賀蘭山馬麝冬季生境選擇

孫 嘉 趙 唱，2 孟德懷 米書(shū)慧 李宗智 滕麗微，3 劉振生，3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.華東理工大學(xué)人事處，上海，200237；3.國(guó)家林業(yè)和草原局保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040)

生境是動(dòng)物在野外環(huán)境中生存必不可少的要素之一，為動(dòng)物提供隱蔽空間、食物、水等生存的必要條件[1]。在動(dòng)物的進(jìn)化史中，動(dòng)物與環(huán)境之間是不斷選擇的[2]。一般來(lái)說(shuō)，動(dòng)物與環(huán)境的關(guān)系為：生境偏好、生境利用以及生境選擇。動(dòng)物對(duì)環(huán)境自然的適應(yīng)，使動(dòng)物在不同環(huán)境下生境選擇的特點(diǎn)也有所不同[3]，通常是通過(guò)比較利用過(guò)的資源和現(xiàn)有的資源來(lái)分析的[4]。由于四季變化，生境也表現(xiàn)出不同的特征，生境的選擇利用能夠?yàn)閯?dòng)物提供更優(yōu)質(zhì)的生存條件，平衡捕食與預(yù)測(cè)死亡風(fēng)險(xiǎn)之間的關(guān)系是生境選擇過(guò)程中的核心[5]，動(dòng)物為了更好地生存，便產(chǎn)生了生境偏好與選擇利用[6]。

馬麝(Moschuschrysogastersifanicus)，屬偶蹄目(Artiodactyla)反芻亞目(Ruminantia)，麝科(Moschidae)，麝屬的西北、西南高地型物種，因歷史上的過(guò)度獵捕和生境質(zhì)量下降、喪失，種群數(shù)量日益減少，分布區(qū)也大為縮小，已被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。楊云天等[7]調(diào)查發(fā)現(xiàn)賀蘭山馬麝主要分布在賀蘭山中部及偏南地帶，而賀蘭山西坡分布的馬麝數(shù)量較少，大約在80只左右，且馬麝比以往更加隱蔽、機(jī)警。張洪茂等[8]在夏季對(duì)川西北高原馬麝(橫斷山亞種)研究中發(fā)現(xiàn)，馬麝對(duì)生態(tài)因子的選擇有不同偏好，在分布頻次上看它更偏向于在隱蔽條件好、坡陡、干擾小、陰坡的灌叢中活動(dòng)。楊萃等[9]研究發(fā)現(xiàn)馬麝趨于選擇郁閉度相對(duì)較小、喬木均高和喬木胸徑均相對(duì)較小的樣地，這類環(huán)境溫度適宜性和植物可獲得性較高的生境。通過(guò)對(duì)馬麝生境選擇的生態(tài)學(xué)進(jìn)行研究，能夠進(jìn)一步增強(qiáng)對(duì)野生動(dòng)物資源的生態(tài)保護(hù)，同時(shí)對(duì)于評(píng)估生存環(huán)境的質(zhì)量、預(yù)測(cè)生境的負(fù)載量，以及對(duì)種群的保護(hù)與管理等都具有重要意義[10]。

1 研究區(qū)域概況

賀蘭山位于內(nèi)蒙古自治區(qū)和寧夏回族自治區(qū)的交界處，以分水嶺為界，東麓屬于寧夏回族自治區(qū)，西麓屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟[11]。地理坐標(biāo)為38°21′—39°22′N(xiāo)，105°49′—106°42′E。賀蘭山是中國(guó)西北第一大東北-西南走向的山脈，是一條十分重要的自然地理分界線，長(zhǎng)約270 km，寬約20—40 km，最寬處60 km，海拔高度為2 000—3 000 m[12]。地處中溫帶干旱氣候區(qū)，具有典型的大陸性季風(fēng)氣候。冬季通常一般為11月至次年3月，寒冷而漫長(zhǎng)，春夏增溫迅速。年平均氣溫-0.9 ℃，年均降水量420 mm，年日照時(shí)數(shù)3 100 h，年無(wú)霜期124 d[13]。由于其特殊的地形、地貌及地理特征，造就了多樣的生境類型，也孕育了豐富的野生動(dòng)植物資源，有維管植物87科357屬788種，脊椎動(dòng)物4綱26目78科352種，其中國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物7種，分為是馬麝、金雕(Aquilachrysaetos)、黑鸛(Ciconianigra)、大鴇(Otistarda)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)、野牦牛(Bosgrunniens)，國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有巖羊(Pseudoisnayaur)、馬鹿(Cervuselaphus)、草原雕(Aquilanipalensis)、白琵鷺(Aquilanipalensis)等51種[14]。

