• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    文冠果雌蕊發(fā)育及其糖分積累的生理機(jī)制研究

    2020-07-29 08:38:20景文昭高述民
    中國(guó)野生植物資源 2020年7期
    關(guān)鍵詞:子房雌蕊雄蕊

    景文昭,高述民

    (北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,北京 海淀 100083)

    文冠果(Xanthocerassorbifolium)是一種中國(guó)北方特有的落葉灌木或者小喬木樹種,屬無(wú)患子科文冠果屬[1-2]。因其花期長(zhǎng),具有較高的觀賞價(jià)值。其種子營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,種仁含油量高,是重要的木本油料作物和生物能源植物[3-4]。文冠果花為雜性花,頂生花序?yàn)閮尚曰?,即可孕花;?cè)生花序?yàn)樾刍ǎ床辉谢?。文冠果花多但座果率低,俗稱“千花一果”,主要原因是雄花數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于兩性花,導(dǎo)致后期落花落果比較嚴(yán)重[5]。

    前人研究發(fā)現(xiàn),制約植物座果率與產(chǎn)量的因素比較多,如小麥(TriticumaestivumL.)不孕花中有較高的IAA及GA含量,蘋果(Malusdomestica)不孕與其花發(fā)育過(guò)程中的高溫具有較大關(guān)系。文冠果座果率低的主要原因是開花后至結(jié)果前階段落花落果嚴(yán)重,與樹體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的匱乏有著直接關(guān)系[6-8]。植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要為糖類物質(zhì),可溶性糖包括蔗糖、果糖和葡萄糖。糖分積累在梨(Pyrus spp)[9]、棗(ZiziphusjujubaMill.)[10]、薹菜[BrassicacampestrisL. ssp.Chinensis(L.) Makino var.tai-tsaiHort][11]等作物中已進(jìn)行了大量研究,涉及糖分積累與糖代謝酶相關(guān)性的研究較多。目前對(duì)文冠果的研究集中在雌雄蕊敗育[12]、花性別分化[13]、雄蕊不育[14]以及自交不親和[15]等方面,其中雄蕊不育等內(nèi)部敗育機(jī)理方面的研究較多,對(duì)于雌蕊敗育也只停留在其發(fā)育過(guò)程中的結(jié)構(gòu)研究[16]。因此在前期觀察解剖的基礎(chǔ)上,利用細(xì)胞組織學(xué)以及生理糖含量的測(cè)定,分析去頂處理后不同位置花序子房膨大率與其糖含量的相關(guān)性,從生理水平上分析了雌蕊敗育的內(nèi)部機(jī)制,對(duì)進(jìn)一步研究文冠果生殖敗育與產(chǎn)量制約因素具有重要意義。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    試驗(yàn)材料為北京市昌平區(qū)大東流苗圃(N39°54′20′′, E116°25′29′′)內(nèi)生長(zhǎng)健康的10年生文冠果樹,其樹高、胸徑、冠幅、樹勢(shì)、樹形等性狀基本一致,并已經(jīng)進(jìn)入結(jié)果期,能正常開花結(jié)實(shí)的果樹。

    1.2 方法

    1.2.1 采樣時(shí)期確認(rèn)

    第一年分別在文冠果花序芽鱗伸出2 d、6 d、10 d、16 d取樣,每次采集兩性花(源自頂生花序)和同期雄花(源自側(cè)生花序)花蕾,采集之后迅速放入指定的離心管中,用于測(cè)定花蕾和子房長(zhǎng)度和直徑。利用游標(biāo)卡尺對(duì)頂花序、側(cè)花序花蕾及子房長(zhǎng)度和直徑進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量之后取平均值列表統(tǒng)計(jì),繪制不同位置花蕾和子房的長(zhǎng)度生長(zhǎng)曲線。

    1.2.2 處理設(shè)計(jì)

    根據(jù)第一年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)曲線分別在四個(gè)時(shí)期采集兩性花(源自頂生花序)、同期雄花(源自側(cè)生花序)和同期轉(zhuǎn)化兩性花(源自去頂后原第一位側(cè)生花序)雌蕊組織。其中,去頂處理在芽鱗未伸出之前進(jìn)行,采樣從芽鱗伸出開始,間隔3~4 d取一次樣,生物學(xué)重復(fù)3次。采集之后放入指定離心管用于后續(xù)試驗(yàn)。

    1.2.3 文冠果雌蕊外部形態(tài)觀察

    體視顯微鏡觀察法:將采集到的不同位置花蕾置于體視鏡下,一部分剝離除雌蕊以外的花器官,另一部分只剝離苞片,留下花藥和中心的雌蕊組織,拍照記錄文冠果不同位置花序雌蕊組織的發(fā)育情況。

    掃描電鏡觀察法:將采集到的不同位置花蕾迅速剝離除雌蕊以外的花器官,馬上放入FAA固定液中固定12 h以上。固定完成后依次使用濃度為70%、90%、100%的乙醇脫水處理,一次20 min。然后用100% 醋酸異戊酯置換兩次,每次用時(shí)20 min。置于二氧化碳臨界點(diǎn)干燥儀中干燥,樣品完全干燥后取出。將觀察面朝上用雙面導(dǎo)電膠粘到樣品臺(tái)上,離子濺射儀噴鍍后,掃描電子顯微鏡(日本日立,su8010)觀察、拍照。

    1.2.4 文冠果雌蕊中不同種類糖含量的測(cè)定

    將采集到的花蕾迅速剝離除雌蕊以外的花器官后放入指定離心管,在-80℃冰箱保存用于糖含量測(cè)定。稱取0.05 g左右的樣品放入研缽中,加入少量80%乙醇磨碎成漿,將磨碎的樣品轉(zhuǎn)移至5 mL離心管中,置于80℃水浴中浸取30 min,不時(shí)攪拌。取出后冷卻,離心5 min,收集上清液,其殘?jiān)?~3 mL 80%乙醇反復(fù)提取2次(各10 min),冷卻離心,合并上清液,用蒸餾水定容至5 mL,為可溶性糖待測(cè)液,每個(gè)樣品重復(fù)3次。不同種類的糖含量的測(cè)定采用蒽酮硫酸法[17-19]。

