黃淮麥區(qū)小麥倒春寒危害機理及防控措施研究進展

陳 翔，林 濤，林非非，張 妍，蘇 慧，胡燕美，宋有洪，魏鳳珍，李金才

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，安徽合肥 230036； 2.四川大學(xué)化學(xué)學(xué)院，四川成都 610064)

小麥(TriticumaestivumL.)是世界上主要糧食作物之一，也是中國第三大糧食作物，其產(chǎn)量約占全球小麥總產(chǎn)量的17%[1]。近年來，隨著“溫室效應(yīng)”的不斷加劇，全球變暖已成為不爭的事實，過去100年間(1906-2005年)地球表面的溫度上升了0.74 ℃，預(yù)計接下來的100年內(nèi)溫度將繼續(xù)上升1.8～4.0 ℃[2-3]。氣候變暖不僅導(dǎo)致極端溫度事件(低溫和高溫)出現(xiàn)的頻率、強度和持續(xù)時間不斷增加[4-5]，而且加速了小麥的生育進程，使其在遭受春季低溫時更易受到傷害[6-7]，因此春季低溫已成為限制小麥生產(chǎn)的主要非生物脅迫因素之一。黃淮麥區(qū)是中國小麥主產(chǎn)區(qū)之一，小麥年播種面積和產(chǎn)量約占全國小麥播種總面積和產(chǎn)量的58%和67%[8]。倒春寒是該地區(qū)主要的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一，多發(fā)生在每年的3月底至4月上中旬，此時小麥處于營養(yǎng)生長和生殖生長并進的關(guān)鍵時期，其幼穗也正處于減數(shù)分裂和四分體形成的關(guān)鍵時期，對低溫非常敏感，若遭遇突然降溫會造成幼穗受傷或死亡，正在抽穗的穗頭變白，出現(xiàn)部分小穗不結(jié)實甚至全穗不結(jié)實的現(xiàn)象，嚴重時減產(chǎn)幅度可達 30%～50%[9-10]。據(jù)統(tǒng)計，黃淮麥區(qū)在2004—2005年發(fā)生了大規(guī)模的低溫凍害，其中僅河南省的受災(zāi)面積就超過1.33×106hm2，絕收面積甚至達到2.67×105hm2左右[11]；2009年黃淮麥區(qū)再次發(fā)生大規(guī)模倒春寒災(zāi)害，小麥減產(chǎn)嚴重[12]；2013年3月中下旬至4月上中旬黃淮麥區(qū)由于氣溫的劇烈變化，正處于孕穗期的小麥又遭受了大范圍的低溫凍害[13]。因此，黃淮麥區(qū)發(fā)生倒春寒的概率較大，在河北省南部、山東省中部和河南省西部等地區(qū)的發(fā)生頻率可達30%以上，其中山東省中部泰山地區(qū)一帶的發(fā)生頻率甚至高達70%[14]。同時，倒春寒的發(fā)生具有隨機性和不可預(yù)見性，災(zāi)前預(yù)防和災(zāi)后補救措施也難以及時到位，從而對小麥生產(chǎn)造成了不可估量的損失[15]，目前倒春寒已成為黃淮麥區(qū)小麥生產(chǎn)中亟待解決的關(guān)鍵問題。因此，明確小麥倒春寒的危害機理，并提出相應(yīng)的預(yù)防和應(yīng)對技術(shù)措施，對保障黃淮麥區(qū)小麥的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。本文從細胞膜系統(tǒng)、光合作用、呼吸作用、活性氧代謝、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及內(nèi)源激素代謝等方面總結(jié)闡述了倒春寒對小麥的危害機理，提出了預(yù)防和補救措施，并對倒春寒研究中存在的問題及其前景進行了展望，以期為有效預(yù)防倒春寒提供參考。

