干旱對不同抗旱性小麥旗葉光響應特征和產量的影響

黃 明，吳金芝，李友軍，王賀正，付國占，陳明燦，張振旺

(河南科技大學農學院，河南 洛陽 471023)

小麥作為全球35%～40%人口的主食和重要的戰(zhàn)略儲備糧，其產量的高低直接關系到糧食安全[1]。我國是世界上最大的小麥生產和消費國，但我國小麥主要種植在北方旱地，這一區(qū)域水資源嚴重匱乏加上小麥生長季干旱少雨，使得干旱災害頻發(fā)，嚴重制約小麥產量的提高[2]。因此，研究小麥應對干旱的機制對小麥高產穩(wěn)產具有重要意義。光合作用是作物產量形成的基礎，也是作物對環(huán)境最敏感的代謝途徑之一，常被作為評判作物抗逆性強弱的指標[3-5]。小麥籽粒產量的90%以上來自光合作用，其中旗葉占20%～30%[6]，因而光合特性特別是旗葉光合特性在小麥應對干旱脅迫研究中備受關注。研究表明，干旱脅迫對與小麥Pn、Gs、Ci、Tr和IWUE等相關的光合代謝一般都會產生不利影響[3-5]，但強抗旱性品種可以緩解甚至消除這些不利影響[7-8]。如王征宏等[7]研究表明，與弱抗旱性品種陜253相比，干旱條件下抗旱品種長武134在灌漿中后期可維持較高的旗葉Pn和較長的供應持續(xù)期；張雅倩等[8]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下強抗旱性品種的旗葉Pn、Ci、Tr較高且降幅較?。籘hapa等[3]研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下灌漿期小麥旗葉Pn、Gs、Ci、Tr降低，但IWUE高的品種對干旱脅迫的適應性強，利于獲得較高的籽粒產量；楊彥會等[5]研究表明，多蠟質品系 JM205在中度干旱脅迫下具有較好的光合優(yōu)勢；Su等[4]的盆栽試驗表明，嚴重干旱脅迫時抗旱小麥晉麥47(JM47)可通過提高烷烴比、降低葉片導度、增加氣孔閉合來改善光合性能。光響應曲線是光合性能參數在不同光量子強度下的變化曲線，可以很好地反映葉片適應不同水平光照的能力[9]。已有的研究表明，品種[10]、氮肥[11-12]、水氮互作[13]、耕作[14]等栽培措施都可以調節(jié)小麥旗葉光合參數的響應曲線，從而提高光飽和點和Pnmax，降低光補償點，改善光合潛能，實現(xiàn)高產穩(wěn)產。然而，目前從光響應曲線角度分析不同抗旱性小麥如何響應干旱脅迫的研究卻鮮見報道。本研究在防雨棚池栽條件下，以強抗旱性品種JM47和弱抗旱性品種偃展4110(YZ4110)為材料，設置拔節(jié)后持續(xù)干旱、開花后干旱、拔節(jié)后適墑3個水分處理，研究不同處理對小麥旗葉光響應曲線和產量性狀的影響，為進一步明確干旱脅迫下不同抗旱性小麥的光合作用差異機制，并為以高產為目標的抗旱品種篩選和栽培技術優(yōu)化提供理論依據和技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2013—2014年和2014—2015年度連續(xù)2個生長季在河南科技大學試驗站進行(112.25°E，34.36°N)。該站位于洛陽市洛龍區(qū)，屬于半濕潤易旱區(qū)，海拔150 m，年降水量400～800 mm，且60%左右集中于7—9月，年均蒸發(fā)量1 872 mm，年均氣溫14.6℃，≥10℃活動積溫4 200℃，年均日照時數2 141.6 h，無霜期200～220 d。土壤為壤質土，試驗開始前0～20 cm和20～40 cm土層分別含有機質12.25 g·kg-1和10.50 g·kg-1，堿解氮54.73 mg·kg-1和20.68 mg·kg-1，速效磷6.58 mg·kg-1和2.91 mg·kg-1，速效鉀128.82 mg·kg-1和88.74 mg·kg-1；池內小區(qū)面積為7.2 m2(3 m×2.4 m)，土深200 cm，0～140 cm土層田間最大持水量為37.8%(v/v)，地下水位5 m，小區(qū)之間無水分側滲，其上建有可移動防雨棚，小麥季降雨時移動防雨棚防雨，雨后移開防雨棚以保證小麥正常光照。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，水分處理為主區(qū)，品種為副區(qū)，3次重復。主區(qū)是在播前調整 0～140 cm 土層平均土壤含水量達田間最大持水量的80%，在保證安全越冬的基礎上，春季設3個水分處理：拔節(jié)后持續(xù)干旱(W1，撥節(jié)至成熟期控制0～140 cm土層的相對含水量50%±5%)、開花后干旱(W2，拔節(jié)至孕穗期為75%±5%，開花期至成熟期為50%±5%)；拔節(jié)后適墑(W3，拔節(jié)至成熟期為75%±5%)。水分梯度參照王征宏等[7]和張雅倩等[8]描述的干旱處理和周蘇玫等[13]描述的適墑處理設置。播前及小麥拔節(jié)后的水分控制采用段文學等[15]描述的測墑補灌技術，從拔節(jié)期開始，每隔10 d用德國IMKO公司生產的TRIME-PICO TDR土壤水分測量儀測定一次土壤墑情，測量深度為0～180 cm。按以下公式計算補灌量:

