微藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的研究應(yīng)用進(jìn)展

文/張國(guó)維 李勤慎 邵東宏 楊樹軍 秦勇

微藻（Microalgae）亦稱浮游植物（Phytoplankton），是指在水中以浮游生活的體型微小且只能在顯微鏡下才能觀察其形態(tài)結(jié)構(gòu)，并能進(jìn)行光合作用的低等植物總稱，包括藍(lán)藻、綠藻、硅藻、金藻、黃藻、甲藻、隱藻和裸藻等八個(gè)門的浮游植物種類。微藻富含蛋白、脂類、糖類、礦質(zhì)元素等多種營(yíng)養(yǎng)成分，并可合成不飽和脂肪酸（DHA、EPA等）、類胡蘿卜素（β-胡蘿卜素、蝦青素、葉黃素、玉米黃質(zhì)等）、色素—蛋白復(fù)合體（藻藍(lán)蛋白、藻紅蛋白等）、藻多糖、抗氧化物質(zhì)、色素、活性多肽等生物活性物質(zhì)。在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，微藻在廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)生物餌料、飼料添加、水質(zhì)調(diào)控、病害防治及疫苗研發(fā)、貝類養(yǎng)殖育苗、藻相構(gòu)建及水體凈化等多個(gè)領(lǐng)域，具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

表1 常見水產(chǎn)生物餌料微藻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量

一、在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用的常見微藻

目前在水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域中應(yīng)用較多的有益微藻種類主要有小球藻、螺旋藻、卵囊藻、扁藻、角毛藻、等鞭金藻、杜氏藻、螺旋藻、中肋骨條藻、小環(huán)藻、綠球藻、巴夫藻、衣藻、紅胞藻等，其中小球藻、螺旋藻、卵囊藻、雨生紅球藻等種類已通過(guò)跑道池培養(yǎng)、生物反應(yīng)器等技術(shù)實(shí)現(xiàn)工業(yè)化培養(yǎng)生產(chǎn)，產(chǎn)量穩(wěn)定，在水產(chǎn)的不同領(lǐng)域中取得了廣泛的應(yīng)用，有效支撐了水產(chǎn)綠色健康高效養(yǎng)殖模式。

二、微藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用的主要領(lǐng)域

（一）作為生物餌料的應(yīng)用

微藻中豐富而均衡的營(yíng)養(yǎng)成分（蛋白、脂肪酸、碳水化合物）和各種生物活性物質(zhì)（PUFA、維生素、甾醇），三種常見餌料微藻的營(yíng)養(yǎng)成分及含量如表1所示，可滿足水產(chǎn)動(dòng)物在幼苗期生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需求。微藻易被浮游動(dòng)物和濾食性水生動(dòng)物（鰱、雙殼貝類等）攝食，能夠起到促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、降低飼料系數(shù)、提高成活率等作用。研究表明，微藻生物餌料對(duì)魚蝦蟹幼體開口階段的發(fā)育具有重要作用，扁藻、金藻等可維持對(duì)蝦、蟹類的發(fā)育和蛻皮變態(tài)，雜色蛤仔的發(fā)育中面盤幼蟲階段優(yōu)先攝食小球藻，鮑浮游幼體發(fā)育生長(zhǎng)至稚鮑過(guò)程中，主要攝食易消化的硅藻門的單胞藻類。

常見的餌料微藻約有40余種，主要為硅藻、綠藻和金藻種類，如小球藻、螺旋藻、卵囊藻、微擬球藻、扁藻、角毛藻、杜氏藻等。有益微藻應(yīng)用在生物餌料中，一些微藻可以直接作為水產(chǎn)動(dòng)物苗種（貝類、對(duì)蝦幼體和部分魚類）的直接開口餌料和初級(jí)食物。此外，通過(guò)培藻飼喂的輪蟲、鹵蟲、橈足類、豐年蟲、枝角類等次級(jí)浮游動(dòng)物餌料，也是水產(chǎn)動(dòng)物育苗及發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。

表2 常見微藻所含色素

（二）在水產(chǎn)飼料添加中的應(yīng)用

微藻中富含蛋白、脂肪、多糖、維生素、抗氧化物質(zhì)、色素、微量元素等，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值全面，在飼料中添加適量微藻，對(duì)多種水產(chǎn)動(dòng)物均有促生長(zhǎng)、增強(qiáng)抗病力、提高幼體成活率及改善體色、肉色等效果，有助于水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育。微藻是一種適宜的飼料原料，尤其小球藻、螺旋藻、鹽藻和雨生紅球藻等藻類產(chǎn)品已經(jīng)通過(guò)美國(guó)FDA認(rèn)證，食用安全性有保障。添加藻粉的顆粒飼料在投喂過(guò)程中不凝集、不易下沉、不易敗壞水質(zhì)，提高了飼料的誘食性和穩(wěn)定性，在養(yǎng)殖生產(chǎn)中能有效降低飼料系數(shù)。

