煤矸石山不同種植年限香根草生物量分配及異速生長分析

毛圓圓 郝俊 龍水義 許鐘丹 盛美群 程巍

摘 要： 香根草（Vetiveria zizanioides）是一種良好的礦業(yè)廢棄地生態(tài)修復(fù)物種，研究其生物量分配和異速生長關(guān)系，有助于深入了解香根草在礦區(qū)的生存策略與生態(tài)功能。該研究以貴州省六盤水市大河煤礦煤矸石山種植年限為4、5、8和15 a的香根草為對(duì)象，采用挖掘法和稱重法對(duì)不同種植年限香根草的器官生物量、分配比例及異速生長關(guān)系進(jìn)行了對(duì)比分析。結(jié)果表明：（1）隨種植年限的增加，根、莖、葉生物量均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，且均在種植年限為5 a時(shí)最大，15 a時(shí)最小。（2）莖生物量分配比在種植年限15 a時(shí)最大（37.3%），葉生物量分配比在種植年限5 a時(shí)最大（36.1%），根生物量分配比不隨種植年限的增加而發(fā)生變化，基本保持在30%左右。（3）種植年限為4、5、8 a時(shí)，地上部總生物量與根生物量、葉生物量呈異速生長關(guān)系;種植年限為5 a時(shí)，葉面積與根、葉生物量呈異速生長關(guān)系，與莖生物量呈等速生長關(guān)系。不同種植年限間的生物量分配及異速生長關(guān)系雖然沒有一致規(guī)律，但體現(xiàn)了香根草在煤矸石基質(zhì)中生物量分配的特點(diǎn)，且顯示了其特別的生長方式和資源分配策略，為今后香根草在煤矸石山生態(tài)治理方面提供了參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 香根草， 煤矸石山， 種植年限， 生物量分配， 異速生長

中圖分類號(hào)： Q945.3 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）06-0802-10

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID） ：

Abstract： Vetiveria zizanioides is a good ecological restoration species in mining wasteland. The study on relationship between biomass allocation and allometry will contribute to deepen understanding the survival strategy and ecological function of V. zizanioides in mining area. V. zizanioides planted on coal spoil-heaps of Dahe Coal Mine in Liupanshui City of Guizhou Province for 4， 5， 8， 15 a were used as research objects， the total biomass were obtained by using excavation and weight methods， and organ biomass， allocation ratios and the allometric relationships among the four different planting years were compared. The results were as follows： （1） The biomasses of roots， stems and leaves increased firstly and then decreased with the increase of planting years， and reached the maximum at 5 a of planting and the minimum at 15 a of planting. （2） Stem peaked in biomass distribution ratio in the 15 a of planting（37.3%）， while leaf did in the 5 years of planting（36.1%）， and the root did not change with the increase of planting years（30%）. （3） In planting for 4， 5， 8 a， the total biomass of aboveground biomass was in allometric relationships with root and leaf biomasses. In planting for 5 a， the leaf area was in allometric relationships with root and leaf biomasses， and was in isometric growth relationship with stem biomass. There was no consistency between allocation pattern and allometric relationship in different planting years， but it reflected the characteristics of V. zizanioides biomass allocation on showed its special growth， and would provide theretical reference for ecological management of V. zizanioides on coal spoil-heaps.

Key words： Vetiveria zizanioides， coal spoil-heaps， planting years， biomass allocation， allometric

煤矸石是在煤碳開采、掘進(jìn)及洗煤過程中挑選后剩余的矸石固體廢棄物，其含碳量較低、比煤堅(jiān)硬，主要成分為Al2O3、SiO2，具有養(yǎng)分貧乏、利用率低、對(duì)周圍水體和土壤污染嚴(yán)重等特點(diǎn)（郭李凱，2017）。對(duì)煤矸石山進(jìn)行生態(tài)修復(fù)，控制其對(duì)周圍地區(qū)的污染已成為目前煤礦礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)研究的重要內(nèi)容之一，而基質(zhì)的改良和耐性植物的篩選是煤礦廢棄礦區(qū)生態(tài)環(huán)境修復(fù)成功的關(guān)鍵。許多學(xué)者研究表明，香根草對(duì)重金屬污染尾礦廢棄地具有一定的生態(tài)修復(fù)功能（簡曙光等，2004;Barrutia et al.， 2008;周少燕，2017）。