    1.2.5 文冠果雌蕊蔗糖代謝相關(guān)酶活性的測(cè)定

    酶的提?。涸?~4℃條件下稱取樣品0.05 g左右,置于預(yù)冷的研缽中,液氮中研磨5~10 min,加入4倍體積的提取液(0.1 mol·L-1Tris,pH=7.0,10 mmol·L-1MgCl2,2%乙二醇,20 mmol·L-1巰基乙醇,2 mmol·L-1EDTA)。在水浴中提取,4500 r·min-1冷凍離心20 min,取上清液透析24 h后,離心定容至5 mL,酶提取液用于酶活性檢測(cè)。合成酶(SPS、SS-SD)和分解酶(SS-DD)酶活性按照Hubbard等和Lowell等的方法,并改進(jìn)后進(jìn)行檢測(cè)[20-21]。

    1.2.6 文冠果不同位置花序雌花數(shù)量的統(tǒng)計(jì)

    在盛花期統(tǒng)計(jì)頂花序、側(cè)花序以及轉(zhuǎn)化花序雌花數(shù)量,計(jì)算雌花比例,即子房膨大率。用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析,Excel進(jìn)行圖表繪制。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 文冠果不同位置花序子房膨大率

    如圖1所示,不同位置文冠果花序的子房膨大率從大到小依次為:頂花序>轉(zhuǎn)化花序>側(cè)花序,頂花序的子房膨大率顯著高于側(cè)花序和轉(zhuǎn)化花序,去頂處理后的轉(zhuǎn)化花序子房膨大率顯著高于側(cè)花序,說(shuō)明去頂處理顯著提高了花序的子房膨大率。

    圖1 文冠果不同位置花序的子房膨大率

    2.2 文冠果不同位置花蕾和子房的生長(zhǎng)曲線

    文冠果頂花序雌蕊花蕾和子房的長(zhǎng)度和直徑在整個(gè)發(fā)育階段不斷增加,側(cè)花序雌蕊花蕾的長(zhǎng)度和直徑也在不斷增長(zhǎng),但始終小于頂花序雌蕊花蕾的長(zhǎng)度和直徑,子房的長(zhǎng)度在大孢子母細(xì)胞分裂Ⅰ期之后不再增長(zhǎng),直徑開始減少(圖2A;圖2B),說(shuō)明子房開始敗育。可以看出,從花芽期到開花前期,頂花序子房的長(zhǎng)度和直徑均與花蕾的長(zhǎng)度和直徑呈正相關(guān)增長(zhǎng),相關(guān)系數(shù)分別為0.9763和0.9925。并且在側(cè)花序雌蕊子房開始敗育之前,其子房的長(zhǎng)度和直徑也均與花蕾的長(zhǎng)度和直徑呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.9790和0.9567。

    圖2 文冠果頂、側(cè)花序子房長(zhǎng)度、直徑隨花蕾長(zhǎng)度(A)、直徑(B)的變化趨勢(shì)

    根據(jù)文冠果不同位置雌蕊的生長(zhǎng)曲線,并結(jié)合文冠果的外部形態(tài)表現(xiàn),將取樣時(shí)間分為四個(gè)時(shí)期:Ⅰ期-花芽期(芽鱗伸出0~2 d),Ⅱ期-大孢子母細(xì)胞期(芽鱗伸出3~8 d),Ⅲ期-大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅰ期(芽鱗伸出9~12 d),Ⅳ期-大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅱ期前期(芽鱗伸出12~18 d)(圖3)。結(jié)合各個(gè)時(shí)期文冠果花序特征將Ⅰ期和Ⅱ期稱為發(fā)育前期,Ⅱ期和Ⅲ期稱為發(fā)育中期,Ⅲ期和Ⅳ期稱為發(fā)育后期(表1)。

    表1 文冠果花序不同時(shí)期特征

    圖3 文冠果花序發(fā)育圖

    2.3 文冠果不同位置花蕾體視顯微鏡和掃描電鏡觀察

    文冠果雌蕊各部分在Ⅰ期的發(fā)育是由外向內(nèi)的向心式分化。從花原基開始分化后至Ⅱ期前,頂花序的兩性花、側(cè)花序的雄花以及轉(zhuǎn)化花序的兩性花雌蕊在形態(tài)上未見(jiàn)明顯差別。頂花序兩性花的8枚雄蕊同時(shí)輪狀發(fā)育向上整齊包裹住由3個(gè)心皮組成的復(fù)雌蕊(圖4A),可以看出柱頭相鄰兩個(gè)心皮之間有一凹溝,各個(gè)心皮獨(dú)立且分離(圖4-B),此時(shí)心皮細(xì)胞很小,排列致密(圖4C)。側(cè)花序雄花此時(shí)8枚雄蕊同時(shí)發(fā)育整齊,包裹住由3個(gè)心皮組成的復(fù)雌蕊(圖4D),心皮獨(dú)立,分離(圖4F),雄花子房大小與兩性花一致(圖4E)。轉(zhuǎn)化花序兩性花中3個(gè)心皮組成的復(fù)雌蕊由8枚雌蕊整齊包住(圖4G),各個(gè)心皮是獨(dú)立且分離的,排列緊密(圖4I),子房大小與頂花序大小一致(圖4H)。

