金沙江流域不同海拔處云南松生態(tài)彈性及生長衰退過程*

申佳艷 李帥鋒 黃小波 王紹武 蘇建榮

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所 昆明 650224； 2. 國家林業(yè)和草原局云南普洱森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 普洱 665000； 3. 云南省永仁縣林業(yè)和草原局 永仁 651400)

近100年來，氣候變暖背景下區(qū)域極端氣候事件發(fā)生的頻率和強(qiáng)度正逐年增加，已受到全球廣泛關(guān)注(Plummeretal., 1999; Goswamietal., 2006; Dai, 2013)。大量研究發(fā)現(xiàn)，頻發(fā)的氣候干擾事件導(dǎo)致森林衰退頻繁發(fā)生(Allenetal., 2010; Zhangetal., 2014; Liangetal., 2015; Andereggetal., 2016; Cailleetal., 2017; Gaoetal., 2018)，且以極端干旱造成的影響最嚴(yán)重(Zhangetal., 2014; Yangetal., 2018)。大部分極端干旱對樹木生長和大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究表明，干旱會(huì)增加林木死亡率，減弱森林生產(chǎn)力及碳匯能力(Tangetal., 2004; Borkenetal., 2006; Missonetal., 2010; Suseelaetal., 2015)。這種作用在接近于森林分布極限的干旱和半干旱區(qū)尤為明顯，樹木呈現(xiàn)出徑向生長減弱、死亡率增加等不同程度的生長衰退現(xiàn)象(Abramsetal., 1998; Eilmannetal., 2007; 2011; Phillivsetal., 2009; Dimitriosetal., 2010; Zhangetal., 2014; Liangetal., 2015; Yangetal., 2018)。

生態(tài)彈性是樹木抵抗干擾及受干擾后恢復(fù)到原初狀態(tài)的能力(Thompsonetal., 2009)。準(zhǔn)確評估森林對當(dāng)前和過去氣候變化的反應(yīng)有助于理解森林對未來氣候變化的適應(yīng)能力。樹木生態(tài)彈性研究是極端干擾事件頻發(fā)背景下森林生長動(dòng)態(tài)研究的必要內(nèi)容 (Law, 2014)，而長時(shí)間尺度的樹木生長變化數(shù)據(jù)可用于量化樹木的生態(tài)彈性。在抵抗力弱的區(qū)域內(nèi)，極端干擾容易引發(fā)樹木的生長衰退(Xuetal., 2016)。樹木對干旱的抵抗力及恢復(fù)力是評定其干旱脆弱性的重要指標(biāo)(Vicente-Serranoetal., 2012)，干旱會(huì)通過影響樹木的生態(tài)彈性使其生長恢復(fù)過程產(chǎn)生差異(Huangetal., 2018)。

雖然利用遙感觀測等手段能有效反映當(dāng)前環(huán)境變化下的森林變化特征及趨勢(于伯華等, 2009; Zhaoetal., 2012)，但是氣候與樹木生長在年際間和年內(nèi)尺度上的巨大差異對樹木生長動(dòng)態(tài)研究方法提出了更高要求。當(dāng)前，樹木年輪方法已廣泛用于樹木生長對干擾事件和環(huán)境脅迫的響應(yīng)(Helmanetal., 2016; Gazoletal., 2018)、森林衰退原因(Beieretal., 2008; Gazoletal., 2016; Vitalietal., 2017)、年際間森林生長動(dòng)態(tài)評估等研究(Lorimeretal.， 1989; Nowackietal.， 1997)； 利用樹木年輪數(shù)據(jù)可有效鑒定森林衰退的過程和特點(diǎn)(Frittsetal.， 1989)，分析樹木生長受抑制的程度、時(shí)間長短及空間范圍(Amorosoetal., 2012)，進(jìn)而揭示森林衰退機(jī)制。