2 研究方法

2.1 野外樣線與樣方的布設(shè)

結(jié)合賀蘭山馬麝頻繁出現(xiàn)的位置，在賀蘭山馬麝活動(dòng)比較頻繁的12條溝段進(jìn)行相應(yīng)布設(shè)。沿每條溝道隨機(jī)設(shè)點(diǎn)，向著垂直于等高的方向布設(shè)樣線，共計(jì)設(shè)置樣線22條(哈拉烏頭道溝、哈拉烏三道溝火燒坡溝、邊渠子溝、大關(guān)溝、青樹(shù)灣火燒坡溝、大青樹(shù)灣溝、小青樹(shù)灣溝、冰溝頭道溝、冰溝二道溝、冰溝下八段、雪嶺子頭道溝、雪嶺子二道溝)，樣線長(zhǎng)度范圍為2.5—5.5 km，平均長(zhǎng)度為(4.36±0.93)km，總長(zhǎng)87.5 km。在布設(shè)樣線時(shí)，對(duì)于不同生境類型、不同植被類型均進(jìn)行分層抽樣，覆蓋了冬季賀蘭山馬麝所有的生境類型。

樣方中的具體測(cè)定方法為：首先使用全球定位儀(GPS)對(duì)地點(diǎn)定位，然后以活動(dòng)痕跡為中心設(shè)置一個(gè)10 m × 10 m大樣方(兩個(gè)樣方之間的間距不低于500 m)，在該樣方中心及4個(gè)角各設(shè)置一個(gè)1 m × 1 m小樣方，記錄樣方里植被類型、地形特征、優(yōu)勢(shì)喬木、喬木密度、喬木高度、喬木距離、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被覆蓋度、坡向、坡度、海拔高度、距水源距離、人為干擾距離、距裸巖距離、隱蔽級(jí)、雪被深度等18種生態(tài)因子。

2.2 生境因子的測(cè)定方法

根據(jù)馬麝生境特征以及賀蘭山的實(shí)際情況，參照張明海等[15]、劉振生等[16]、孟秀祥等[17-18]、趙唱[19]的測(cè)定方法確定各生境變量的定義，測(cè)定方法及劃分等級(jí)分別如下。

植被類型：依據(jù)賀蘭山典型的植被垂直分布帶劃分將本次調(diào)查植被類型分為4個(gè)植被帶，分別為山地疏林草原帶(1 600—2 000 m)、山地混交林帶(1 900—2 700 m)、山地針葉林帶(1 900—3 000 m)、亞高山灌叢和草甸帶(2 800—3 556 m)。

海拔高度/m：利用全球定位儀(GPS)記錄樣方的海拔高度。

優(yōu)勢(shì)喬木：當(dāng)有一種喬木的數(shù)量在所測(cè)量的樣方中的數(shù)量超過(guò)所有喬木的70%時(shí)，認(rèn)為該喬木是樣方中的優(yōu)勢(shì)喬木。賀蘭山地區(qū)的優(yōu)勢(shì)喬木主要有旱榆(Ulmusglaucescens)、杜松(Juniperusrigida)、油松(Pinustabuliformis)、青海云杉(Piceaasperata)、混合型(當(dāng)沒(méi)有任一樹(shù)種棵數(shù)達(dá)70%以上時(shí)則稱為混合型)、無(wú)樹(shù)6個(gè)類型。

喬木密度：在1個(gè)大樣方中所有喬木的數(shù)量之和。

喬木高度/m：在1個(gè)大樣方中所有喬木的高度的平均值。

喬木距離/m：距離1個(gè)大樣方中的中心點(diǎn)距離最近的喬木的距離。

灌木密度：在1個(gè)大樣方中所有灌木的數(shù)量之和。

灌木高度/m：在1個(gè)大樣方中所有灌木的高度的平均值。

灌木距離/m：距離1個(gè)大樣方中的中心點(diǎn)距離最近的灌木的距離。

植被蓋度/%：在1個(gè)大樣方中，選取樣方中心點(diǎn)和4個(gè)角共做5個(gè)1 m×1 m的小樣方，并記錄每一個(gè)小樣方內(nèi)草本所覆蓋的面積，最后再取5個(gè)小樣方草本覆蓋面積的平均值作為大樣方的植被蓋度。