微藻作為水產(chǎn)飼料添加劑，主要應(yīng)用于：1.增加飼料中蛋白含量，如螺旋藻、小球藻等微藻的蛋白含量可達(dá)到細(xì)胞干重的50%～70%，用作飼料添加劑可替代魚粉。2.增加鮭鱒魚等三文魚類肌肉的色素，常見微藻所含色素種類見表2，在生產(chǎn)中常用的雨生紅球藻中含有高濃度（1%～4.5%）的蝦青素，作為色素增強(qiáng)劑可有效為人工養(yǎng)殖的鮭鱒魚肌肉增色，提高三文魚品質(zhì)。3.增加觀賞魚體色，螺旋藻和小球藻中含有豐富的β-胡蘿卜素、葉黃素，能有效增加觀賞魚體色。

（三）在養(yǎng)殖水質(zhì)調(diào)控、凈化中的應(yīng)用

養(yǎng)殖水質(zhì)調(diào)控是池塘養(yǎng)殖的關(guān)鍵技術(shù)，在集約化高密度養(yǎng)殖模式下，水質(zhì)調(diào)控已成為養(yǎng)殖成敗的關(guān)鍵。在水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中，微藻的光合作用能力強(qiáng)，生長(zhǎng)繁殖速度快，可在養(yǎng)殖水體中快速形成優(yōu)勢(shì)種群，Gu、Alexander等通過(guò)15N穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)研究表明，微藻對(duì)富營(yíng)養(yǎng)水體的氮吸收效率極高，通過(guò)吸收固定作用將有害物質(zhì)轉(zhuǎn)化藻類的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，高效降低水體中的氨氮、亞硝態(tài)氮等有害氮素，增加水體溶解氧，為水生動(dòng)物的健康生長(zhǎng)提供優(yōu)質(zhì)的水環(huán)境。當(dāng)前在養(yǎng)殖水體水質(zhì)調(diào)控應(yīng)用較成熟的有小球藻、卵囊藻等濃縮藻調(diào)水劑產(chǎn)品，并已實(shí)現(xiàn)規(guī)?；a(chǎn)，廣泛應(yīng)用于廣東、海南等地的南美白對(duì)蝦養(yǎng)殖水質(zhì)調(diào)控，調(diào)水穩(wěn)水效果顯著。

（四）在藻相構(gòu)建和調(diào)控池塘水色的應(yīng)用

養(yǎng)殖水體藻相構(gòu)建即利用人工培養(yǎng)的微藻直接添加入養(yǎng)殖水體，構(gòu)建有益微藻種群結(jié)構(gòu)，以維護(hù)水色穩(wěn)定，生產(chǎn)中常用的藻種主要是綠藻和金藻類，如卵囊藻、小球藻、微綠球藻、等鞭金藻等。調(diào)控池塘養(yǎng)殖水體中有益微藻種群結(jié)構(gòu)的過(guò)程即調(diào)水色，有助于水質(zhì)凈化、溶氧及生物餌料增加、抑制病原菌，并構(gòu)建健康穩(wěn)定的養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)。常見的有益水色有三類。一是翠綠色，主要含綠藻，顯著吸收氨氮、亞硝態(tài)氮，凈化水質(zhì)；二是棕色，主要含硅藻，提供蝦類的生物餌料；三是淡黃、金黃，主要含金藻，有助于藻相構(gòu)建。生產(chǎn)實(shí)踐證明，構(gòu)建池塘中健康的藻相結(jié)構(gòu)和有益水色可顯著提高養(yǎng)殖成活率、產(chǎn)量，并降低餌料系數(shù)、病原菌數(shù)量。

（五）在病害防控及新型水產(chǎn)疫苗研發(fā)中的應(yīng)用

大量研究表明，有益藻類可代謝產(chǎn)生活性次生代謝產(chǎn)物，如脂肪酸、藻多糖、酚類等物質(zhì)，具有抑菌殺菌效果。某些有益微藻中所含多糖具有增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物免疫力的效果，如螺旋藻多糖、紫球藻多糖，將之應(yīng)用于水產(chǎn)飼料，有助于提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗病能力，防控病害發(fā)生。在養(yǎng)殖水體中藻類和細(xì)菌通常存在營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、互相抑制及拮抗作用的關(guān)系。藻類亦可通過(guò)降低水體氮磷、增加溶解氧、調(diào)節(jié)pH值來(lái)抑制有害致病菌群的數(shù)量，并促進(jìn)氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌等有益菌群的增長(zhǎng)，起到穩(wěn)定水體中有益菌相（有益菌類結(jié)構(gòu)與數(shù)量）的作用。