近100年來，我國西南地區(qū)極端干旱事件頻發(fā)，對森林生長動(dòng)態(tài)造成嚴(yán)重影響(李強(qiáng)子等, 2010; Yangetal., 2012; 李憶平等, 2015; 趙志平等, 2015)，但目前有關(guān)極端干旱對森林生長影響的研究甚少。作為長江中下游的重要生態(tài)屏障，金沙江流域森林的長期健康動(dòng)態(tài)研究顯得愈發(fā)重要。云南松(Pinusyunnanensis)是西南地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種，主要分布在極端干旱影響最明顯的西南地區(qū)西部。本研究以生態(tài)脆弱的金沙江流域云南松為對象，通過樹木年輪學(xué)方法建立徑向生長與氣候因子的關(guān)系，探究限制該區(qū)云南松徑向生長的主要?dú)夂蛞蜃右约安煌０翁幵颇纤蓱?yīng)對極端干旱的生態(tài)彈性，以期揭示該區(qū)云南松生長衰退的機(jī)制和原因，預(yù)測森林健康閾值，從而對該區(qū)森林進(jìn)行更加有效的保護(hù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南高原北部邊緣的永仁縣白馬河林場內(nèi)(101.32°—101.87° E，25.87°— 26.53° N)，是金沙江流域云南松的典型分布區(qū)。永仁縣地處云南省與四川省交界處，地勢西北高東南低，以中低山丘陵為主，研究區(qū)海拔926～2 884.7 m，相對高差1 958 m。金沙江流經(jīng)永仁境段，從永仁與大姚交界的順山灘起至與元謀交界的母豬灘止，總長157 km。氣候?yàn)楸眮啛釒髂霞撅L(fēng)型，冬春干燥、夏秋多雨，干濕季分明，因相對高差較大而立體氣候明顯。年均氣溫17.4 ℃，最冷月(1月)平均氣溫1.9 ℃，最熱月(5月)平均氣溫28.9 ℃，極端最高氣溫35.2 ℃，極端最低氣溫-4.4 ℃； 年降水量884 mm，6—10月降水量占全年的90%(圖1)，年均日照時(shí)長2 824.4 h。主要土壤類型為黃紅壤、中性紫色土、紅壤和酸性紫色土。優(yōu)勢樹種為云南松，伴生樹種有滇青岡櫟(Cyclobalanopsisglaucoides)、尼泊爾榿木(Alnusnepalensis)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)和高山栲(Castanopsisdelavayi)等。

圖1 永仁縣氣象站月均氣溫、月均最高氣溫、月均最低氣溫和月降水量年內(nèi)變化(1952—2016)Fig.1 Monthly mean temperature, monthly mean maximum temperature, monthly mean minimum temperature, and monthly precipitation in Yongren Meteorological station(1952-2016)

2 研究方法

2.1 樣品采集與年表建立

按國際樹木年輪庫(ITRDB)標(biāo)準(zhǔn)及樹木年輪采樣原則與方法(Fritts, 1971)，于2018年11月在高海拔(2 740 m，云南松天然次生林，伴生滇青岡櫟，樹齡60～130年，樹間距3～7 m，坡度25°，坡向西南)、中海拔(2 340 m，云南松天然林，伴生滇青岡櫟、厚皮香，樹齡80～160年，樹間距10～15 m，坡度10°，南坡)和低海拔(1 845 m，云南松天然次生林，伴生滇青岡櫟、高山栲，樹齡45～60年，樹間距3～5 m，坡度15°，坡向西南)3個(gè)海拔段，隨機(jī)選取生長微環(huán)境大致相同、健康、齡級(jí)較大、樹木間相互遮蔽較小、立地條件較差的云南松(對氣候變化敏感性更強(qiáng))，在胸高處(1.3 m)不同方位鉆取2根年輪樣芯(取樣方向首選南向，2根樣芯方向垂直)，3個(gè)海拔段共選取70株云南松樣樹，采集了140根樣芯。其中高海拔云南松20株(胸徑28.3～49.6 cm)、樣芯40根，中海拔云南松30株(胸徑41.0～64.5 cm)、樣芯60根，低海拔云南松20株(胸徑26.7～45.5 cm)，樣芯40根。