坡位：把一個(gè)山坡按上、中、下分為3等分，在上面1/3部分是上坡位(坡上部)，中間的1/3部分是中坡位(山腰或中部)，下面的1/3部分就是下坡位(山谷或坡下部)。

坡度/°：利用65式軍用羅盤(pán)儀上的坡度計(jì)測(cè)量樣方所在山坡的坡度。

水源距離/m：利用GPS定位儀測(cè)算大樣方中心到水源的直線距離。

裸巖距離/m：利用GPS定位儀測(cè)量大樣方中心到裸露巖石的直線距離。

人為干擾距離/m：以樣點(diǎn)中心距離山中公路等人為活動(dòng)頻繁的地方的直線距離為準(zhǔn)，利用GPS定位儀測(cè)量大樣方中心到干擾源的直線距離。

隱蔽級(jí)/%：在大樣方中心樹(shù)立一個(gè)1 m的木桿，在周?chē)鷸|、南、西、北4個(gè)方向距離中心20 m處測(cè)量木桿的能見(jiàn)度，即可以看見(jiàn)木桿長(zhǎng)度占總長(zhǎng)度的百分比，然后計(jì)算平均值。

雪被深度/cm：從5個(gè)1 m×1 m的小樣方中測(cè)得雪被的深度，然后取其平均值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)Marcum法對(duì)馬麝的生境類型進(jìn)行研究，先用卡方檢驗(yàn)分析馬麝對(duì)3種非數(shù)值型生態(tài)因子是否具有選擇性，再用Bonferroni不等式計(jì)算馬麝對(duì)其選擇的偏好性。Bonferroni不等式的計(jì)算公式如下：

其中Pi=ni/n，ni為對(duì)照樣方中生態(tài)因子i出現(xiàn)的頻率，ri=mi/m，mi為利用樣方中生態(tài)因子i出現(xiàn)的頻率，α為顯著性水平，k為生態(tài)因子數(shù)，n為對(duì)照樣方數(shù)量，m為利用樣方數(shù)量。置信區(qū)間的兩端分別在0的兩端，則有Pi=ri，說(shuō)明馬麝對(duì)i的選擇是隨機(jī)的；如果置信區(qū)間的兩端都大于0，則有ri顯著小于Pi，說(shuō)明馬麝對(duì)i的選擇是避免的；如果置信區(qū)間的兩端都小于0，則有ri顯著大于Pi，說(shuō)明馬麝對(duì)i的選擇是喜好的。

利用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)對(duì)馬麝冬季的利用樣方與對(duì)照樣方中的13種數(shù)值型生境因子進(jìn)行比較。對(duì)生境中的3種非數(shù)值型生境因子采用擬合優(yōu)度卡方檢驗(yàn)。χ2值越大說(shuō)明兩類樣方內(nèi)的生態(tài)因子間差異越大。利用逐步判別分析法對(duì)馬麝利用樣方和對(duì)照樣方內(nèi)的差異顯著的各生態(tài)因子再做進(jìn)一步分析處理，觀察結(jié)果中的Wilk’s λ變化，當(dāng)各生態(tài)因子中Wilk’s λ越大，說(shuō)明該生態(tài)因子對(duì)馬麝生境利用的影響越高，從而得到影響賀蘭山馬麝冬季生境利用的關(guān)鍵生態(tài)因子。所有的數(shù)據(jù)處理運(yùn)用Excel 2013以及多元統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 20.0完成。

3 結(jié)果

對(duì)賀蘭山馬麝冬季覓食地調(diào)查時(shí)，共記錄樣方254個(gè)，其中利用樣方為182個(gè)，對(duì)照樣方為72個(gè)。通過(guò)對(duì)馬麝冬季覓食地的3種非數(shù)值型的生態(tài)因子數(shù)據(jù)分析得知：馬麝對(duì)植被類型具有選擇性(χ2=22.506，df=3，P<0.01)，偏愛(ài)利用山地針葉林帶，隨機(jī)利用亞高山灌叢草甸帶，對(duì)山地疏林草原帶、山地混交林帶不選擇。對(duì)優(yōu)勢(shì)喬木有選擇性(χ2=43.722，df=5，P<0.01)，在優(yōu)勢(shì)喬木中利用青海云杉林生境，隨機(jī)利用混合型生境，而對(duì)其他4種優(yōu)勢(shì)喬木生境避免選擇。對(duì)坡向具有選擇性(χ2=27.869，df=2，P<0.01)，偏愛(ài)利用半陰坡或半陽(yáng)坡，隨機(jī)利用陰坡生境，避免利用陽(yáng)坡生境。對(duì)坡位隨機(jī)利用(表1)。

