(3 min)，對于具體生境中的鳥類調(diào)查更徹底，尤其是種群數(shù)量少、對干擾較為敏感的難以發(fā)現(xiàn)的物種，如烏灰鶇Turduscardis、棕扇尾鶯Cisticolajuncidis、東方大葦鶯Acrocephalusorientalis、山鹡鸰Dendronanthusindicus等。

4.2 鳥類優(yōu)勢度

本次調(diào)查記錄的131種鳥類中，優(yōu)勢種2種，即麻雀和黃臀鵯，與已有研究結(jié)論一致[18]，因其分布生境類型多(8類生境均有記錄)、范圍廣、抗干擾、適應(yīng)能力強等原因，成為該區(qū)域的優(yōu)勢鳥種，兩種鳥類數(shù)量共占調(diào)查總數(shù)的38.43%。常見種19種，其中，白頰噪鹛Garrulaxstrepitans、領(lǐng)雀嘴鵯Spizixossemitorques、紅頭長尾山雀Aegithalosconcinnus、大山雀Paruscinereus和強腳樹鶯Horornisfortipes的數(shù)量明顯高于其他物種，均在200只以上。稀有種44種，數(shù)量相對較少，且分布生境較狹窄。罕見種66種，占物種總數(shù)的比重最高(50.38%)，數(shù)量少，每種鳥類記錄數(shù)量均不到10只，分布生境狹窄(1—3類生境)。由此可見，物種數(shù)量多度等級與生境偏好存在一定關(guān)系，生境的可選范圍間接反映了物種生態(tài)位的寬度，生態(tài)位越寬，食源通常更廣。

4.3 不同生境的鳥類多樣性與相似性

與之前的研究[7-8]相比，本研究劃分的生境類型更多、更具體，能更好地反映鳥類對不同生境類型的選擇偏好。鳥類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)最高的生境是闊葉林，其次是針闊混交林。闊葉林具有復(fù)雜的植物結(jié)構(gòu)，同時，針闊混交林還是一種過渡性的植被類型，能提供豐富的植物性和動物性食物來源，具有較好的隱蔽性。相反，草地、居民區(qū)因生境類性單一、干擾嚴重，鳥類多樣性較低。均勻度方面，指數(shù)最高的是竹林，其次是針葉林，最低的是草地，均勻度反映的是群落中不同物種的多度分布的均勻程度，本次在竹林中僅發(fā)現(xiàn)7種鳥類，數(shù)量1—3只不等，針葉林的情況相似，物種的種類和數(shù)量級沒有形成較大梯度，導(dǎo)致均勻度指數(shù)較高。相反，分布于草地生境的12種鳥類種，數(shù)量范圍1—230只不等，數(shù)量梯度較大，均勻度指數(shù)較低。Simpson多樣性指數(shù)最高的生境是草地，其次是居民區(qū)，最低的是闊葉林，指數(shù)值越大，奇異度越高，與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化一致。Margalef多樣性指數(shù)最高的生境是竹林，其次是針葉林，最低的是灌叢，該項指數(shù)僅考慮群落的物種數(shù)量和總個體數(shù)，反映的是一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡，該項指數(shù)的大小與各生境中鳥類個體總數(shù)的高低變化一致。

不同的生境中，能為鳥類生存繁衍所利用的環(huán)境條件是不同的，如植被蓋度、高度、食源植物種類、豐富度、水源、干擾類型與強度等，鳥類對生境條件的主動選擇導(dǎo)致不同生境中鳥類群落成分的差異。從相似性系數(shù)值可知，水域生境(河流、庫塘)與陸地生境中的鳥類群落相似性明顯較低，人為干擾程度較高的生境(道路、居民區(qū))與其他生境的鳥類組成相似性也較低。闊葉林、針闊混交林及灌叢具有相似的生境要素，所以其鳥類組成相似性較高。耕地屬于人為改造生境，干擾程度較大，但由于耕地中具有豐富的食物來源，如作物種子、果蔬、植物根莖等，因此，鳥類物種豐富，與同樣具有良好棲息條件的灌叢具有相似的鳥類組成，同時，由于耕地屬于人工生境與自然生境的過渡類型，鳥類群落中也有大量干擾耐受型的鳥類，因此，其與居民區(qū)、道路的鳥類組成也具有較高的相似性。

5 保護建議

本次調(diào)查與統(tǒng)計較為全面地掌握了貴陽阿哈湖國家濕地公園范圍內(nèi)的鳥類多樣性狀況，填補了前期調(diào)查的不足，為公園主管部門開展鳥類及其棲息地保護提供了科學(xué)參考。目前，大部分自然保護地(如保護區(qū)、濕地公園)的生態(tài)資源調(diào)查和監(jiān)測工作缺乏科學(xué)性和持續(xù)性，甚至有部分保護地的本底資源尚不清楚。同時，生物多樣性保護是一項長期性的工作，鳥類資源狀況也處于不斷變化的過程中。因此，以濕地主管部門為首，建立生物多樣性持續(xù)動態(tài)監(jiān)測體系和工作機制是非常有必要的，逐步建立和完善濕地生物資源數(shù)據(jù)庫，并逐步轉(zhuǎn)化為濕地保護工作的具體指導(dǎo)意見。同時，政府部門應(yīng)加強濕地資源保護科普宣教工作，提高居民的生態(tài)保護意識，減少鳥類非法捕獵與貿(mào)易，更重要的是減少人類活動對鳥類棲息地的破壞和違規(guī)占用。