采集的樣芯按樹木年輪樣品處理流程處理。自然風(fēng)干后用白乳膠固定在樣本槽內(nèi)，用不同粗細(xì)的砂紙逐級(jí)打磨至光、滑、亮狀態(tài)，且能在40倍顯微鏡下清晰觀察到年輪輪廓。在雙筒顯微鏡下目測交叉定年后，用LINTAB 6.0 年輪寬度測量儀(精度為0.001 mm)(Rinntech, Heidelberg, Germany)測量樹輪原始寬度。通過比較不同樹木個(gè)體間的年輪序列，鑒別出缺輪、偽輪及測量誤差，確定樣芯上每個(gè)年輪準(zhǔn)確的生長年份，最后在COFECHA程序中(Holmes, 1983)檢驗(yàn)交叉定年結(jié)果，剔除與主序列相關(guān)性差、年輪序列不完整及難以交叉定年的樣芯，最終剩余55株樣樹的109根樣芯進(jìn)入主序列(表1)。用ARSTAN程序(Cook,1985)中的負(fù)指數(shù)函數(shù)或樣條函數(shù)擬合去除因遺傳因素或個(gè)體干擾產(chǎn)生的抑制、釋放等生長趨勢后，最終得到各海拔段云南松標(biāo)準(zhǔn)年表(STD，圖4)。各海拔段標(biāo)準(zhǔn)年表公共區(qū)間統(tǒng)計(jì)特征如表1所示，3個(gè)年表的樣本總體代表性(EPS)均大于0.85，能較好地代表研究區(qū)各海拔段云南松樹輪寬度變化的基本特征。

2.2 氣象數(shù)據(jù)

因研究區(qū)氣象站器測資料不完整，采用荷蘭皇家氣象局服務(wù)網(wǎng)(https:∥climexp.knmi.nl/start.cgi)CRU網(wǎng)格點(diǎn)數(shù)據(jù)。本研究采用CRU TS 3.22的區(qū)域月均氣溫、月降水量和帕爾默干旱指數(shù)。帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)用于衡量大氣水分供應(yīng)和土壤水分需求的累積效應(yīng)，是綜合考慮了降水、溫度和蒸發(fā)的水分條件指標(biāo)。鑒于樹木生長對氣候響應(yīng)存在“滯后效應(yīng)” (Frittsetal., 1965)，故選取上年5月至當(dāng)年10月的氣象數(shù)據(jù)，共計(jì)51個(gè)氣象變量，分析標(biāo)準(zhǔn)年表數(shù)據(jù)的氣候響應(yīng)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

研究區(qū)降水集中于6—10月份，而11月至翌年5月降水極少，是干旱發(fā)生的主要時(shí)期。因此利用上年11月至當(dāng)年5月的平均帕爾默干旱指數(shù)來定義研究區(qū)的極端干旱事件。根據(jù)該指數(shù)干旱等級(jí)評定標(biāo)準(zhǔn)： -0.5

利用樹木徑向生長變化率判定云南松是否發(fā)生生長抑制，計(jì)算公式如下(Payetteetal., 1990; Nowackietal.， 1997)：

GCi=(M2-M1)/M1。

式中： GCi為樹木在第i年表現(xiàn)出的前后各5年的徑向生長變化率，為減小個(gè)別年份生長變化對生長抑制事件檢測的影響，以5年為滑動(dòng)平均計(jì)算云南松徑向生長變化率，M1和M2分別表示前5年(包括當(dāng)年)和后5年(不包括當(dāng)年)樹輪寬度指數(shù)的平均值。徑向生長變化率低于-25%表示樹木生長受到抑制和發(fā)生了衰退，超過75%表示樹木生長釋放。

利用Lloret等(2011)的公式，計(jì)算云南松的抵抗力和恢復(fù)力：

Rt=Gr/Gb；

Rc=Ga/Gr。

式中：Rt和Rc分別為樹木的抵抗力和恢復(fù)力；Gr為極端干旱事件當(dāng)年的樹輪寬度指數(shù)；Gb、Ga分別為干旱前、后4年的平均樹輪寬度指數(shù)值。Rt大于0.75表示對極端干旱有高抵抗力，Rc大于1.25表示在極端干旱事件后仍有較強(qiáng)的恢復(fù)能力。

運(yùn)用Dendroclim2002軟件中的響應(yīng)函數(shù)(Biondietal., 2004)分析樹輪寬度指數(shù)與氣溫、降水量及帕爾默干旱指數(shù)間的響應(yīng)關(guān)系。利用CANOCO 4.5軟件(Braak, 1994)中的冗余分析(RDA)，進(jìn)一步驗(yàn)證云南松徑向生長與氣候因子間的關(guān)系。用Sigmplot 10.0軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔云南松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表統(tǒng)計(jì)特征