表1 馬麝冬季對(duì)生態(tài)因子的選擇和利用Tab.1 Utilization and selection of ecological factors by alpine musk deer in winter

通過(guò)Mann-WhitneyU檢驗(yàn)對(duì)馬麝冬季的利用樣方與對(duì)照樣方中的13種數(shù)值型生境因子比較得出：海拔高度、喬木密度、喬木高度、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、坡度、雪被深度及隱蔽級(jí)之間存在顯著差異(P<0.01)(表2)。對(duì)比利用樣方與對(duì)照樣方可得出馬麝在冬季更偏好利用海拔高度高、喬木密度大、高喬木、灌木密度低、灌木高度高、灌木距離大、植被蓋度小、坡度低、雪被深、隱蔽級(jí)高的生境類型。

表2 馬麝冬季生境利用樣方和對(duì)照樣方生態(tài)因子的比較Tab.2 Comparison of ecological factors between random plots and habitat utilization of alpine musk deer in winter

對(duì)賀蘭山馬麝冬季的利用樣方和對(duì)照樣方內(nèi)差異性顯著的生態(tài)因子進(jìn)一步進(jìn)行逐步判別分析可以得出：在影響馬麝冬季生境利用的生態(tài)因子中，用于區(qū)分利用樣方與對(duì)照樣方的生態(tài)因子按照貢獻(xiàn)值由大到小依次為：海拔高度、灌木密度、喬木密度、坡度、喬木高度、灌木距離、灌木高度、植被蓋度、雪被深度以及隱蔽級(jí)(表3)。通過(guò)分析得出利用這10種生態(tài)因子區(qū)分利用樣方和對(duì)照樣方時(shí)，正確率達(dá)到93.9%。

表3 馬麝冬季生境利用樣方與對(duì)照樣方生態(tài)因子的逐步判別分析Tab.3 Results of stepwise discriminant function analysis to differentiate between habitat used by alpine musk deer and random plots in winter

4 討論

生境選擇是野生動(dòng)物對(duì)其生境的綜合行為適應(yīng)，動(dòng)物生境選擇的決定性因素復(fù)雜多樣，主要包括動(dòng)物本身的生態(tài)生物學(xué)特性、生境的結(jié)構(gòu)特性、食物可獲得性、隱蔽性和有效利用空間、捕食及競(jìng)爭(zhēng)等多種因素相互作用[17]。不同的生境環(huán)境，會(huì)給野生動(dòng)物帶來(lái)不同的生存條件。其中生活在冬季的食草動(dòng)物會(huì)消耗更多的能量，因此在冬季相對(duì)較惡劣的環(huán)境條件下如何選擇適宜的生境減少能量消耗，選擇食物可獲得性較高的環(huán)境，進(jìn)行維持生存便顯得更為重要[20]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)野生有蹄類生性機(jī)警，對(duì)天敵及人為干擾等危險(xiǎn)源極為警覺(jué)，尤其是麝類等小型獨(dú)居林棲性反芻類，面臨潛在危險(xiǎn)時(shí)，麝類會(huì)進(jìn)行相應(yīng)的隱蔽。對(duì)于麝類來(lái)說(shuō)，提前辨別危險(xiǎn)，迅速啟動(dòng)逃逸機(jī)警的狀態(tài)并逃跑躲避天敵的捕殺從而增加存活的幾率是十分重要的。因此，在選擇生境時(shí)既應(yīng)有較好的隱蔽性，又有較好的透視性和較為開(kāi)闊的生境地面基底是必要的[18]。