1 小麥倒春寒危害機理

1.1 倒春寒對細胞膜系統(tǒng)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下細胞膜結(jié)構(gòu)的破壞是導(dǎo)致作物生理代謝異常和死亡的根本原因，且葉綠體的膜結(jié)構(gòu)在低溫下首先被破壞[16-17]。當(dāng)外界環(huán)境溫度降至植物的臨界溫度時，會導(dǎo)致細胞膜膜脂發(fā)生相變，由流動的液晶態(tài)變?yōu)楣袒哪z態(tài)，抑制原生質(zhì)流動，造成膜的收縮，從而出現(xiàn)裂縫或通道[18]。這種變化不僅使膜的透性增大、胞內(nèi)溶質(zhì)外滲，而且破壞了膜結(jié)合酶系統(tǒng)，打破了其與非膜結(jié)合酶系統(tǒng)的平衡，導(dǎo)致細胞代謝失調(diào)和功能的紊亂，最終對植物造成不可逆的傷害[19]。王曉楠等[20]研究表明，抗寒性強的小麥品種葉鞘質(zhì)膜的穩(wěn)定性高于抗寒性弱的品種，維持寒地小麥封凍期葉鞘質(zhì)膜的穩(wěn)定性有助于提高小麥的抗寒性。三烯脂肪酸(TAs)是植物膜脂中主要的不飽和脂肪酸。Routaboul等[21]研究發(fā)現(xiàn)，提高葉綠體膜的TAs含量能增強植物生長早期的耐寒能力。有研究認為，植物細胞膜脂成分中不飽和脂肪酸所占比例越大，即脂肪酸不飽和指數(shù)越高，膜脂發(fā)生相變的溫度就越低，膜的冷穩(wěn)定性就越高，則抗寒性就越強[19,22-23]。因此，提高細胞膜的冷穩(wěn)定性是增強小麥抗倒春寒能力的根本途徑。

1.2 倒春寒對光合作用的影響

光合作用是植物能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)代謝的源泉，是積累干物質(zhì)的唯一途徑，也是對低溫最敏感的生理生化過程之一[24-25]。葉綠體結(jié)構(gòu)、光合色素含量、光合速率及光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)活性等在低溫脅迫下均能受到不同程度的破壞或抑制[26-28]。葉綠體在低溫脅迫下首先會發(fā)生膨脹，類囊體腔膨大變形，被膜變成許多串聯(lián)的小囊泡；隨著脅迫時間的延長，葉綠體的基粒剁疊片層逐漸消失，出現(xiàn)基粒囊泡化現(xiàn)象，被膜破裂解體，內(nèi)含物與細胞質(zhì)混合在一起[29-30]。由于葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)過程，因此低溫能抑制葉綠素的生物合成，葉片表現(xiàn)出缺綠或黃化現(xiàn)象。陳思思等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在小麥拔節(jié)期-2 ℃處理48 h后，葉綠素a、b及其總量分別降低了29.67%、58.57%和29.71%。范瓊花等[32]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫影響小麥葉片核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)這2種光合碳同化過程的關(guān)鍵酶的活性。劉蕾蕾等[33]研究發(fā)現(xiàn)，小麥孕穗期葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均隨著低溫脅迫時間的延長呈下降趨勢。此外，Li 等[34]通過2年大田試驗研究，發(fā)現(xiàn)春季低溫脅迫能顯著降低小麥葉片PS Ⅱ的最大量子效率。因此，低溫脅迫主要通過改變?nèi)~綠體結(jié)構(gòu)，抑制葉綠素的生物合成和光合碳同化過程的關(guān)鍵酶等一系列生理生化過程來降低小麥葉片的光合速率，進而降低干物質(zhì)的積累，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)。

1.3 倒春寒對呼吸作用的影響

呼吸作用是代謝的中心樞紐，為植物的生長發(fā)育提供能量來源。通常植物的呼吸速率會隨著低溫脅迫時間的延長呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢[18]。劉麗杰等[35]研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的降低，小麥葉片中參與呼吸代謝途徑的磷酸果糖激酶(PFK)、己糖激酶(HK)、丙酮酸激酶(PK)以及三羧酸循環(huán)代謝酶的活性均表現(xiàn)出先升后降的變化趨勢。線粒體是進行有氧呼吸的主要場所，低溫脅迫初期，呼吸作用會因淀粉水解導(dǎo)致呼吸基質(zhì)的增加而增強，以此來維持體內(nèi)代謝和能量供給[19]；但隨著低溫時間的延長，線粒體發(fā)生膜脂相變，變大膨脹，內(nèi)脊腔在增大的同時變得短粗，嚴重時內(nèi)脊甚至發(fā)生解體[36]，導(dǎo)致氧化磷酸化解偶聯(lián)，生成的ATP較少以致于無法滿足細胞代謝所需的能量，進而增強無氧呼吸來滿足能量供應(yīng)，但同時也會積累大量的乙醇、乙醛等毒害細胞原生質(zhì)的物質(zhì)[19]。Kurimoto等[37]研究認為，低溫下植物呼吸穩(wěn)態(tài)的保持和較高的ATP生產(chǎn)效率有助于維持正常的生長發(fā)育。因此，低溫脅迫主要通過破壞線粒體結(jié)構(gòu)，造成呼吸“空轉(zhuǎn)”，能量供應(yīng)缺乏，引起生理生化代謝的紊亂，最終影響植物的生長發(fā)育。