如表1所示，樣本總體代表性為0.861～0.962，均大于樹木年輪分析中總體代表性閾值0.85。年表的一階自相關(guān)系數(shù)為0.443～0.681，說明該區(qū)云南松上年徑向生長量對當(dāng)年生長有明顯影響，且影響力隨海拔升高而增強(qiáng)。第一特征向量百分比達(dá)到31.25%～36.04%，信噪比達(dá)到5.53～10.13，說明這3個(gè)年表都包含了大量氣候信息，年表質(zhì)量可靠。

表1 不同海拔云南松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)統(tǒng)計(jì)特征Tab.1 Statistics of tree-ring width standard chronology (STD) of P. yunnanensis at different altitudes

3.2 不同海拔云南松徑向生長與氣象因子的關(guān)系

不同海拔云南松徑向生長與月均氣溫、月降水量和帕爾默干旱指數(shù)的關(guān)系如圖2所示。低海拔云南松徑向生長與當(dāng)年5月平均氣溫顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與當(dāng)年9月平均氣溫顯著正相關(guān)(P<0.05)，與生長季初期1月、3月和5月降水量顯著正相關(guān)(P<0.05)，與上年生長季初期5月、生長季后期10—12月、當(dāng)年生長季初期和旺期1—6月帕爾默干旱指數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05)。

中海拔云南松徑向生長與當(dāng)年生長季初期3月、5月平均氣溫顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與上年生長季旺期6月降水量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與當(dāng)年生長季初期2、3和5月降水量顯著正相關(guān)(P<0.05)，與上年生長季后期10—12月、當(dāng)年生長季初期和旺期1—6月及生長季后期10月帕爾默干旱指數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖2)。

高海拔云南松徑向生長與上年生長季旺期7月平均氣溫顯著正相關(guān)(P<0.05)，與上年生長季后期12月降水量顯著正相關(guān)，與上年生長季旺期7月帕爾默干旱指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與當(dāng)年生長季初期1、2、3和5月帕爾默干旱指數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同海拔云南松徑向生長與區(qū)域氣候要素相關(guān)關(guān)系Fig.2 Correlation coefficient between radial growth of P. yunnanensis of different altitudes and climatic factors

各海拔段的云南松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與平均氣溫、降水量及帕爾默干旱指數(shù)的冗余分析(圖3)表明，不同海拔云南松徑向生長受氣候變化的影響具有一致性，在51個(gè)氣候變量中，上年7月平均氣溫、當(dāng)年7月降水量、當(dāng)年9月平均氣溫及當(dāng)年5月帕爾默干旱指數(shù)對徑向生長的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其中與上年7月平均氣溫、與當(dāng)年9月平均氣溫、當(dāng)年5月帕爾默干旱指數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05)，與當(dāng)年7月降水量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。高海拔云南松徑向生長受氣溫影響較大，而中、低海拔云南松徑向生長受降水影響更多。

圖3 不同海拔云南松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis between tree ring width standard chronologies of different altitudes and the climatic factors

3.3 不同海拔云南松樹木生長衰退過程

低海拔區(qū)云南松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表(圖4)顯示，樹輪寬度指數(shù)在1980—1987和2009—2014年間明顯減小， 1986年樹輪寬度指數(shù)最低值達(dá)0.66， 2012年樹輪寬度指數(shù)最低值達(dá)0.44。圖5表明，低海拔云南松徑向生長變化百分率在1983—1985年小于-25%， 2009—2011年達(dá)-32.7%～-48.0%， 2010年達(dá)到最低； 云南松在1978—1990年及2004—2015年發(fā)生了生長衰退。

中海拔區(qū)云南松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表(圖4)顯示，樹輪寬度指數(shù)在1877—1890、1900—1907和1988—2012年間呈明顯減小趨勢，1888年樹輪寬度指數(shù)最低值達(dá)0.49， 1906年最低值達(dá)0.69， 2012年最低值達(dá)0.65。圖5顯示，中海拔云南松徑向生長變化百分率在1884—1886年小于-25%，在1885年達(dá)-30%以上，1897—1900年達(dá)到-28.28%～-31.06%，近期在2010年達(dá)-28.83%； 云南松在1880—1891、1893—1904和2006—2015年發(fā)生了生長衰退。