    圖4 文冠果不同位置花序雌蕊Ⅰ期體視顯微鏡和掃描電鏡照片

    在大孢子母細(xì)胞期即Ⅱ期,雌、雄兩器官的發(fā)育開始出現(xiàn)差異。頂花序兩性花雌蕊的發(fā)育晚于雄蕊(圖5A),8枚雄蕊已有花藥形狀,并且高于雌蕊。雌蕊從原來(lái)的短柱型逐漸變成三棱型向上生長(zhǎng),3個(gè)心皮逐漸愈合形成復(fù)雌蕊,心皮之間的凹溝細(xì)胞發(fā)育形成乳突狀細(xì)胞(圖5C),子房開始膨大,表面密布短毛(圖5B)。側(cè)花序雄花發(fā)育比頂花序兩性花發(fā)育晚,雄蕊中的花藥生長(zhǎng)緩慢,發(fā)育不完全,花柱向上生長(zhǎng)不明顯(圖5D),子房膨大(圖5E),但雌蕊3個(gè)心皮不向中心愈合生長(zhǎng),心皮之間沒(méi)有形成乳突狀細(xì)胞(圖5F)。轉(zhuǎn)化花序的兩性花生長(zhǎng)類似頂花序,雌蕊發(fā)育晚于雄蕊發(fā)育(圖5G),8枚雄蕊形成花藥形態(tài),雌蕊心皮呈三棱形向中心愈合形成復(fù)雌蕊,花柱伸長(zhǎng),心皮之間的細(xì)胞形成乳突狀細(xì)胞(圖5I),子房直徑和長(zhǎng)度逐漸增加(圖5H),表面有短毛密生。

    圖5 文冠果不同位置花序雌蕊Ⅱ期體視顯微鏡和掃描電鏡照片

    在性別分化的關(guān)鍵期即大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅰ期,雌、雄兩種生殖器官已經(jīng)有明顯的差異。從外部形態(tài)上看,頂花序兩性花雌蕊的發(fā)育超過(guò)雄蕊的發(fā)育,花柱逐漸伸長(zhǎng),雄蕊花藥生長(zhǎng)緩慢(圖6A),子房繼續(xù)膨大,表面有短絨毛密生(圖6B),柱頭心皮之間的凹溝處乳突狀細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)(圖6C)。側(cè)花序雄花雄蕊發(fā)育加快,8枚雄蕊發(fā)育飽滿,花絲開始伸長(zhǎng),子房開始敗育,3個(gè)心皮組成的復(fù)雌蕊中間開始出現(xiàn)空洞(圖6D;圖6E),心皮中心開始出現(xiàn)空洞(圖6F)。轉(zhuǎn)化花序兩性花子房與頂花序兩性花子房相似,子房體積不斷膨大,表面也出現(xiàn)短絨毛密生(圖6H,I),雄蕊發(fā)育不及雌蕊發(fā)育(圖6G)。

    圖6 文冠果不同位置花序雌蕊Ⅲ期體視顯微鏡和掃描電鏡照片

    在性別分化完成期即大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅱ期前期,雌雄兩器官已經(jīng)分化完成。頂花序兩性花的柱頭高度逐漸超出雄蕊,子房體積繼續(xù)膨大,表面絨狀物密生,花柱繼續(xù)伸長(zhǎng),心皮之間的乳突狀細(xì)胞逐漸伸長(zhǎng),布滿整個(gè)柱頭(圖7A;圖7B;圖7C)。側(cè)花序雄花花柱并未伸長(zhǎng),子房已經(jīng)萎縮,中間3心皮組成的復(fù)雌蕊中心空洞變大,8枚花藥發(fā)育完全(圖7D;圖7E;圖7F)。轉(zhuǎn)化花序兩性花的子房比前一個(gè)時(shí)期的體積要大,花柱繼續(xù)伸長(zhǎng),心皮表面布滿乳突狀細(xì)胞,子房表面毛狀物伸長(zhǎng)(圖7G;圖7H;圖7I)。

    圖7 文冠果不同位置花序雌蕊Ⅳ期體視顯微鏡和掃描電鏡照片

    2.4 文冠果雌蕊發(fā)育過(guò)程中糖含量的變化

    不同位置花序雌蕊內(nèi)的糖含量測(cè)定結(jié)果顯示(圖8),在文冠果雌蕊發(fā)育前期,總糖含量呈現(xiàn)緩慢增加趨勢(shì)。在發(fā)育前期,頂花序、側(cè)花序和轉(zhuǎn)化花序雌蕊中的總糖含量差異不顯著。在Ⅱ期向Ⅲ期生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的過(guò)程中,頂花序和轉(zhuǎn)化花序雌蕊中的總糖含量開始顯著增加,與側(cè)花序差異顯著,發(fā)育后期轉(zhuǎn)化花序雌蕊中的總糖含量最高(圖8A)。

    頂花序和轉(zhuǎn)化花序雌蕊中蔗糖含量的變化趨勢(shì)相似,在雌蕊發(fā)育的整個(gè)過(guò)程中含量不斷增加,發(fā)育前期轉(zhuǎn)化花序雌蕊蔗糖含量高于頂花序,發(fā)育后期頂花序雌蕊蔗糖含量逐漸高于轉(zhuǎn)化花序,在Ⅳ期差異顯著。側(cè)花序雌蕊在前三個(gè)時(shí)期的蔗糖含量緩慢增加,在Ⅳ期含量發(fā)生下降,含量始終最低,在發(fā)育后期與頂花序和轉(zhuǎn)化花序差異顯著(圖8B)。

    頂花序、側(cè)花序和轉(zhuǎn)化花序雌蕊在前三個(gè)時(shí)期果糖含量不斷增加,發(fā)育前期三者差異不顯著,在Ⅲ期頂花序雌蕊果糖含量顯著高于側(cè)花序和轉(zhuǎn)化花序。在Ⅳ期頂花序和側(cè)花序雌蕊果糖含量均有所降低,轉(zhuǎn)化花序雌蕊果糖含量增加,顯著高于頂花序和側(cè)花序(圖8C)。