1.4 倒春寒對活性氧代謝的影響

1.5 倒春寒對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

低溫會降低細胞間溶液濃度，增大滲透壓，促使胞內(nèi)原生質(zhì)溶液向外滲透并結(jié)冰，導(dǎo)致細胞脫水失活[41]。滲透調(diào)節(jié)是植物對低溫脅迫的一種重要響應(yīng)機制，其關(guān)鍵在于細胞主動合成積累與應(yīng)激耐受性相關(guān)的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高細胞液的濃度，從而降低滲透勢[42]。張 軍等[43]研究發(fā)現(xiàn)，小麥孕穗期低溫脅迫24 h后葉片中脯氨酸含量的增幅可達552.94%。李春燕等[44]研究也發(fā)現(xiàn)，小麥藥隔期低溫脅迫后，游離脯氨酸和可溶性蛋白的含量均隨著脅迫程度加重而增加。這是因為脯氨酸具有較強的親水性，能增強細胞的持水力；同時其含有的亞氨基還能與蛋白質(zhì)結(jié)合，增加蛋白質(zhì)的親水表面，激發(fā)抗氧化酶的活性，清除羥自由基來保護植物組織[45]?？扇苄缘鞍拙哂休^強的親水性，低溫脅迫下其含量的增加能增強細胞持水能力，減少原生質(zhì)體因結(jié)冰而導(dǎo)致的細胞損傷或死亡。吳青霞等[46]發(fā)現(xiàn)，在小麥藥隔期低溫脅迫 3 d后，其葉片中可溶性蛋白含量的平均增幅為 11.2%，也有研究發(fā)現(xiàn)，在孕穗期遭遇低溫脅迫能使小麥葉片中可溶性蛋白的含量降低 74.7%[43]，這可能是因為低溫對藥隔期小麥葉片中可溶性蛋白的負效應(yīng)的影響遠遠超過了正效應(yīng)，導(dǎo)致可溶性蛋白的匱乏[47]。Zhang等[48]研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期低溫脅迫后，小麥不同部位小穗的蔗糖含量和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性均有不同程度的增加，這是因為低溫脅迫下小麥通過增加可溶性糖的含量來提高細胞液的濃度，降低細胞水勢，防止原生質(zhì)過度脫水，維持細胞膜的穩(wěn)定性，增強抗寒能力[49-50]。此外，低溫脅迫下脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可通過其含量的變化調(diào)節(jié)滲透濃度來啟動脫落酸(ABA)的形成，進而誘發(fā)相關(guān)蛋白質(zhì)的合成來提高小麥抵抗低溫的能力[51-52]。