高海拔區(qū)云南松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表(圖4)顯示，樹輪寬度指數(shù)在1903—1908、1949—1957、1985—1990和2010—2014年呈明顯減小趨勢， 1907年最低值達(dá)0.57， 1955年最低值達(dá)0.61， 1989年最低值達(dá)0.66， 2014年最低值達(dá)到0.82。圖5表明，高海拔云南松徑向生長變化百分率在1903—1906年小于-25%， 1903年最低值達(dá)-42.8%， 1947—1949年均小于-25%， 1949年最低值達(dá)-33.9%， 1985—1986年均小于-25%， 2010年為-24.6%(接近于-25%)。

圖4 不同海拔云南松樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表Fig.4 Tree ring width standard chronologies of P. yunnanensisat different altitudes

圖5 不同海拔云南松徑向生長變化率(箭頭指云南松徑向生長發(fā)生衰退)Fig.5 Percentage change in radial growth of P. yunnanensisat different altitudes(arrows indicate the radial growth decline of P. yunnanensis)

3.4 不同海拔云南松的抵抗力和恢復(fù)力

根據(jù)帕爾默干旱等級(jí)評定標(biāo)準(zhǔn)，最終確定1943、2012和2013年為金沙江流域極端干旱年份(圖6)。1943年，中、高海拔區(qū)前一年平均樹輪寬度指數(shù)均在1.44～1.65水平。2012年，各海拔區(qū)前一年的平均樹輪寬度指數(shù)在0.60～0.94水平。2013年，各海拔區(qū)前一年的平均樹輪寬度指數(shù)均在0.43～0.91水平。

圖6 極端干旱年份的確定Fig.6 Identification of extreme drought years

不同海拔云南松應(yīng)對極端干旱的抵抗力和恢復(fù)力如圖7所示。在1943年，中、高海拔云南松抵抗極端干旱的能力無明顯差異，而在干旱之后高海拔區(qū)云南松體現(xiàn)出的恢復(fù)力要比中海拔區(qū)強(qiáng)。在2012年，高海拔區(qū)云南松抵抗力最強(qiáng)，其次是中海拔區(qū)，低海拔區(qū)最弱，而恢復(fù)力則相反。在2013年，中海拔區(qū)云南松的抵抗力略強(qiáng)于低海拔和高海拔區(qū)，而恢復(fù)力表現(xiàn)為低海拔區(qū)最強(qiáng)，高海拔區(qū)略高于中海拔區(qū)。

圖7 金沙江流域不同海拔云南松應(yīng)對極端干旱的抵抗力(Rt)和恢復(fù)力(Rc)Fig.7 Resistance (Rt) and resilience (Rc) of P.yunnannesis to extreme drought at different altitudes in the Jinsha River Basin

低海拔區(qū)云南松應(yīng)對極端干旱的抵抗力表現(xiàn)出隨時(shí)間延長而增強(qiáng)的趨勢，而恢復(fù)力表現(xiàn)出下降趨勢； 中海拔區(qū)云南松抵抗力隨時(shí)間延長無明顯差異，恢復(fù)力在2012年極端事件時(shí)有所增強(qiáng)； 高海拔區(qū)云南松的抵抗力和恢復(fù)力隨時(shí)間變化穩(wěn)定。