    頂花序和轉(zhuǎn)化花序雌蕊中葡萄糖含量的變化趨勢(shì)相似,前三個(gè)時(shí)期含量不斷增加,在Ⅳ期含量有所降低,在整個(gè)雌蕊發(fā)育過(guò)程中兩者差異均不顯著。側(cè)花序雌蕊葡萄糖含量在發(fā)育前期不斷增加,Ⅰ期含量顯著高于頂花序和轉(zhuǎn)化花序,發(fā)育后期含量不斷降低,并顯著低于頂花序和轉(zhuǎn)化花序(圖8D)。

    圖8 文冠果不同位置花序雌蕊發(fā)育過(guò)程中糖含量變化

    2.5 文冠果不同位置雌蕊發(fā)育過(guò)程中糖代謝相關(guān)酶的變化

    不同位置花序雌蕊糖代謝相關(guān)酶活性的變化顯示(圖9)。在整個(gè)雌蕊發(fā)育過(guò)程中,頂花序和轉(zhuǎn)化花序雌蕊SS合成方向酶活性在不斷增加,側(cè)花序雌蕊SS合成方向酶活性變化不大。在發(fā)育前期,側(cè)花序雌蕊SS合成方向酶活性最高,與轉(zhuǎn)化花序差異顯著。在發(fā)育后期,頂花序雌蕊SS合成方向酶活性最高,轉(zhuǎn)化花序次之(圖9A)。由圖9B可知,頂花序和轉(zhuǎn)化花序雌蕊中SS分解方向酶活性的變化趨勢(shì)相似,總體呈下降。側(cè)花序雌蕊中SS分解方向酶活性不斷增加,在發(fā)育前期酶活性低于頂花序和轉(zhuǎn)化花序,但在發(fā)育后期顯著高于頂花序和轉(zhuǎn)化花序。由圖9C可知,頂花序和轉(zhuǎn)化花序雌蕊中SPS酶活性在整個(gè)雌蕊發(fā)育過(guò)程中不斷增加,側(cè)花序雌蕊中SPS酶活性呈現(xiàn)S型。在發(fā)育前期三者之間差異不顯著,在發(fā)育后期,頂花序和轉(zhuǎn)化花序雌蕊SPS酶活性顯著高于側(cè)花序。

    圖9 文冠果不同位置花序雌蕊發(fā)育過(guò)程中酶活性變化

    2.6 文冠果不同位置雌蕊發(fā)育過(guò)程中糖含量與酶活性相關(guān)性分析

    文冠果頂花序雌蕊生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中,在發(fā)育前期,蔗糖的積累與SS合成方向活性顯著負(fù)相關(guān),r值為-0.969;果糖的積累與SS合成方向活性顯著正相關(guān),r值為0.867;葡萄糖的積累與SPS活性顯著正相關(guān),r值分別為0.971,與SS合成方向活性顯著負(fù)相關(guān),r值分別為-0.970;在發(fā)育中期,蔗糖的積累與SS分解方向活性顯著負(fù)相關(guān),r值為-0.911;果糖的積累與SS分解方向活性顯著負(fù)相關(guān),r值為-0.842;葡萄糖與SS合成方向活性顯著正相關(guān),r值為0.733。在發(fā)育后期,蔗糖的積累與SS合成方向、SPS活性顯著正相關(guān),r值分別為0.937、0.940,與SS分解方向活性顯著負(fù)相關(guān),r值為-0.831;果糖積累與各個(gè)時(shí)期都不顯著;葡萄糖積累與SPS活性顯著正相關(guān),r值為0.879(表2)。

    表2 文冠果頂花序雌蕊可溶性糖含量與酶活性相關(guān)性

    文冠果側(cè)花序雌蕊生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中,在發(fā)育前期,蔗糖的積累與SS分解方向活性顯著正相關(guān),r值為0.733;在發(fā)育中期,葡萄糖的積累與SPS活性顯著正相關(guān),r值為0.824。在發(fā)育后期,葡萄糖的積累與SS分解方向活性顯著正相關(guān),r值為0.879(表3)。

    表3 文冠果側(cè)花序雌蕊可溶性糖含量與酶活性相關(guān)性

    文冠果轉(zhuǎn)化花序雌蕊生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中,在發(fā)育前期,葡萄糖的積累與SPS活性顯著正相關(guān),r值為0.970,與SS分解方向活性顯著負(fù)相關(guān),r值為-0.815。在發(fā)育中期,蔗糖、果糖、葡萄糖的積累與各個(gè)糖代謝相關(guān)酶相關(guān)性不顯著。在發(fā)育后期,蔗糖的積累與SS合成方向和SPS活性顯著正相關(guān),r值分別為0.820、0.907;果糖的積累與SS分解方向活性顯著負(fù)相關(guān),r值為-0.909(表4)。

    表4 文冠果轉(zhuǎn)化花序雌蕊可溶性糖含量與酶活性相關(guān)性

    2.7 文冠果不同位置花序子房膨大率與糖含量的關(guān)系

    由表5可知,頂花序子房膨大率在發(fā)育中期與總糖含量顯著正相關(guān),r值分別為1.000、0.998,在Ⅰ期和Ⅲ期與蔗糖含量顯著正相關(guān),r值分別為1.000、1.000,在Ⅳ期與果糖含量顯著正相關(guān),r值為0.997,各個(gè)時(shí)期的葡萄糖含量與子房膨大率沒(méi)有顯著相關(guān)。這說(shuō)明在頂花序雌蕊糖代謝中,總糖和蔗糖含量對(duì)頂花序子房膨大率的調(diào)控最顯著,主要表現(xiàn)在Ⅲ期。

    表5 不同位置花序子房膨大率與糖含量相關(guān)性分析

    側(cè)花序子房膨大率在Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ期與總糖含量顯著正相關(guān),r值分別為0.998、1.000和0.999,在Ⅳ期與蔗糖含量顯著正相關(guān),r值為0.999,在Ⅱ期與果糖含量顯著正相關(guān),r值為0.998,在Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ期與葡萄糖含量顯著正相關(guān),r值分別為0.998、0.999和0.998。說(shuō)明糖代謝中總糖和葡萄糖含量對(duì)側(cè)花序子房膨大率的調(diào)控最明顯,主要表現(xiàn)在發(fā)育前期。