香根草（Vetiveria zizanioides），又稱巖蘭草，為禾本科多年生草本植物，具有生物量大、能適應(yīng)各種土壤環(huán)境（如耐重金屬、耐貧瘠等）等特性（劉晚茍等，2015）。被廣泛應(yīng)用于公路護(hù)坡（夏漢平等，2002a），退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)（夏漢平等，2002b）以及對(duì)重金屬污染和污染物的生物修復(fù)（楊兵等，2005）等方面。相關(guān)研究表明，香根草是一種良好的礦業(yè)廢棄地生態(tài)修復(fù)植物（Shu et al.， 2002;徐德聰?shù)龋?012）。

生物量是研究植物生物學(xué)特征和功能性狀的基礎(chǔ)，是能量積累的基本體現(xiàn)（閆建成等，2013;郝婧等，2013）。其在根、莖、葉各器官間的分配是植物為了適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境而形成的一種生態(tài)策略，是植物生殖與生存平衡的結(jié)果，對(duì)植物生長發(fā)育具有重要影響（王楊等，2017）。生物量分配與植物的個(gè)體生長發(fā)育、生長環(huán)境、群體大小相關(guān)（李旭東等，2012;梁飛等，2013）。大量研究表明，水分、土壤養(yǎng)分或光照等資源受限時(shí)，植物會(huì)改變生物量在不同器官間的分配（Mccartey & Enquist， 2010;Poorter et al.， 2011）。目前，對(duì)生物量的研究大多數(shù)集中于隨空間變化（李凱輝等，2007;平曉燕等，2007;郭東罡等，2011）、生育期變化的探討（張文輝等，2003;韋蘭英等，2009），而隨種植年限變化的研究較少（郝婧等，2013）。異速生長關(guān)系是指植物各器官生物量與個(gè)體間的某種定量關(guān)系，常以冪函數(shù)形式表示（Niklas et al.， 2005;陸霞梅等，2007）。在植物生長發(fā)育過程中，植物以異速生長的方式來獲取所需資源和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)（李鈺等，2013）。目前，異速生長分析主要應(yīng)用在荒漠地區(qū)不同種類植物的研究（鐘澤兵等，2014），而對(duì)尾礦廢棄地恢復(fù)植物的研究鮮有報(bào)道。

目前，針對(duì)香根草的研究主要集中在引種（陳法揚(yáng)等，1991）、生理生態(tài)（王興明等，2018）、對(duì)重金屬富集（夏漢平和束文圣，2001）等，而對(duì)其生物量分配及異速生長關(guān)系的研究較少。為此，本研究以貴州省六盤水市大河煤礦煤矸石山上4個(gè)不同種植年限的香根草為研究對(duì)象，通過對(duì)不同種植年限香根草的生物學(xué)特性、生物量分配和異速生長關(guān)系進(jìn)行分析，探討不同種植年限香根草的生物量分配及異速生長關(guān)系之間的差異，并進(jìn)一步了解香根草在不同煤矸石環(huán)境中的生存策略，以期為今后應(yīng)用香根草對(duì)煤矸石山生態(tài)治理提供理論參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于貴州省六盤水市大河煤礦礦區(qū)（海拔1 600 m），年平均溫度12.3 ℃，年均降水量1 182.8 mm，年均相對(duì)濕度8l%，土壤類型主要為黃棕壤、黃壤和山地灌叢草甸土。

1.2 研究方法

于2017年5月至10月，共計(jì)6個(gè)月，在全面踏查的基礎(chǔ)上，分別選擇種植年限4、5、8和15 a 4個(gè)年限的香根草進(jìn)行破壞性取樣，每次每個(gè)種植年限隨機(jī)取樣3叢（每次取樣避免之前的取樣區(qū)域），每個(gè)年限共計(jì)18叢。利用全株挖掘法挖掘整個(gè)植株，并盡量保持植株的完整性，貼好標(biāo)簽帶回實(shí)驗(yàn)室。將每株植株分成根、莖、葉3個(gè)部分，用清水將根沖洗干凈，利用葉面積儀測(cè)量葉面積。將植株根、莖、葉分別裝袋，在105 ℃殺青30 min后在70 ℃條件下烘干至恒重，然后分別稱重，記錄。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)香根草各器官生物量數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行處理，并利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素（種植年限）差異顯著性分析，將各指標(biāo)值進(jìn)行對(duì)數(shù)（以10為底）轉(zhuǎn)換。用經(jīng)典的異速方程Y=βXα進(jìn)行異速生長分析，經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化后，表達(dá)式為lgY=lgβ+αlgX。式中：X和Y分別為不同性狀指標(biāo)值;β為性狀關(guān)系的截距;α為兩者關(guān)系的斜率（即相對(duì)生長指數(shù)）。當(dāng)α等于1時(shí)，為等速生長;當(dāng)α不等于1時(shí)，為異速生長。數(shù)據(jù)分析主要采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)（standardized major axis estimation， SMA）的方法，由軟件SMATR Version 2.0計(jì)算完成（李鈺等，2013）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植年限對(duì)香根草各器官的生物量的影響