1.6 倒春寒對內(nèi)源激素的影響

內(nèi)源激素在調(diào)控植物的生長發(fā)育中有重要作用，低溫脅迫會打破植物體內(nèi)原有的激素平衡，表現(xiàn)為抑制生長的激素增加，促進生長的激素減少，從而導(dǎo)致代謝途徑的變化。內(nèi)源激素作為信號分子參與低溫脅迫的調(diào)控，其中，ABA和赤霉素(GA3)在植物抵御低溫過程中起著重要作用[53]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著拔節(jié)期低溫脅迫的加重，小麥葉片中ABA的含量呈先升后降的變化趨勢[39]。這是因為低溫脅迫初期內(nèi)源ABA含量的增加可誘導(dǎo)抗寒基因的表達和抗逆相關(guān)蛋白質(zhì)的合成，從而增強植物的抗寒能力[54]，但隨著脅迫程度逐漸加重，對植株造成了不可逆的傷害，進而導(dǎo)致葉片中ABA的含量下降。此外，ABA還與小花的敗育密切相關(guān)，低溫脅迫誘導(dǎo)ABA的積累，抑制了絨氈層細胞壁中蔗糖轉(zhuǎn)化酶的活性，進而限制了蔗糖的供應(yīng)，影響花粉發(fā)育，導(dǎo)致小花不育[55]。藥隔期低溫脅迫后，小麥葉片中ABA的含量隨脅迫的加重呈上升趨勢，而GA3的含量則呈下降趨勢[44]。一般而言，低溫脅迫下抗寒性弱的植株的GA3含量高于抗寒性強的植株，因此也有研究認為，相較于ABA的含量，植株體內(nèi)ABA/GA3的比值更能代表植株抗寒能力的強弱[56-57]。Zhang等[48]研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期低溫脅迫會降低小麥穗部的生長素(IAA)含量，且上部和下部小穗IAA含量的降低幅度明顯大于中部小穗，表明后發(fā)育的上部和下部小花更易受到低溫的影響。此外，也有研究認為不同基因型小麥抗寒能力的差異與內(nèi)源GA3、IAA以及細胞分裂素(CTK)含量的高低有關(guān)[58]。因此，低溫逆境脅迫下植物體內(nèi)多種內(nèi)源激素含量的變化和平衡以及激素間的協(xié)同或拮抗作用對調(diào)節(jié)體內(nèi)物質(zhì)的動態(tài)平衡和增強抗寒性有重要作用。

2 小麥倒春寒的防控措施

2.1 選育耐寒品種，搞好品種布局

不同基因型小麥品種對倒春寒的響應(yīng)機制不同，其受危害程度也有輕重，選育耐寒品種是提高小麥抗倒春寒能力的根本途徑。野生小麥親本間遺傳的多樣性被認為是提高小麥抗寒性的重要基因來源[59]。河南科技學(xué)院主要通過提前播種、早代密植和加強結(jié)實性選擇3種措施培育出在黃淮南片麥區(qū)具有抗倒春寒能力的百農(nóng)系列小麥品種[60]。王宗啟[61]發(fā)明了一種抗倒春寒小麥新品種的培育方法，為培育耐寒小麥品種提供了參考。一般抗倒春寒能力強的小麥品種不孕小穗少、可孕小穗和小花多、花粉量大、柱頭活性強，具有較強的災(zāi)后恢復(fù)能力[60]。因此小花的生長發(fā)育情況和穗部結(jié)實率可作為評判小麥品種抗倒春寒能力的重要指標。此外，在實際生產(chǎn)中，應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)貧v年倒春寒發(fā)生的頻率、強度以及茬口早晚情況，調(diào)整品種布局，做到冬性、半冬性和春性小麥品種的合理搭配種植[11]。

2.2 適宜水肥管理

適宜的水肥管理能改善土壤的水肥條件，增強小麥對養(yǎng)分的吸收和利用，提高其抵抗倒春寒的能力，減輕倒春寒對生長發(fā)育的影響。氮磷鉀肥合理配施不僅能改善小麥長勢，還能推遲小麥的生育進程，從而有效地避開低溫敏感期[62]。此外，適宜的鉬磷配施可通過增加葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和抗壞血酸含量來增強小麥抵御低溫脅迫的能力[63]。在小麥拔節(jié)期遭遇低溫前后施氮能有效緩解低溫脅迫造成的傷害，低溫前施氮能提高主莖的耐低溫能力，低溫后施氮則能降低有效分蘗籽粒產(chǎn)量的降幅[38]。研究發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)生長期進行適度的干旱處理能提高小麥的光合性能和抗氧化能力，從而提高小麥在拔節(jié)期對低溫的抵抗能力[64]。通過灌水也能提高小麥大分蘗的成活率和潛蘗成穗率，進而緩解拔節(jié)期低溫對小麥的傷害[65]。因此，深入研究水肥運籌提高小麥抗寒能力的作用機理，明確適宜的水肥運籌模式，有助于緩解倒春寒對小麥的傷害。

2.3 應(yīng)用外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)