    轉(zhuǎn)化花序子房膨大率在Ⅰ期與總糖含量顯著相關(guān),r值為1.000,在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ期與蔗糖含量顯著相關(guān),r值分別為1.000、1.000和1.000,在Ⅱ期與果糖含量顯著相關(guān),r值為1.000,在發(fā)育前期和Ⅳ期與葡萄糖含量顯著相關(guān),r值分別為0.999、1.000和1.000。說(shuō)明去頂處理促進(jìn)了蔗糖等糖類的含量增加,進(jìn)而促進(jìn)糖類積累,提高了雌花比例。

    3 討論

    3.1 文冠果雌蕊的發(fā)育是選擇性敗育的結(jié)果

    植物功能性雄蕊和雌蕊的發(fā)育是一個(gè)十分復(fù)雜的生理學(xué)過(guò)程。在發(fā)育前期,花的內(nèi)部既有雌蕊原基也有雄蕊原基,在形態(tài)上沒(méi)有任何差別。之后伴隨著雄性或者雌性器官發(fā)育阻滯(Developmental Arrest),選擇性敗育分化成不同類型的花,行使不同功能[22-23],如在白麥瓶草(Silenelatifolia)[24]和黃瓜(Cucumissativus)[25]等作物中均存在這種現(xiàn)象。本研究中文冠果的兩性花和雄花在發(fā)育早期都經(jīng)歷了一個(gè)“兩性花”階段(Bisexual Stage),形態(tài)和子房的直徑和長(zhǎng)度沒(méi)有差別,發(fā)育后期分別分化形成了提供花粉的雄花及接收花粉的兩性花?;ㄆ鞴龠x擇性敗育階段在不同植物中不盡相同,可分為四個(gè)階段:雌雄原基發(fā)育前,雌雄蕊發(fā)育初期,減數(shù)分裂前和減數(shù)分裂后[24]。研究發(fā)現(xiàn),文冠果雄花中雌雌蕊選擇性敗育發(fā)生的階段在大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅰ的雙線期[5, 14-15],外部形態(tài)是蕾期向開花初期過(guò)渡的階段[26-27],與本試驗(yàn)中的研究結(jié)果一致。

    植物雌蕊的發(fā)育過(guò)程由雌雄性別決定和配子體的分化、發(fā)育和成熟組成。大量研究結(jié)果表明,雌蕊的發(fā)育與特定基因選擇性表達(dá)、激素調(diào)控、miRNA的調(diào)控、程序性細(xì)胞凋亡(Programmed cell death,PCD)和細(xì)胞周期的停滯等復(fù)雜過(guò)程密切相關(guān)[28-30]。研究發(fā)現(xiàn),雌蕊在性別決定過(guò)程中容易受到植物激素、營(yíng)養(yǎng)、光照、溫度和濕度等因素影響,表明植物發(fā)育過(guò)程中的性別分化具有一定可塑性。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)文冠果雌蕊的敗育發(fā)生在發(fā)育后期,此時(shí)兩性花和雄花已經(jīng)分化完成,但在短時(shí)間內(nèi)迅速敗育,說(shuō)明側(cè)花序雌蕊的敗育涉及到發(fā)育受阻以及后期的結(jié)構(gòu)解體等復(fù)雜過(guò)程,與PCD可能有密切聯(lián)系,為后續(xù)從分子角度剖析機(jī)理打下了基礎(chǔ)。

    3.2 去頂處理顯著提高了雌蕊內(nèi)部糖含量以及花序子房膨大率

    植物頂端優(yōu)勢(shì)使植物主莖頂端的生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)地位,而鄰近側(cè)芽的生長(zhǎng)受到抑制,使側(cè)芽處于休眠狀態(tài)。本試驗(yàn)中在文冠果蕾期性別分化前去除頂花序,導(dǎo)致約35% 的兩性花出現(xiàn)在臨近原頂花序的第一側(cè)花序上。油橄欖中存在與文冠果相似的情況,頂花序均為兩性花,一級(jí)分枝很少或沒(méi)有兩性花,應(yīng)與糖的供給等營(yíng)養(yǎng)因素有關(guān)[31]。不同位置營(yíng)養(yǎng)供給的差異而導(dǎo)致兩性花和雄花的產(chǎn)生。也有研究認(rèn)為,這種現(xiàn)象與激素調(diào)控密切相關(guān)[32]。糖與各種激素相互影響,共同調(diào)控植物不同位置的花芽發(fā)育。Mason等[33]的研究結(jié)果表明有效糖與頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)相關(guān)聯(lián),而不是IAA。頂芽對(duì)糖的強(qiáng)烈需求限制了有效糖轉(zhuǎn)運(yùn)至腋芽,從而抑制腋芽萌發(fā)[33]。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)去頂處理能顯著提高蔗糖含量與子房膨大率,將糖含量、頂端優(yōu)勢(shì)以及子房膨大率緊密聯(lián)系為一體,為研究糖和激素在子房膨大率的作用提供了依據(jù)。