由表1可見，隨著種植年限的增加，香根草根、莖、葉、地上部和總生物量均呈先增加后減少的趨勢(shì)，且均在種植年限5 a時(shí)最大，15 a時(shí)最小。其中，葉生物量在不同年限間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）;而根、莖、地上和總生物量在種植年限為5、4 a時(shí)差異不顯著（P>0.05），與種植年限8、15 a差異顯著（P<0.05）。

2.2 不同種植年限各器官的生物量分配比

由表2可見，根生物量分配比、地上生物量分配比與種植年限不呈正比關(guān)系，其中根生物量分配比占30%左右，地上生物量分配比占70%左右（P>0.05）。莖生物量分配比在種植年限5 a時(shí)達(dá)到最小。葉生物量分配比變化在種植年限5 a時(shí)達(dá)到最大，其次為種植年限4 a時(shí)（P<0.05）。

2.3 不同種植年限地上部分總生物量與根、莖、葉生物量間的關(guān)系

由表3和圖1可見，不同種植年限香根草地上部總生物量（AB）與各器官生物量（RB為根生物量;SB為莖生物量;LB為葉生物量）均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。從根生物量來看，4個(gè)種植年限的SMA斜率與1差異顯著，說明4個(gè)種植年限的根生物量與地上部總生物量之間均存在異速生長關(guān)系。從莖生物量來看，種植年限5 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為5 a的莖生物量與地上部總生物量之間存在異速生長;而種植年限4、8、15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為4、8、15 a的莖生物量與地上部總生物量之間不存在異速生長關(guān)系。從葉生物量來看，種植年限為4、5、8 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為4、5、8 a的葉生物量與總生物量存在異速生長關(guān)系;而種植年限為15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為15 a的葉生物量與地上部總生物量不存在異速生長關(guān)系。

2.4 葉面積與生物量間的關(guān)系

由表4和圖2可見，從根生物量來看，種植年限5 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為5 a的根生物量與總?cè)~面積存在異速生長關(guān)系;而種植年限4、8、15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為4、8、15 a的根生物量與總?cè)~面積不存在異速生長關(guān)系。從莖生物量來看，種植年限為5 a的莖生物量與總?cè)~面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），且種植年限5、15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為5、15 a的莖生物量與總?cè)~面積不存在異速生長關(guān)系;而種植年限4、8 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為4、8 a的莖生物量與總?cè)~面積存在異速生長關(guān)系。從葉生物量來看，種植年限為4、5 a的葉生物量與總?cè)~面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），且種植年限5 a的SMA 斜率與1差異顯著，說明種植年限為5 a的葉生物量與總?cè)~面積存在異速生長關(guān)系;而種植年限4、8、15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為4、8、15 a的葉生物量與總?cè)~面積不存在異速生長關(guān)系。從總生物量來看，種植年限為4、5 a的總生物量與總?cè)~面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），且種植年限4、5、8 a的SMA斜率與1差異顯著，說明種植年限為4、5、8 a的總生物量與總?cè)~面積存在異速生長關(guān)系;而種植年限15 a的SMA斜率與1差異不顯著，說明種植年限為15 a的總生物量與總?cè)~面積不存在異速生長關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同種植年限對(duì)香根草各器官生物量及其分配的影響

植物不同器官生物量積累的高低， 是光合作用產(chǎn)物在各部分器官上分配積累的結(jié)果。隨外界環(huán)境條件的改變，植物通過生物量的分配來適應(yīng)環(huán)境，從而改變生物量的分配格局（Bonser & Aarssen，2003;Cheplick et al.， 2006）。本研究結(jié)果表明，在煤矸石山基質(zhì)中，不同種植年限香根草積累能量的能力不同，隨著種植年限的增加，生物量在香根草各器官的積累均呈先增加后減少的趨勢(shì)。這與徐波等（2013）研究結(jié)果不一致，可能是隨著種植年限的增加，香根草體內(nèi)積累煤矸石基質(zhì)中的重金屬含量越來越多，當(dāng)重金屬含量在香根草體內(nèi)達(dá)到一定量時(shí)，其重金屬毒性抑制了香根草對(duì)營養(yǎng)元素的吸收，限制了香根草積累能量的能力（劉漢羽等，2017）。