本次在渠道兩側設壓頂板，壓頂板為現(xiàn)澆混凝土板，規(guī)格30cm×6cm×98cm，混凝土采用C20普通硅酸鹽混凝土；施工時將壓頂板嵌入渠堤頂，與堤頂在同一平面上。每兩塊板間設1道縫，縫寬2cm，用M15砂漿填縫。

m=H(βi-βj)

式中，m為補灌量(mm)，H為計劃濕潤土層深度(mm)；βi為目標含水量(田間最大持水量乘以目標相對含水量,mm)；βj為補灌前0～140 cm土層土壤體積含水量的平均值(mm)。

用水表計量實際灌水量，不同處理的土壤相對含水量可控制在試驗要求的范圍。副區(qū)為不同抗旱性代表品種，分別為晉麥47(抗旱性強)和偃展4110(抗旱性弱)，這兩個品種是在2011—2012年度豫西地區(qū)小麥品種抗旱性鑒定試驗中篩選確定的[16]。共18個小區(qū)，播前按小區(qū)分別底施氮肥180 kg·hm-2、磷肥172.5 kg·hm-2、鉀肥112.5 kg·hm-2，生育期不再施用任何肥料，所用氮、磷、鉀肥分別為尿素、過磷酸鈣和氯化鉀。分別于2013年10月13日、2014年10月20日播種，播量分別為120 kg·hm-2和150 kg·hm-2，行距20 cm，播深4～5 cm，3葉期定苗240株·m-2，分別于2014年5月25至6月1日、2015年5月24日至5月28 日依成熟先后分次收獲。降水前移動防雨棚遮蓋所有試驗小區(qū)以保證生育期耗水全部由灌溉水和土壤水供給，降水結束后移開防雨棚。其他管理同當地豐產大田。

桑樹播種中通常使用的常規(guī)播種方式需要將對土地進行開溝，開溝的行距應保持在三十厘米，深度應保持在0.5到1厘米左右，播幅需要保證在10到15厘米，種子和細砂的比例為1∶5，覆土厚度應達到1.3到1.5厘米。桑椹直播方式需要以桑葚和草木灰以2∶3的比例進行揉爛，在使用細砂土或者土攪拌均勻，使種子顆粒保持疏散后進行播種。草繩播發(fā)技術是通過將草繩使用清水或者尿液進行預先浸泡，然后經揉爛的桑椹均勻的涂抹在草繩之上，然后將草繩埋置到土溝當中，并使用土壤加以鎮(zhèn)壓。在使用地膜或者小拱棚進行播種時，需要將地膜拱起，避免對幼苗造成傷害，如果拱棚內的溫度達到三十五度以上，需要及時進行通風，并且在五月需要進行撤膜。

1.3 測定項目與方法

2.1.5 旗葉IWUE光響應曲線 由圖5可以看出，灌漿前期和灌漿中期的旗葉IWUE光響應曲線均呈先急劇增加后趨于穩(wěn)定甚至降低的趨勢，在PAR<200 μmol·m·s時隨PAR的增加快速增加，之后上升幅度減緩甚至降低。相同PAR條件下不同處理的旗葉IWUE光響應曲線僅在灌漿前期表現(xiàn)出明顯差異，且不同水分處理之間差異因品種而異。JM47表現(xiàn)為W2>W3>W1，YZ4110表現(xiàn)為W3>W2>W1，相同水分處理下均表現(xiàn)為JM47>YZ4110。灌漿中期的旗葉IWUE光響應曲線受水分和品種的調控效應較弱，這與灌漿中期不同處理間旗葉Pn差異降低，而旗葉Tr差異增加有關。

Liang Zhou(周亮)等人[20]采用微弧等離子噴涂技術制備了Cr/Al2O3吸波涂層，發(fā)現(xiàn)隨著涂層厚度從1.3 mm增加至1.7 mm，最小反射損耗也是逐漸減小，諧振頻率逐漸向低頻移動，吸波效果在厚度為1.7 mm時最佳。

LCP=Pnmax×Rd/(α×(Pnmax-Rd))

LSP=Pnmax(0.75Pnmax+Rd)/(α×(0.25Pnmax-Rd))