    猜你喜歡
    子房雌蕊雄蕊
    新疆扁桃‘雙果’品種花雙雌蕊及果實(shí)發(fā)育性狀初探
    植物最漂亮的部位——花
    伊寧縣5個(gè)主栽杏品種雌蕊敗育調(diào)查分析
    不同果型黃瓜子房的組織學(xué)觀察及其與內(nèi)源激素含量的關(guān)系
    ALA對(duì)低溫脅迫下甜櫻桃子房和花柱AsA-GSH循環(huán)的調(diào)控
    釋 然
    草堂(2018年11期)2018-11-13 14:12:16
    大花耬斗菜雄蕊發(fā)育過(guò)程研究
    中科院華南植物園肉豆蔻科植物合生雄蕊柱發(fā)育研究獲新進(jìn)展
    草莓的籽長(zhǎng)在 表面上
    玉米寶寶的“紅絲線”
    久久中文看片网| 男女之事视频高清在线观看| 免费在线观看日本一区| av在线天堂中文字幕| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 99热这里只有是精品50| 两人在一起打扑克的视频| 欧美日韩乱码在线| 叶爱在线成人免费视频播放| 亚洲熟妇熟女久久| 日本 av在线| 中文亚洲av片在线观看爽| 欧美日本视频| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 免费观看的影片在线观看| 香蕉国产在线看| 午夜精品在线福利| 叶爱在线成人免费视频播放| 国产高清有码在线观看视频| 在线观看美女被高潮喷水网站 | 一区福利在线观看| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 亚洲片人在线观看| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 国产真人三级小视频在线观看| 午夜免费成人在线视频| av中文乱码字幕在线| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 国产伦精品一区二区三区四那| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 国产成人精品久久二区二区91| 狂野欧美激情性xxxx| 国产精品野战在线观看| 国产精品国产高清国产av| 亚洲国产精品合色在线| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 亚洲精品在线美女| 亚洲色图av天堂| 国产精品一区二区精品视频观看| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 日韩中文字幕欧美一区二区| 亚洲,欧美精品.| 欧美成人一区二区免费高清观看 | 久久国产乱子伦精品免费另类| 亚洲激情在线av| 久久精品影院6| 久久久久久久久久黄片| 免费av毛片视频| 九色成人免费人妻av| 免费高清视频大片| 黄频高清免费视频| 成人特级av手机在线观看| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 性色av乱码一区二区三区2| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 无人区码免费观看不卡| 午夜精品久久久久久毛片777| 欧美日韩福利视频一区二区| 一边摸一边抽搐一进一小说| 久久久久九九精品影院| 精品免费久久久久久久清纯| 啪啪无遮挡十八禁网站| 午夜福利成人在线免费观看| 脱女人内裤的视频| 亚洲av成人一区二区三| 最近最新中文字幕大全电影3| 免费在线观看成人毛片| 麻豆成人午夜福利视频| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 久久国产精品人妻蜜桃| 国产免费男女视频| 一区二区三区高清视频在线| 搡老岳熟女国产| 精品乱码久久久久久99久播| 免费观看人在逋| 国产高清有码在线观看视频| 69av精品久久久久久| 中亚洲国语对白在线视频| 久9热在线精品视频| 99精品久久久久人妻精品| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 俺也久久电影网| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 手机成人av网站| 午夜福利欧美成人| 九九热线精品视视频播放| 国产成人精品无人区| 18禁美女被吸乳视频| 俄罗斯特黄特色一大片| 亚洲av熟女| 99国产综合亚洲精品| 国产成人精品无人区| 免费人成视频x8x8入口观看| 欧美日韩一级在线毛片| 亚洲精品乱码久久久v下载方式 | 国产单亲对白刺激| 免费在线观看日本一区| 天天一区二区日本电影三级| 又黄又粗又硬又大视频| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 搡老熟女国产l中国老女人| 黄色 视频免费看| 亚洲激情在线av| 久久久水蜜桃国产精品网| 国产欧美日韩精品亚洲av| 午夜免费观看网址| 18禁美女被吸乳视频| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 亚洲成av人片免费观看| av片东京热男人的天堂| 两个人看的免费小视频| 99在线视频只有这里精品首页| 很黄的视频免费| 校园春色视频在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 韩国av一区二区三区四区| 亚洲中文字幕日韩| 91字幕亚洲| 精品久久久久久,| 在线观看一区二区三区| 99在线人妻在线中文字幕| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| www.www免费av| 国产成人av教育| 国产人伦9x9x在线观看| 一级毛片女人18水好多| 日本熟妇午夜| 国产黄片美女视频| 男人舔奶头视频| 精品久久久久久电影网 | 桃色一区二区三区在线观看| 亚洲在线观看片| 久久人妻av系列| 国产伦理片在线播放av一区| 国产高潮美女av| or卡值多少钱| 18禁在线播放成人免费| videossex国产| 人妻系列 视频| 亚洲美女搞黄在线观看| 特级一级黄色大片| 中文字幕av成人在线电影| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 日韩成人av中文字幕在线观看| 日韩欧美精品免费久久| 国产亚洲一区二区精品| 国产 一区 欧美 日韩| 国产成人精品一,二区| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 国产成人一区二区在线| 高清午夜精品一区二区三区| 全区人妻精品视频| av在线蜜桃| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 久久久久久伊人网av| 一二三四中文在线观看免费高清| 久久99热6这里只有精品| 精品人妻一区二区三区麻豆| 搞女人的毛片| 一个人看的www免费观看视频| 男的添女的下面高潮视频| 精品久久久久久电影网 | 国产欧美日韩精品一区二区| 中文亚洲av片在线观看爽| 国产 一区精品| АⅤ资源中文在线天堂| 男插女下体视频免费在线播放| 麻豆一二三区av精品| 日韩欧美精品v在线| 性色avwww在线观看| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 久久久久免费精品人妻一区二区| 亚洲av免费高清在线观看| 一级av片app| 啦啦啦韩国在线观看视频| 大香蕉久久网| 日本免费一区二区三区高清不卡| 日韩制服骚丝袜av| av在线播放精品| 欧美成人a在线观看| av国产久精品久网站免费入址| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 午夜福利视频1000在线观看| 中文字幕久久专区| 