植物地上和地下器官生物量的分配是通過對(duì)光照、養(yǎng)分和水分的競爭來實(shí)現(xiàn)的（黎磊等，2011）。最優(yōu)分配理論認(rèn)為，光資源受到限制時(shí)，植物將增大地上器官生物量的分配;而當(dāng)水分或養(yǎng)分受限時(shí)，植物將增大根生物量的分配（楊昊天等，2013;范高華等，2017）。本研究中，隨種植年限的增加，香根草地上和地下生物量分配基本保持不變，在30%和70%左右。這可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)從第4年開始取樣，而種植4 a后煤矸石基質(zhì)中的養(yǎng)分就已經(jīng)得到初步改善，可以維持根的正常生長。徐德聰?shù)龋?012）研究結(jié)果表明隨香根草種植時(shí)間的增加，基質(zhì)中的養(yǎng)分、微生物及酶活性均得到改善。該研究結(jié)果一定程度上解釋了本試驗(yàn)的上述結(jié)果。

莖、葉生物量及其分配比直接影響著植物的生長（Poorter et al.， 2011）。本研究中，葉生物量分配比在種植年限5 a時(shí)達(dá)最大，15 a時(shí)達(dá)最小;而莖生物量在種植年限15 a達(dá)最大，5 a時(shí)達(dá)最小。鐘澤兵等（2014）和王意錕等（2014）研究結(jié)果表明葉生物量的分配隨著植物生活史的變化而變化，且在生長初期時(shí)葉生物量分配最高， 而隨后AB. 地上部分總生物量; LB. 葉生物量; RB. 根生物量; SB. 莖生物量。

逐漸減少，本研究結(jié)果與之類似。陳國鵬等（2016）研究結(jié)果表明莖生物量分配隨著沙柳（Salix psammophila）的生長發(fā)育而減少，與本研究結(jié)果不一致，這可能是因?yàn)樯沉c香根草的生存環(huán)境導(dǎo)致的，沙柳生長在水分、養(yǎng)分缺乏的沙丘上，而本課題組陳超等（2016）研究結(jié)果表明，種植香根草基質(zhì)中的重金屬主要為Cu、Zn，其含量均高于六盤水土壤重金屬含量值，遠(yuǎn)高于中國土壤背景值，所以香根草生長在不僅水分、養(yǎng)分貧乏，而且重金屬含量高的煤矸石山上。這種生物量及其分配特征，可能是不同種植年限香根草為適應(yīng)煤矸石山基質(zhì)環(huán)境而形成的一種生存策略（陳超等，2016）。

3.2 香根草各構(gòu)件間生長特性的異速生長關(guān)系分析

在植物個(gè)體生長發(fā)育的過程中，植物個(gè)體不同器官的相互協(xié)調(diào)發(fā)展，是植物為維持其生長發(fā)育和繁殖的一個(gè)生活史對(duì)策。其在根、莖、葉等各器官中的分配方式受植株年齡、植物種類、植株大小、水分、溫度及光照等外部環(huán)境的影響（梁艷等，2008;陳國鵬等，2016），最后以異速生長的形式表現(xiàn)出來。本研究結(jié)果表明，在4個(gè)種植年限中，根、莖、葉生物量與地上部總生物量之間均呈極顯著正相關(guān)，并且在種植年限為5 a時(shí)，根、莖、葉生物量與地上部總生物量呈異速生長關(guān)系，其中莖的生長速度大于地上部總生物量生長速度，而根和葉生長速度小于地上部總生物量生長速度;在種植年限為15 a時(shí)，莖、葉生物量與地上部總生物量呈等速生長關(guān)系。這表明隨種植年限的改變，植物的生長特性具有可塑性，而不同種植年限對(duì)植物可塑性的影響不同（劉漢羽等，2018）。植物體相關(guān)性狀間的異速生長關(guān)系已通過代謝理論、分形的分配網(wǎng)絡(luò)（或WBE）模型等方法得到大量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)結(jié)果支撐和證明（Niklas & Enquist，2001;Niklas，2004）。異速生長不僅可以用相同年限而不同大小植株的靜態(tài)數(shù)據(jù)來描述，也可以用不同年限植株的動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)來描述（陸霞梅等，2007），能更好地分析和了解植物對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制（李鈺等，2013）。通常認(rèn)為，異速生長關(guān)系與植株年齡、生活型、物種種類等無關(guān)（Niklas et al.， 2004;韓文軒和方精云，2008）。然而，本研究的結(jié)果與這一結(jié)論不同。本研究中，4個(gè)種植年限的香根草地上部總生物量與根生物量呈異速生長關(guān)系，這可能是由于種植年限導(dǎo)致煤矸石山基質(zhì)發(fā)生變化所造成的。香根草葉面積是香根草在煤矸石山基質(zhì)環(huán)境中物質(zhì)和能量交換的基本指標(biāo)之一，光合作用、呼吸速率等都與其有著密切的聯(lián)系，且影響到香根草和外部環(huán)境的能量交換平衡（何炎紅等，2005）。管道模型理論認(rèn)為，葉片為滿足對(duì)水分的需求，木質(zhì)部的橫截面積與它們所支持的葉面積呈正比，葉面積與莖干重、葉干重表現(xiàn)為等速生長關(guān)系（Pol et al.， 1992）。本研究結(jié)果表明，在種植年限5、15 a時(shí)，香根草總?cè)~面積與莖生物量呈等速生長關(guān)系;在種植年限4、8和15 a時(shí)，總?cè)~面積與葉生物量呈等速生長關(guān)系，符合管道模型理論。