4 討論

4.1 影響不同海拔云南松生長的主要?dú)庀笠蜃?/h3>

金沙江流域云南松徑向生長的主要影響因素：在低、中海拔區(qū)是生長季初期3月和5月的平均氣溫、生長季初期和旺期的降水量及干旱強(qiáng)度； 在高海拔區(qū)是生長季旺期7月的平均氣溫、上年生長季后期12月的降水量及生長季初期的干旱強(qiáng)度。這說明溫度是高海拔云南松生長的限制因子，而水分是中、低海拔云南松生長的主要限制因子。3—5月是云南松形成層分化活躍期，此時(shí)的水熱條件對形成層分化有關(guān)鍵作用(Begumetal., 2012; Rossietal., 2016)，而該時(shí)期是研究區(qū)的旱季，在降水補(bǔ)充缺乏情況下，高溫會(huì)產(chǎn)生更強(qiáng)的干旱脅迫，抑制形成層活動(dòng)。這也是當(dāng)年5月帕爾默干旱指數(shù)與3個(gè)海拔段云南松徑向生長都顯著正相關(guān)的原因。生長季旺期的云南松需要充足的水分來保證生長，這段時(shí)期雖有充足降水補(bǔ)充，但中、低海拔較高的溫度會(huì)加速土壤水分蒸散消耗，造成水分供應(yīng)短缺而影響云南松生理活動(dòng)(Lévesqueetal., 2014)。7月高溫對樹木生長的促進(jìn)作用在其他地區(qū)高海拔地段也有類似發(fā)現(xiàn)。Panthi等研究發(fā)現(xiàn)，夏季溫度是影響滇西北白馬雪山和石卡雪山長苞冷杉(Abiesgeorgei)徑向生長的主要因子(Panthietal., 2018)，高海拔區(qū)的樹木生長對溫度具有更強(qiáng)的敏感性(Krausetal., 2016; Heetal., 2017)。隨海拔升高，降水量有所增加，氣溫逐漸下降(Yuetal., 2011)，冷濕環(huán)境不宜樹木生長，這也是高海拔區(qū)云南松生長受7月降水量限制的主要原因。

4.2 不同海拔云南松生長衰退歷史及原因

云南松衰退事件可從徑向生長歷史中判定。研究表明樹木發(fā)生生長抑制是生長衰退的信號(hào)，長時(shí)間的生長抑制表明樹木發(fā)生了生長衰退(Amorosoetal., 2012)。金沙江流域的云南松樹輪年表及樹木徑向生長變化率反映了在1880—1891、1893—1907、1949—1957、1978—1990和2004—2015年發(fā)生了不同程度的生長衰退。生長衰退的強(qiáng)度存在海拔差異，相同時(shí)段內(nèi)低海拔區(qū)的生長衰退最明顯，其次是高海拔區(qū)，中海拔區(qū)較弱。結(jié)合研究區(qū)域云南松徑向生長與氣象因子的關(guān)系(圖2、3)發(fā)現(xiàn)，不同海拔的云南松徑向生長都與帕爾默干旱指數(shù)顯著正相關(guān)，尤其是當(dāng)年5月；明顯的森林衰退均發(fā)生在極端干旱事件年之后，時(shí)間銜接。由此推測，長期干旱是誘發(fā)樹木徑向生長下降進(jìn)而引發(fā)生長衰退的主要原因。關(guān)于青藏高原森林衰退的研究也發(fā)現(xiàn)近期的森林衰退與氣候變暖導(dǎo)致的干旱頻率增強(qiáng)有關(guān) (Fangetal., 2018)。在干旱脅迫下，樹木會(huì)關(guān)閉葉片氣孔以防止水分散失，光合作用會(huì)減弱，干旱期間伴隨的高溫會(huì)使蒸騰和呼吸作用加強(qiáng)，固碳作用受抑制(Adamsetal., 2013; Panthietal., 2017)。全球很多地區(qū)干旱引發(fā)的樹木生長衰退案例均與水分利用有關(guān)(Mcdowelletal., 2016; Mooreetal., 2016; Youngetal., 2016)，長期處于水分虧缺環(huán)境下的樹木在受到更強(qiáng)脅迫時(shí)容易出現(xiàn)較高死亡率，導(dǎo)致森林衰退加劇(Liangetal., 2006; 2015; Liuetal., 2013)。極端干旱條件下，更加溫暖環(huán)境下的樹木會(huì)因干旱脅迫作用加劇而比常規(guī)環(huán)境下的樹木提前死亡(Adamsetal., 2009)； 氣候溫暖或干燥區(qū)生長的樹木更接近于森林群落的絕對氣候界限，更易受到可利用水分限制，當(dāng)干旱發(fā)生時(shí)也更易受到影響(Fieldetal., 1983)。金沙江流域低海拔區(qū)云南松生長環(huán)境中的溫度和干燥程度均高于中、高海拔區(qū)，相關(guān)分析表明低海拔區(qū)云南松生長易受生長季初期溫度和降水的影響，而該時(shí)期恰是高溫少雨階段，極端干旱發(fā)生時(shí)可利用水分較少，樹木生理活動(dòng)受阻嚴(yán)重。研究表明，干旱環(huán)境下樹木會(huì)因發(fā)生碳饑餓和水力衰竭而死亡(Allenetal., 2010; Hartmann, 2015)，引發(fā)森林衰退。這可能也是低海拔區(qū)域云南松生長衰退較中、高海拔區(qū)域嚴(yán)重的原因。