一区二区三区高清视频在线| 久久精品人妻少妇| 搡女人真爽免费视频火全软件| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 久热久热在线精品观看| 欧美日本视频| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 97超视频在线观看视频| 性插视频无遮挡在线免费观看| 人妻少妇偷人精品九色| 男女边吃奶边做爰视频| 男人的好看免费观看在线视频| 熟女人妻精品中文字幕| 午夜精品国产一区二区电影 | 只有这里有精品99| 精品久久国产蜜桃| 精品欧美国产一区二区三| 国产日韩欧美在线精品| 波野结衣二区三区在线| 日韩制服骚丝袜av| 久久99热这里只频精品6学生 | 真实男女啪啪啪动态图| 国产精品一区二区在线观看99 | 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 国产免费福利视频在线观看| 99热网站在线观看| 乱人视频在线观看| 免费黄色在线免费观看| 十八禁国产超污无遮挡网站| 亚洲国产精品合色在线| 国产毛片a区久久久久| 在线免费观看的www视频| 青春草亚洲视频在线观看| 三级国产精品片| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 国内精品一区二区在线观看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 亚洲高清免费不卡视频| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 国产av码专区亚洲av| 国产亚洲91精品色在线| 亚洲人与动物交配视频| 特级一级黄色大片| 午夜a级毛片| 午夜福利在线观看吧| 中文字幕亚洲精品专区| 看免费成人av毛片| 免费播放大片免费观看视频在线观看 | 欧美变态另类bdsm刘玥| 少妇高潮的动态图| 国产精品福利在线免费观看| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 禁无遮挡网站| 亚洲天堂国产精品一区在线| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| av播播在线观看一区| 亚洲av电影在线观看一区二区三区 | 精品久久久久久久久久久久久| 免费av不卡在线播放| 男女下面进入的视频免费午夜| 校园人妻丝袜中文字幕| 青春草国产在线视频| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 免费看光身美女| 又粗又爽又猛毛片免费看| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| av在线播放精品| 欧美丝袜亚洲另类| 亚洲欧美成人精品一区二区| 三级国产精品欧美在线观看| 免费观看a级毛片全部| 国国产精品蜜臀av免费| 午夜免费激情av| 久久人妻av系列| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 我的女老师完整版在线观看| 亚洲国产精品久久男人天堂| 成人三级黄色视频| a级毛色黄片| 国内精品美女久久久久久| 亚洲国产欧美人成| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 成人午夜精彩视频在线观看| 国产免费一级a男人的天堂| 精品久久久久久电影网 | 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 免费无遮挡裸体视频| 国产精品,欧美在线| 欧美色视频一区免费| 黄色欧美视频在线观看| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲av成人精品一区久久| 边亲边吃奶的免费视频| 舔av片在线| 欧美成人午夜免费资源| 91久久精品电影网| 青青草视频在线视频观看| 久久精品久久久久久久性| 久久亚洲国产成人精品v| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 综合色av麻豆| 最近2019中文字幕mv第一页| 久久久久久久久中文| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 亚洲国产精品专区欧美| 男人和女人高潮做爰伦理| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 寂寞人妻少妇视频99o| 国产成年人精品一区二区| 少妇人妻精品综合一区二区| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 99久久精品国产国产毛片| 欧美人与善性xxx| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 99视频精品全部免费 在线| av.在线天堂| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | av在线观看视频网站免费| 一级毛片电影观看 | 可以在线观看毛片的网站| 久久99精品国语久久久| 97热精品久久久久久| 一个人看视频在线观看www免费| 97在线视频观看| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 舔av片在线| 午夜久久久久精精品| 1000部很黄的大片| 校园人妻丝袜中文字幕| 如何舔出高潮| 一级黄色大片毛片| 99久久中文字幕三级久久日本| 性色avwww在线观看| 亚洲人成网站高清观看| 国产爱豆传媒在线观看| 日本免费a在线| 99久久人妻综合| 国产一级毛片七仙女欲春2| 天美传媒精品一区二区| 日本一本二区三区精品| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 亚洲精品影视一区二区三区av| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 简卡轻食公司| www.av在线官网国产| 美女黄网站色视频| 男人狂女人下面高潮的视频| 在线a可以看的网站| 日韩大片免费观看网站 | 国产乱人偷精品视频| 永久网站在线| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| av女优亚洲男人天堂| 精品酒店卫生间| 久久久久久久久大av| 1024手机看黄色片| 国产午夜精品一二区理论片| www.色视频.com| 最近2019中文字幕mv第一页| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 小说图片视频综合网站| 99久久中文字幕三级久久日本| 久久精品国产亚洲网站| 国产成人freesex在线| 精品午夜福利在线看| 一级毛片我不卡| a级一级毛片免费在线观看| 黄色一级大片看看| 国产成人福利小说| 国产乱人偷精品视频| 日本与韩国留学比较| 成人无遮挡网站| 亚洲不卡免费看| 成人毛片a级毛片在线播放| 天美传媒精品一区二区| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 99视频精品全部免费 在线| 免费看美女性在线毛片视频| 十八禁国产超污无遮挡网站| 国产精品无大码| 久久久久网色| 欧美不卡视频在线免费观看| 99在线人妻在线中文字幕| 精品久久久久久久久久久久久| 久久久久久九九精品二区国产| 最近视频中文字幕2019在线8| 欧美极品一区二区三区四区| 永久免费av网站大全| 观看美女的网站| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 2022亚洲国产成人精品| av视频在线观看入口| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲欧美日韩东京热| 