綜上所述，由于種植年限及植物個(gè)體遺傳特性的差異，香根草生物量分配及異速生長關(guān)系在不同種植年限間存在較大差異，莖、葉生物量分配比在種植年限5、15 a高于種植年限4、8 a，是香根草對(duì)煤矸石山這種特殊基質(zhì)適應(yīng)及生長發(fā)育的需要;種植年限8 a時(shí)，地上部總生物量和葉面積與根、葉生物量呈異速生長關(guān)系，是香根草在煤矸石山基質(zhì)中特有的生長和資源分配方式，顯示了其較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。

參考文獻(xiàn)：

BARRUTIA， EPEDE O， GARCIA-PLAZAOLA L， et al.， 2008. Phytoextraction potential of two Rumex acetosa L. accessions collected from metalliferous and non-metalliferous sites： Effect of fertilization [J]. Chemosphere， 74（2）： 112-120.

BONSER SP， AARSSEN LW， 2003. Allometry and development in herbaceous plants： Functional responses of meristem allocation to light and nutrient availability [J]. Am J Bot， 90（3）： 404-412.

CHEN C， LIU HY， HAO J， et al.， 2016. Effect of different planting years of Vetiveria zizanioides L. on the distribution of heavy metals in coal spoil-heap soil [J]. J Chin Coal Soc， 41（12）： 3101-3107. [陳超， 劉漢羽， 郝俊， 等， 2016. 不同種植年限香根草對(duì)煤矸石山基質(zhì)中重金屬分布的影響 [J]. 煤炭學(xué)報(bào)， 41（12）： 3101-3107.]

CHEN FY， LI F， CHENG H， 1991. A study on introduetion test of vetiver grass [J]. Bull Soil Water Conserv， 8 （3）： 60-64. [陳法揚(yáng)， 李鳳， 程洪， 1991. 香根草引種試驗(yàn)研究 [J]. 水土保持通報(bào)， 8（3）： 60-64.]

CHEN GP， ZHAO WZ， HE SX， et al.， 2016. Biomass allocation and allometric relationship in aboveground components of Salix psammophila branches [J]. J Desert Res， 36（2）： 357-363. [陳國鵬， 趙文智， 何世雄， 等， 2016. 沙柳（Salix psammophila）叢生枝生物量最優(yōu)分配與異速生長 [J]. 中國沙漠， 36（2）： 357-363.]

LIU HY， CHENG W， HAO J， et al.， 2017. Comparison on total nitrogen content and its allocation proportion in different parts of Vetiveria zizanioides in different planting years and growth stages on coal spoil-heaps [J]. J Plant Resour Environ， 26（3）： 78-83. [劉漢羽， 程巍， 郝俊， 等， 2017. 煤矸石山上不同種植年限和生長期香根草各部位全氮含量及其分配比例的比較 [J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 26（3）： 78-83.]

CHEPLICK GP， 2006. A modular approach to biomass allocation in an invasive annual （Microstegium vimineum; Poaceae） [J]. Am J Bot， 93（4）： 539-545.

FAN GH， CUI Z， ZHANG JW， et al.， 2017. Effects of population density on the biomass allocation and allometric growth of Chenopodium acuminatum [J]. Acta Ecol Sin， 37（15）： 5080-5090. [范高華， 崔楨， 張金偉， 等， 2017. 密度對(duì)尖頭葉藜生物量分配格局及異速生長的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 37（15）： 5080-5090.]

GUO DG， SHANGGUAN TL， BAI ZK， et al.， 2011.The ecological responses of Pinus tabulaeformis forests in taiyue mountains of Shanxi to artificial harvesting [J]. Acta Ecol Sin， 31（12）： 3296-3307. [郭東罡， 上官鐵梁， 白中科， 等， 2011. 山西太岳山油松群落對(duì)采伐干擾的生態(tài)響應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 31（12）： 3296-3307.]