低溫脅迫能引起小麥植株內(nèi)源激素含量和動態(tài)平衡的變化，應(yīng)用外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)對增強小麥的耐寒能力有重要作用。外源噴施ABA能通過重組小麥葉片葉綠體的超微結(jié)構(gòu)，調(diào)控糖代謝相關(guān)酶基因的表達，增強小麥對低溫的抵抗能力[52,66]。同時，外源施用GA3、茉莉酸甲酯(MeJA)和水楊酸(SA)也能提高小麥對低溫的耐受能力[67-69]。楊文鈺等[70]發(fā)現(xiàn)，在小麥孕穗前葉面噴施特效烯能增加穗粒數(shù)，緩解低溫傷害。汪 強等[71]報道，外施6-芐氨基腺嘌呤(6-BA)和葉面肥能緩解拔節(jié)期低溫對小麥光系統(tǒng)的傷害，增加穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量。此外，低溫脅迫下施硅可提高小麥葉片的Pn、Gs以及水分利用率，進而緩解低溫脅迫對植株的危害[32]。因此，應(yīng)用外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)來提高小麥抗寒能力也是緩解低溫脅迫的有效手段。在大田生產(chǎn)中，應(yīng)用外源化學(xué)調(diào)控物質(zhì)與無人機飛防結(jié)合對防控倒春寒具有良好的發(fā)展應(yīng)用前景。

2.4 其他農(nóng)藝措施

通過提高整地和播種質(zhì)量以及選擇適宜的播種量提升出苗質(zhì)量，達到苗全、苗勻和苗壯，增強作物對低溫的抵抗能力[11,60]。此外，通過鎮(zhèn)壓對小麥葉片形成機械損傷，能提高葉片凈光合速率、光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率、抗氧化酶的活性和滲透酶的活性，進而提高作物的耐寒性[72]。適時中耕松土，不僅能防除雜草，減少病蟲害的發(fā)生，還能疏松土壤，調(diào)節(jié)土壤透氣性、溫度和水分，增加小麥分蘗數(shù)。此外，通過熏煙提高地溫在一定程度上也能緩解低溫對小麥的傷害，但使用這種方法時要注意對環(huán)境的污染，并預(yù)防火災(zāi)[11]。

3 今后的研究方向

3.1 運用分子生物學(xué)等相關(guān)技術(shù)選育耐倒春寒小麥品種

不同基因型小麥品種因發(fā)育特點不同，在遭受倒春寒時其受害程度也有輕重，因此選育耐寒品種是提高小麥抗倒春寒能力的根本途徑。但小麥耐寒性是一種較復(fù)雜的性狀，受生態(tài)環(huán)境因素影響較大，采用常規(guī)育種方法選育耐倒春寒品種耗時較長，且難度較大。因此充分利用CRISPR/Cas9和基因堆積等分子生物技術(shù)對小麥耐倒春寒基因進行定位和編輯[73-75]，結(jié)合傳統(tǒng)育種工作篩選遺傳穩(wěn)定的耐倒春寒指標，進而加快耐倒春寒小麥品種的選育。

3.2 利用作物表型組學(xué)為栽培防控技術(shù)的應(yīng)用提供決策支持

倒春寒是黃淮麥區(qū)主要的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一，其發(fā)生具有隨機性和不可預(yù)見性，因此災(zāi)前預(yù)防和災(zāi)后補救措施通常難以及時到位，而作物表型組學(xué)通過植物建模、高通量測序和高通量(大田和實驗室)表型平臺等最新的技術(shù)和平臺[76-78]，可實現(xiàn)對作物細胞、器官和群體不同層次的監(jiān)控，獲取作物不同生長發(fā)育階段的動態(tài)性狀，從而有助于深入研究小麥倒春寒的致災(zāi)減產(chǎn)機理與響應(yīng)機制，明確小麥對倒春寒響應(yīng)的敏感時段與耐性范圍，闡明災(zāi)害的防控指標，最終為研發(fā)減災(zāi)保產(chǎn)調(diào)控的關(guān)鍵栽培技術(shù)提供決策支持。

3.3 加強多重逆境脅迫疊加效應(yīng)與機理的探索

小麥的耐倒春寒能力與生長環(huán)境密切相關(guān)。由于氣候變暖導(dǎo)致極端氣候事件出現(xiàn)的頻率、強度和持續(xù)時間不斷增加[4-5]，因此在大田尺度下還應(yīng)加強低溫、干旱以及兩者疊加逆境脅迫下效應(yīng)與機理的探索，綜合考慮小麥的生長發(fā)育特性及生長環(huán)境等因素開展針對性的研究，從而為找到更有效的倒春寒綜合防控方法提出新的思路，進而提升中國小麥栽培管理和生產(chǎn)服務(wù)能力，確保小麥的綠色豐產(chǎn)與糧食安全。