色吧在线观看| 色视频www国产| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 黄片wwwwww| 干丝袜人妻中文字幕| 国产一区亚洲一区在线观看| 麻豆乱淫一区二区| 波野结衣二区三区在线| 久久久精品欧美日韩精品| 最近手机中文字幕大全| 久久久久久久久久成人| 深夜a级毛片| 日本一二三区视频观看| 18+在线观看网站| 国产精品久久久久久精品电影| 久99久视频精品免费| 岛国毛片在线播放| 国产亚洲91精品色在线| 国产v大片淫在线免费观看| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 精品久久久久久电影网 | 中国美白少妇内射xxxbb| 国产伦精品一区二区三区视频9| 成人性生交大片免费视频hd| 国内精品一区二区在线观看| 日本wwww免费看| 色视频www国产| 久久热精品热| 男人的好看免费观看在线视频| 国产伦一二天堂av在线观看| 欧美bdsm另类| 国产片特级美女逼逼视频| 色综合色国产| 国产成人精品婷婷| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产探花极品一区二区| 成年女人永久免费观看视频| 国产精品国产三级国产专区5o | 有码 亚洲区| 亚洲国产精品久久男人天堂| 欧美一区二区精品小视频在线| 春色校园在线视频观看| 女人久久www免费人成看片 | 亚洲欧美成人精品一区二区| 国产私拍福利视频在线观看| 欧美极品一区二区三区四区| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 日本与韩国留学比较| 国产真实乱freesex| 老司机影院毛片| 国产成人精品婷婷| 99久久人妻综合| 日本色播在线视频| 国产老妇伦熟女老妇高清| 爱豆传媒免费全集在线观看| www.av在线官网国产| 国产男人的电影天堂91| 中文字幕亚洲精品专区| 国产熟女欧美一区二区| 一级毛片久久久久久久久女| 亚洲人成网站高清观看| 在线观看一区二区三区| 超碰97精品在线观看| 汤姆久久久久久久影院中文字幕 | 超碰97精品在线观看| 久久亚洲精品不卡| 免费在线观看成人毛片| 日日啪夜夜撸| 三级毛片av免费| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产精品久久视频播放| 内射极品少妇av片p| 久久久久久久久久黄片| 国产69精品久久久久777片| 日本黄大片高清| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 直男gayav资源| 蜜臀久久99精品久久宅男| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 26uuu在线亚洲综合色| 一区二区三区乱码不卡18| 亚洲欧美日韩东京热| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 欧美一级a爱片免费观看看| 国产精品av视频在线免费观看| 国产亚洲一区二区精品| 国产精品综合久久久久久久免费| 亚洲精品影视一区二区三区av| 中国美白少妇内射xxxbb| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 好男人视频免费观看在线| 亚洲欧美日韩东京热| 最近视频中文字幕2019在线8| 中文字幕免费在线视频6| 99视频精品全部免费 在线| 午夜亚洲福利在线播放| 一级爰片在线观看| 中文欧美无线码| 日韩 亚洲 欧美在线| 91av网一区二区| av在线老鸭窝| 一边亲一边摸免费视频| 联通29元200g的流量卡| 精品午夜福利在线看| 久久久久久久亚洲中文字幕| 日韩欧美三级三区| 午夜精品一区二区三区免费看| 亚洲国产欧美在线一区| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 老女人水多毛片| 亚洲乱码一区二区免费版| 亚洲五月天丁香| 在线播放无遮挡| 成人特级av手机在线观看| 久久久a久久爽久久v久久| 日韩精品青青久久久久久| 最后的刺客免费高清国语| 少妇高潮的动态图| 日韩av在线大香蕉| 一级毛片aaaaaa免费看小| 97超视频在线观看视频| 精品久久久久久久久久久久久| 3wmmmm亚洲av在线观看| 午夜激情欧美在线| 三级国产精品欧美在线观看| 亚洲精品影视一区二区三区av| 一个人看的www免费观看视频| 一二三四中文在线观看免费高清| 成人亚洲欧美一区二区av| 性色avwww在线观看| 欧美+日韩+精品| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 国产日韩欧美在线精品| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 直男gayav资源| 亚洲av成人精品一二三区| 免费看av在线观看网站| 亚洲国产精品sss在线观看| 又爽又黄无遮挡网站| 免费观看a级毛片全部| 亚洲人与动物交配视频| 亚洲电影在线观看av| 日本欧美国产在线视频| 插逼视频在线观看| 色播亚洲综合网| 国语自产精品视频在线第100页| 国产精品日韩av在线免费观看| 日韩一区二区视频免费看| 亚洲精品国产成人久久av| 久久亚洲国产成人精品v| 免费观看人在逋| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 亚洲高清免费不卡视频| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 亚洲经典国产精华液单| 国产亚洲av嫩草精品影院| 我的老师免费观看完整版| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 蜜桃久久精品国产亚洲av| 日韩大片免费观看网站 | 国产精品人妻久久久久久| 亚洲精品乱久久久久久| 亚洲在线观看片| 五月玫瑰六月丁香| 可以在线观看毛片的网站| 国产av不卡久久| a级一级毛片免费在线观看| 久久亚洲精品不卡| 欧美极品一区二区三区四区| 国产精品无大码| 69av精品久久久久久| 国产激情偷乱视频一区二区| 乱人视频在线观看| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 欧美极品一区二区三区四区| 国产精品国产三级专区第一集| 干丝袜人妻中文字幕| 成人国产麻豆网| 级片在线观看| 亚洲av成人av| 日韩一区二区视频免费看| 变态另类丝袜制服| 成人欧美大片| 久久精品影院6| 青春草视频在线免费观看| 亚洲成人中文字幕在线播放| 九九爱精品视频在线观看| 三级国产精品欧美在线观看| 国产乱来视频区| 色噜噜av男人的天堂激情| 久久人人爽人人片av| 国产精品福利在线免费观看| 亚洲人成网站在线播| 国产精品av视频在线免费观看| 亚洲欧美一区二区三区国产| 黄片无遮挡物在线观看| 又爽又黄无遮挡网站| 我的老师免费观看完整版| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲伊人久久精品综合 | 亚洲欧美精品自产自拍| 能在线免费观看的黄片| 中文欧美无线码| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 91av网一区二区| 天堂影院成人在线观看| 国产精品三级大全| 国产精品乱码一区二三区的特点| 男人的好看免费观看在线视频| 国产熟女欧美一区二区| 日韩强制内射视频| 国产探花极品一区二区| 插阴视频在线观看视频| 永久免费av网站大全| 久久精品国产亚洲网站| 欧美bdsm另类| 一级爰片在线观看| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 黄色配什么色好看| 一区二区三区免费毛片| 在线天堂最新版资源|