GUO LK， 2017. The reconstruction of soil nutrients and heavy metal pollution of coal waste pilesoil profile in difference reclamation years [D]. Linfen： Shanxi Normal University. [郭李凱， 2017. 不同復(fù)墾年限煤矸山重構(gòu)土壤養(yǎng)分和重金屬污染狀況研究 [D]. 臨汾： 山西師范大學(xué).]

HAN WX， FANG JY， 2008. Review on the mechanism models of allometrlc scaling laws： 3/4 vs 2/3 power [J]. Chin J Plant Ecol， 32（4）： 951-960. [韓文軒， 方精云， 2008. 冪指數(shù)異速生長機(jī)制模型綜述 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（4）： 951-960.]

HAO J， ZHANG J， ZHANG PP， et al.， 2013. A study on the biomass of herbs at the initial natural reclamation stage of plants in gangue fields [J]. Acta Pratac Sin， 22（4）： 51-60. [郝婧， 張婕， 張沛沛， 等， 2013. 煤矸石場(chǎng)植被自然恢復(fù)初期草本植物生物量研究 [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 22（4）： 51-60.]

HE YH， TIAN YL， YE DM， et al.， 2005. Model of aboveground biomass of Nitraria tangutorum and relationship between biomass and leaf area [J]. J Desert Res， 25（4）： 541-546. [何炎紅， 田有亮， 葉冬梅， 等， 2005. 白刺地上生物量關(guān)系模型及其與葉面積關(guān)系的研究 [J]. 中國沙漠， 25（4）： 541-546.]

JIAN SG， YANG ZY， JIAN WJ， 2004. Establishment and growth of Lolium multiflorum for phyto-remediation of Pb/Zn tailings [J]. Chin J Appl Ecol， 15（2）： 255-260. [簡曙光， 楊中藝， 簡偉軍， 2004. 多花黑麥草在酸化鉛鋅尾礦上的定植和生長 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 15（2）： 255-260.]

LI KH， HU YK， WANG X， et al.， 2001. Relationships between aboveground biomass and environmental factors along an altitude gradient of alpine grassland [J]. Chin J Appl Ecol， 18（9）： 2019-2024. [李凱輝， 胡玉昆， 王鑫， 等， 2007. 不同海拔梯度高寒草地地上生物量與環(huán)境因子關(guān)系 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 18（9）： 2019-2024.]

LI L， ZHOU DW， SHENG LX， 2011. Density dependence-determined plant biomass allocation pattern [J]. Chin J Ecol， 30（8）： 1579-1589. [黎磊， 周道瑋， 盛連喜， 2011. 密度制約決定的植物生物量分配格局 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 30（8）： 1579-1589.]

LI XD， ZHANG CP， FU H， 2012. Seasonal dynamics of root-shoot ratio and the effect of factors in grazed and ungrazed grasslands of the Loess Plateau [J]. Acta Pratac Sin， 21（4）： 307-312. [李旭東， 張春平， 傅華， 2012. 黃土高原典型草原草地根冠比的季節(jié)動(dòng)態(tài)及其影響因素 [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 21（4）： 307-312.]

LI Y， ZHAO CZ， HOU ZJ， et al.， 2013. Body size and stem-and leaf allometry of Stellera chamaejasme in degraded alpine grassland [J]. Chin J Ecol， 32（2）： 241-246. [李鈺， 趙成章， 侯兆疆， 等， 2013. 高寒退化草地狼毒種群個(gè)體大小與莖、葉的異速生長 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 32（2）： 241-246.]

LIANG F， TIAN CY， TIAN MM， et al.， 2013. Effect of nitrogen topdressing on the growth of Suaeda salsa and the improvement of saline soil [J]. Acta Pratac Sin， 22（3）： 234-240. [梁飛， 田長彥， 田明明， 等， 2013. 追施氮肥對(duì)鹽地堿蓬生長及其改良鹽漬土效果研究 [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 22（3）： 234-240.]

LIANG Y， ZHANG XC， CHEN XL， 2008. Individual size and resource allocation in perennial Gentiana [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 28（12）： 2400-2407. [梁艷， 張小翠， 陳學(xué)林， 2008. 多年生龍膽屬植物個(gè)體大小與花期資源分配研究 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 28（12）： 2400-2407.]