目前，國(guó)外有不少研究機(jī)構(gòu)和企業(yè)正在開發(fā)利用藻細(xì)胞生產(chǎn)新型水產(chǎn)疫苗，然后將微藻直接投喂給水產(chǎn)動(dòng)物，以預(yù)防和避免水產(chǎn)動(dòng)物大規(guī)模病害的發(fā)生。英國(guó)的MicroSynbiotiX、以色列的TransAlgae、加拿大的Solarvest Bioenergy等公司正在開發(fā)利用微藻生產(chǎn)水產(chǎn)疫苗，研發(fā)魚類口服疫苗。該類微藻水產(chǎn)疫苗的技術(shù)原理是將合成編碼疫苗的DNA導(dǎo)入到微藻細(xì)胞內(nèi)，在生物反應(yīng)器中培養(yǎng)微藻細(xì)胞，藻細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生、積累疫苗，然后將含有疫苗的微藻飼喂給魚類，使得魚體內(nèi)獲得特殊病原的免疫。此魚類口服疫苗的優(yōu)點(diǎn)是省去了疫苗的分離提取，生產(chǎn)成本約是常規(guī)注射疫苗的一半，不需要低溫保藏和專業(yè)人員接種疫苗，且免疫操作簡(jiǎn)便，可大規(guī)模推廣。

（六）在貝類養(yǎng)殖及幼體培育的的應(yīng)用

許多微藻，尤其是硅藻和金藻中，含有豐富的二十碳五烯酸（EPA）、二十二碳六烯酸（DHA）和花生四烯酸（ARA），可以為貝類生長(zhǎng)發(fā)育提供豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。雙殼貝類是濾食性貝類，屬于被動(dòng)攝食類型，主要利用鰓絲和鰓絲上的纖毛運(yùn)動(dòng)來(lái)濾食環(huán)境中的單胞藻類、有機(jī)碎屑和浮游動(dòng)物。人工育苗或工廠化養(yǎng)殖過(guò)程中，雙殼貝類主要攝食人工培養(yǎng)的單胞藻類。單胞藻是大部分雙殼類的直接餌料，如我國(guó)海水主養(yǎng)雙殼貝類如貽貝、牡蠣、扇貝、馬氏珠母貝的天然餌料主要以扁藻、等鞭金藻等為直接餌料；而毛蛤、文蛤的天然餌料主要為硅藻；此外，單殼貝類中的鮑主要攝食褐藻，也攝食綠藻、硅藻及紅藻。

三、微藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用前景

在自然水域生態(tài)系統(tǒng)中，微藻是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，一方面通過(guò)光合作用釋放氧氣，維持水體中的溶解氧含量，為所有水生動(dòng)物的有氧呼吸提供保障；一方面通過(guò)固碳作用，吸收光能轉(zhuǎn)化化學(xué)能，是一切水生動(dòng)物食物鏈的源泉，沒有微藻就沒有浮游動(dòng)物和水生動(dòng)物的物質(zhì)和能量來(lái)源。微藻也是水域生態(tài)系統(tǒng)C、N元素地球化學(xué)生物循環(huán)的關(guān)鍵轉(zhuǎn)化者，維持水體系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的穩(wěn)定。

當(dāng)前已知全世界淡水藻類有25000種左右，而中國(guó)已發(fā)現(xiàn)的淡水藻類約9000種，目前在水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用的僅有幾十種，微藻的開發(fā)應(yīng)用前景廣闊。我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模世界第一，對(duì)餌料微藻的需求量巨大。隨著健康養(yǎng)殖的理念在水產(chǎn)養(yǎng)殖中日益受到重視，微藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中的優(yōu)越性逐漸凸顯，在水產(chǎn)動(dòng)物育苗、調(diào)水劑、觀賞魚飼料、特種水產(chǎn)動(dòng)物飼料、名貴魚類飼料、功能性飼料添加劑等領(lǐng)域的商業(yè)化產(chǎn)品開發(fā)和市場(chǎng)拓展上取得實(shí)質(zhì)突破。近年來(lái)，我國(guó)科技工作者對(duì)多種微藻開展了分子生物學(xué)、生理生化、藻種純化擴(kuò)培、濃縮藻液保藏、生物反應(yīng)器規(guī)?；a(chǎn)等技術(shù)的研究應(yīng)用，微藻產(chǎn)品應(yīng)用的領(lǐng)域越來(lái)越多，技術(shù)也愈加成熟，在今后的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中必將形成巨大的應(yīng)用市場(chǎng)，為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)可觀的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益。