通過(guò)對(duì)賀蘭山馬麝冬季覓食地調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在冬季賀蘭山馬麝對(duì)植被類型具有選擇性。其中偏愛(ài)利用山地針葉林，原因可能是山地針葉林和山地草甸屬于群落交錯(cuò)區(qū)，具有更豐富的生物多樣性，可以為馬麝提供更多的食物資源和隱蔽物[21]。在賀蘭山地區(qū)與馬麝同域分布的有蹄類動(dòng)物有巖羊和馬鹿，劉振生等[22]曾研究發(fā)現(xiàn)在冬季巖羊偏愛(ài)選擇山地疏林草原帶進(jìn)行取食，避免選擇山地針葉林帶；駱?lè)f等[23]曾研究發(fā)現(xiàn)賀蘭山馬鹿依然選擇巖羊集中分布的山地疏林草原帶越冬，可能與冬季食物資源的極度匱乏是分不開(kāi)的，而本研究中馬麝在冬季偏愛(ài)利用山地疏林草原帶，與巖羊和馬鹿的生境選擇相反。這恰恰可能也是馬麝對(duì)山地疏林草原帶不選擇，偏愛(ài)利用山地針葉林帶的原因，從而在短缺資源的冬季減少與巖羊、馬鹿等動(dòng)物之間競(jìng)爭(zhēng)的行為。與本文研究結(jié)果相符合的是，楊萃等[9]在冬季興隆山研究馬麝對(duì)針闊混交林帶以下生境的選擇率較高，這類生境對(duì)于其他海拔高度的生境而言水熱條件和食物資源相對(duì)更適宜。據(jù)研究陽(yáng)坡陰坡生境在大興安嶺，冬季陽(yáng)坡的雪深平均比陰坡淺6—10 cm[10]。本研究中馬麝偏愛(ài)利用半陰半陽(yáng)坡，隨機(jī)利用陰坡生境，避免選擇陽(yáng)坡。半陰半陽(yáng)坡生境陽(yáng)光照射沒(méi)有陽(yáng)坡的強(qiáng)烈因而蒸發(fā)量較少，熱量適中，不僅利于保持體溫，且適宜植物生長(zhǎng)，從而擁有更多的植被資源及類型為馬麝提供更多的食物資源。馬麝喜冷避熱，全身密布中空毛發(fā)，保溫性強(qiáng)而散熱性差，其迅捷激烈的運(yùn)動(dòng)方式代謝產(chǎn)熱較高[24]，但冬季寒冷而陽(yáng)坡不僅溫度高，而且食物豐富，會(huì)吸引大多數(shù)的動(dòng)物前來(lái)覓食，競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)從而可能造成被捕食風(fēng)險(xiǎn)較高，因此馬麝選擇避開(kāi)陽(yáng)坡傾向選擇溫度適中且競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱的半陰半陽(yáng)坡，同時(shí)陰坡生境常有未化完全的雪被，可作為馬麝的水源[19]，對(duì)陰坡生境作隨機(jī)利用。

本研究中馬麝在冬季偏好海拔高度高、喬木密度大、高喬木、灌木密度低、灌木高度高、灌木距離大、植被蓋度小、坡度低、雪被深、隱蔽級(jí)高的生境類型。在海拔因素方面，馬麝會(huì)選擇具有水熱條件和食物資源相對(duì)更適宜生境[9]。大興安嶺原麝冬季偏好海拔較高的生境[10]，海拔因素在馬麝(橫斷山亞種)夏季生境選擇研究中影響不大[8]，而冬季興隆山研究馬麝相對(duì)較低的海拔高度(2 038.43±6.88)m[9]，這可能是不同地域、不同種間麝類動(dòng)物對(duì)海拔高度的選擇有所不同。海拔高度越高，人類活動(dòng)越少，亞高山灌叢和草甸地帶的食物較為充沛，馬麝?duì)I養(yǎng)的攝取更加完善，本研究中高喬木和高灌木的選擇可能是由于馬麝的身高因素，避免枝葉阻擋從而加速逃脫捕食者的速率。高密度的喬木為馬麝提供隱蔽地點(diǎn)，從而減少捕食者的追捕，同時(shí)馬麝也可能在食物短缺的冬季對(duì)喬木的落葉進(jìn)行取食。冬季是馬麝繁殖交配的季節(jié)，交配期間馬麝活動(dòng)頻繁消耗能量較大[17]，選擇雪被深、灌木密度低、灌木距離大隱蔽性較高的生境可以避免外界的干擾，便于馬麝的采食與求偶。馬麝會(huì)通過(guò)降低隱蔽性高生境的選擇，來(lái)增加食物和水源的可獲得性[17]。在調(diào)查過(guò)程中，上、中、下坡位都有馬麝活動(dòng)的痕跡，這與冬季食物資源短缺有很大關(guān)系。從逐步判別分析來(lái)看，海拔高度是冬季影響馬麝生境利用最主要的因素。動(dòng)物會(huì)受被捕食風(fēng)險(xiǎn)、競(jìng)爭(zhēng)、食物的可獲得性、空間利用有效性等多種因素相互影響，同時(shí)根據(jù)自身生活習(xí)性對(duì)生境進(jìn)行選擇。綜上所述，馬麝在冬季受多種因素共同影響，進(jìn)而馬麝會(huì)選擇更適宜生存、繁衍的生境。賀蘭山馬麝冬季對(duì)覓食地生境具有選擇性。