LIU HY， HAO J， CHEN C， et al.， 2018. The morphological foraging behavior of Vetiveria zizanioides sown in different years in coal spoil-heaps soils [J]. Grassl Turf， 6（1）： 57-62. [劉漢羽， 郝俊， 陳超， 等， 2018. 不同種植年限香根草在煤矸石山中的形態(tài)覓食行為 [J]. 草原與草坪， 6（1）： 57-62.]

LIU WG， LI LX， XIE HR， et al.， 2015. Effect of soil bulk density on root morphology and biomass of vetiver grdss seedlings [J]. Acta Pratac Sin， 24（4）： 214-220. [劉晚茍， 李良賢， 謝海容， 等， 2015. 土壤容重對(duì)野生香根草幼苗根系形態(tài)及其生物量的影響 [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 24（4）： 214-220.]

LU XM， ZHOU CF， AN SQ， et al.， 2007.Phenoty picplasticity， allometry and invasiveness of plants [J]. Chin J Ecol， 26（9）： 1438-1444. [陸霞梅， 周長芳， 安樹青， 等， 2007. 植物的表型可塑性、異速生長及其入侵能力 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 26（9）： 1438-1444.]

MCCARTHY MC， ENQUIST BJ， 2010. Consistency between an allometric approach and optimal partitioning theory in global patterns of plant biomass allocation [J]. Funct Ecol， 21（4）： 713-720.

NIKLAS KJ， 2004. Plant allometry： Is there a grand unifying theory？ [J]. Biol Rev， 79（4）： 871-889.

NIKLAS KJ， 2005. Modelling below-and above-ground biomass for non-woody and woody plants [J]. Ann Bot， 95 （ 2）： 315-321.

NIKLAS KJ， ENQUIST BJ， 2001. Invariant scaling relationships for interspecific plant biomass production rates and body size [J]. Proc Natl Acad Sci USA， 98（5）： 2922-2927.

PING XY， JIA BR， YUAN WP， et al.， 2007.Biomass allocation of Leymus chinensis population： A dynamic simulation study [J]. Chin J Appl Ecol， 18（12）： 2699-2704. [平曉燕， 賈丙瑞， 袁文平， 等， 2007. 羊草種群生物量分配動(dòng)態(tài)模擬 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 18（12）： 2699-2704.]

POORTER H， NIKLAS KJ， REICH PB， et al.， 2011. Biomass allocation to leaves， stems and roots： Meta-analyses of interspecific variation and environmental control [J]. New Phytol， 193（1）： 30-50.

ROL A， ENNOS， 1992. Plant biomechanics： An engineering approach to plantform and function by K. J. Niklas [J]. Trend Ecol Evol， 68（6）： 261-312.

SHU WS， XIA HP， ZHANG ZQ， et al.， 2002. Use of vetiver and three other grasses for revegetation of Pb/Zn mine tailings： Field experiment [J]. Int J Phytoremed， 4（1）： 47-57.

WANG XM， WANG YM， CHU ZX， et al.， 2018. Effects of coal gangue addition on the growth and physio-ecological characteristics of Vetiveria zizanioides L. growing in copper mine tailings [J]. J Soil Water Conserv， 32（2）： 329-334. [王興明， 王運(yùn)敏， 儲(chǔ)昭霞， 等， 2018. 矸石添加對(duì)銅尾礦中香根草生長及生理生態(tài)的影響 [J]. 水土保持學(xué)報(bào)， 32（2）： 329-334.]

WANG Y， XU WT， XIONG GM， et al.， 2017. Biomass allocation patterns of Loropetalum chinense [J]. Chin J Plant Ecol， 41（1）： 105-114. [王楊， 徐文婷， 熊高明， 等， 2017. 檵木生物量分配特征 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（1）： 105-114.]

WANG YK， JIN AW， ZHU QG， et al.， 2014. Effects of fertilization on the relations of diameter at breast height between different-aged ramets of Phyllostachys edulis population [J]. Chin J Plant Ecol， 38（3）： 289-297. [王意錕， 金愛武， 朱強(qiáng)根， 等， 2014. 施肥對(duì)毛竹種群不同年齡分株間胸徑大小關(guān)系的影響 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（3）： 289-297.]

WEI LY，YUAN WY， YOU YM， et al.， 2009. Dynamic changes of the aboveground biomass of several forages in karst rocky desertification area [J]. Pratac Sci， 26（10）： 73-79. [韋蘭英， 袁維圓， 尤業(yè)明， 等， 2009. 巖溶石漠化區(qū)牧草植物地上部分生物量的動(dòng)態(tài)變化 [J]. 草業(yè)科學(xué)， 26（10）： 73-79.]