4.3 不同海拔云南松的抵抗力和恢復(fù)力

在極端干旱年份，各海拔段云南松樹輪寬度指數(shù)均呈較低水平，說明極端干旱事件對云南松生長有明顯抑制作用。不同海拔的云南松對相同年份的極端干旱有不同的抵抗力和恢復(fù)力。中海拔區(qū)抵抗力最強(qiáng)，其次是高海拔區(qū)，低海拔區(qū)最弱； 恢復(fù)力則以低海拔區(qū)最強(qiáng)，高海拔區(qū)次之，中海拔區(qū)最弱。表明不同生境下的樹木生態(tài)彈性不同，較干燥地區(qū)的森林對極端干旱的抵抗力較低，更易發(fā)生樹木死亡和生物量下降(Longoetal., 2018)，且樹木的抵抗力會(huì)隨緯度、土壤濕度和植被指數(shù)的增加而增強(qiáng)(Gazoletal., 2016)。森林的恢復(fù)力主要取決于樹木生長趨勢及森林對死亡損失的補(bǔ)充能力(Fangetal.， 2018)。低海拔區(qū)云南松長期處于較干旱環(huán)境，對干旱的適應(yīng)能力強(qiáng)于中高海拔區(qū)，遇到嚴(yán)重干旱事件干擾后能及時(shí)修復(fù)極端干旱影響(Xuetal., 2016)。高海拔區(qū)林線附近的森林林木稀疏，在極端事件干擾后恢復(fù)力較弱，并有可能會(huì)被林線附近的草地或灌叢替代，因此一旦受到極端事件干擾就難以恢復(fù)到原始狀態(tài)(Schefferetal., 2012; Levineetal., 2016)。

本研究時(shí)間尺度上，高海拔區(qū)云南松的抵抗力和恢復(fù)力穩(wěn)定， 低海拔區(qū)云南松的抵抗力增強(qiáng)，但恢復(fù)力下降， 中海拔區(qū)云南松的抵抗力穩(wěn)定，恢復(fù)力在2012年極端干旱事件后增強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)，極端干旱環(huán)境下樹木的抵抗力和恢復(fù)力之間存在一種平衡關(guān)系，抵抗力弱的區(qū)域在極端干旱后會(huì)體現(xiàn)出較強(qiáng)的恢復(fù)力 (Gazoletal., 2016)，并且干旱頻率的增加及持續(xù)時(shí)間的延長都會(huì)導(dǎo)致樹木的抵抗力和恢復(fù)力發(fā)生改變(Ponceetal., 2013)。

5 結(jié)論

本研究運(yùn)用樹木年輪學(xué)方法，建立了金沙江流域不同海拔的云南松樹輪寬度年表。在此基礎(chǔ)上，通過樹輪寬度對氣象因子響應(yīng)的分析表明： 中、低海拔的云南松生長主要受水熱條件影響，高溫和水分脅迫是主要限制因子； 高海拔的云南松生長主要受生長季初期水熱條件及生長季旺期7月溫度的限制； 接近森林分布?xì)夂蚪缦蕲h(huán)境的樹木更容易發(fā)生生長衰退現(xiàn)象； 用抵抗力和恢復(fù)力指標(biāo)評估云南松的生態(tài)彈性發(fā)現(xiàn)，水、熱條件適宜環(huán)境下生長的云南松抵抗極端事件干擾的能力更強(qiáng)，接近生長極限環(huán)境的云南松受極端事件干擾后的恢復(fù)能力更強(qiáng)。