XIA HP， AO HX， LIU SZ， 2002a. Study on the benefit of vetiver ecological engineering in highway slope protection [J]. Pratac Sci， 1（1）： 52-56. [夏漢平， 敖惠修， 劉世忠， 2002a. 香根草生態(tài)工程應(yīng)用于公路護(hù)坡的效益研究 [J]. 草業(yè)科學(xué)， 1（1）： 52-56.]

XIA HP， AO HX， LIU SZ， et al.， 2002b. Study on restoration of garbage landfill and phytoremedy to garbage leachate by vetiver grass planting [J]. Guangzhou Environ Sci， 5（1）： 34-37. [夏漢平， 敖惠修， 劉世忠， 2002b. 應(yīng)用香根草對(duì)垃圾場(chǎng)進(jìn)行植被恢復(fù)及凈化垃圾污水的研究 [J]. 廣州環(huán)境科學(xué)， 8（1）： 34-37.]

XIA HP， SHU WS， 2001. Resistance to and uptake of heavy metals by Vetiveria zizanioides L. and Paspalum notatum from lead /zinc mine tailings [J]. Acta Ecol Sin， 21（7）： 1121-1129. [夏漢平， 束文圣， 2001. 香根草和百喜草對(duì)鉛鋅尾礦重金屬的抗性與吸收差異研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 21（7）： 1121-1129.]

XU B， WANG JN， SHI FS， et al.， 2013. Adaptation of biomass allocation patterns of wild Fritillaria unibracteata to alpine environment in the eastern Qinghai-Xizang Plateau [J]. Chin J Plant Ecol， 37（3）： 187-196. [徐波， 王金牛， 石福孫， 等， 2013. 青藏高原東緣野生暗紫貝母生物量分配格局對(duì)高山生態(tài)環(huán)境的適應(yīng) [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 37（3）： 187-196.]

XU DC， ZHAN J， CHEN Z， et al.， 2012. Effects of Vetiveria zizanioides L. growth on chemical and biological properties of copper mine tailing wastelands [J]. Acta Ecol Sin， 32（18）： 5683-5691. [徐德聰， 詹婧， 陳政， 等， 2012. 種植香根草對(duì)銅尾礦廢棄地基質(zhì)化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（18）： 5683-5691.]

YAN JC， LIANG CZ， FU XY， et al.， 2013. The responses of annual plant traits to rainfall variation in steppe and desert regions [J]. Acta Pratac Sin， 22（1）： 68-76. [閆建成， 梁存柱， 付曉玥， 等， 2013. 草原與荒漠一年生植物性狀對(duì)降水變化的響應(yīng) [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 22（1）： 68-76.]

YANG B， LAN CY， SHU WS， 2005. Growth and heavy metal accumulation of Vetiveria zizanioides grown on lead/zinc mine tailings [J]. Acta Ecol Sin， 25（1）：45-50. [楊兵， 藍(lán)崇鈺， 束文圣， 2005. 香根草在鉛鋅尾礦上生長及其對(duì)重金屬的吸收 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 25（1）： 45-50.]

YANG HT， LI XR， LIU LC， et al.， 2013. Biomass allocation patterns of four shrubs in desert grassland [J]. J Desert Res， 33（5）： 1340-1348. [楊昊天， 李新榮， 劉立超， 等， 2013. 荒漠草地4種灌木生物量分配特征 [J]. 中國沙漠， 33（5）： 1340-1348.]

ZHANG WH， LI H， LI JX， et al.， 2003. Individual and modular biomass dynamics of Kingdonia uninflora population in Qinling Mountain [J]. Chin J Appl， 14（4）： 530-534. [張文輝， 李紅， 李景俠， 等， 2003. 秦嶺獨(dú)葉草種群個(gè)體和構(gòu)件生物量動(dòng)態(tài)研究 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 14（4）： 530-534.]

ZHONG ZB， ZHOU GY， YANG LC， et al.， 2014. The biomass allocation patterns of desert shrub vegetation in the Qaidam Basin， Qinghai， China [J]. J Desert Res， 34（4）：1042-1048. [鐘澤兵， 周國英， 楊路存， 等， 2014. 柴達(dá)木盆地幾種荒漠灌叢植被的生物量分配格局 [J]. 中國沙漠， 34（4）： 1042-1048.]

ZHOU SY， 2017. Tolerance and phytoremediation potentiai of three Leguminous on copper tailings [D]. Nanchang： Jiangxi University of Finance and Economics. [周少燕， 2017. 三種豆科植物對(duì)銅尾礦礦砂的抗性及修復(fù)潛力研究 [D]. 南昌： 江西財(cái)經(jīng)大學(xué).]

（責(zé)任編輯 何永艷）