根據麥類作物的特點，以Pn達到75%Pnmax的PAR來估計LSP。

由于這里考慮的狀態(tài)變量、控制變量、需求擾動量、測量輸出均為偏差量，如果適當選取矩陣C,D,上式分子分母即為方差量，則可以用γ描述牛鞭效應的最大上界，牛鞭效應可表示為

1.4 數據處理

利用Michaelis-Menten模型可以較好地擬合不同處理的光響應曲線(R2>0.93，P<0.001)。擬合結果(表1)表明，兩生長季冬小麥旗葉α值均表現(xiàn)為W1>W2>W3，且W1和W2下表現(xiàn)為灌漿前期大于灌漿中期、灌漿前期JM47>YZ4110、灌漿中期JM47W2>W3，兩品種間無明顯規(guī)律，灌漿中期不同水分處理間差異小，但總體表現(xiàn)為YZ4110>JM47。干旱脅迫對旗葉LSP和旗葉LCP的影響效應均因品種和灌漿時期而異，在灌漿前期，旗葉LSP表現(xiàn)為W1YZ4110；在灌漿中期，YZ4110的旗葉LSP表現(xiàn)為W1>W2>W3，W1的旗葉LCP明顯低于W2和W3，但后二者間的差異較小。總體來看，干旱脅迫均會降低小麥旗葉對光合有效輻射的利用能力，但干旱脅迫時JM47對光的利用范圍和能力及光合電子流轉化為同化碳的能力均較YZ4110高。

2 結果與分析

2.1 不同處理小麥旗葉光響應曲線

2.1.4 旗葉Tr光響應曲線 兩生長季中，旗葉Tr光響應曲線變化規(guī)律相似，在PAR介于0～200 μmol·m-2·s-1時各處理均表現(xiàn)為快速增加，而PAR>200 μmol·m-2·s-1后轉為平穩(wěn)上升，且灌漿前期各處理間的差異小于灌漿中期(圖4)，說明小麥旗葉蒸騰作用隨PAR增加而加劇，且灌漿中期受水分和品種的調控效應較強。在灌漿前期，同一品種表現(xiàn)為W3>W2>W1，但W3和W2間差異很小，說明小麥開花后適當干旱并不影響灌漿前期的旗葉Tr；相同水分處理下總體上表現(xiàn)為YZ4110>JM47，表明弱抗旱性品種不利于旗葉高效用水。在灌漿中期，W3YZ4110、W2JM47和W3JM47的旗葉Tr較高且差異較小，其他處理表現(xiàn)為W2YZ4110>W1JM47>W1YZ4110，表明干旱脅迫下JM47在灌漿中期能夠提高旗葉Tr，特別是在花后干旱脅迫的W2處理下效果最為突出。

2.1.2 旗葉Gs光響應曲線 由圖2可以看出，兩生長季小麥旗葉Gs的光響應曲線基本相似，均以灌漿前期高于灌漿中期，且隨PAR增加而增加，其中PAR在0～200 μmol·m-2·s-1范圍內增幅較大，之后減緩且呈近直線上升的趨勢，但不同處理對旗葉Gs的影響因灌漿時期和品種而異。在灌漿前期，旗葉Gs以W2JM47最高，W3JM47和W3YZ4110相當，PAR<600 μmol·m-2·s-1時低于W2YZ4110，之后高于W2YZ4110，上述4處理均明顯高于W1JM47和W1YZ4110，且W1JM47>W1YZ4110。在灌漿中期，旗葉Gs表現(xiàn)為W3>W2>W1，表明改善水分條件可以提高小麥旗葉Gs，促進光合作用，但品種之間僅在W2下且PAR超過600 μmol·m-2·s-1時JM47>YZ4110。說明干旱脅迫導致小麥旗葉Gs降低，JM47較YZ4110在灌漿前期有提高小麥旗葉Gs的作用。

圖2 不同處理下小麥旗葉Gs的光響應曲線Fig.2 Light response curve of flag leaf Gs of wheat under different treatments

注：EGFS：灌漿前期；MGFS：灌漿中期。下同。Note: EGFS: Early grain filling stage; MGFS: Medium grain filling stage. The same below.圖1 不同處理下小麥旗葉Pn的光響應曲線Fig.1 Light response curve of flag leaf Pn of wheat under different treatments

2.1.3 旗葉Ci光響應曲線 與旗葉Pn相反，旗葉Ci的光響應曲線隨PAR的增加呈先逐漸減速下降后略有上升的趨勢(圖3)，當PAR在0～200 μmol·m-2·s-1范圍內時，不同處理下旗葉Ci均迅速下降；當 PAR>400 μmol·m-2·s-1時，旗葉Ci的下降趨于平緩。兩生長季的旗葉Ci光響應曲線基本相似，均表現(xiàn)為灌漿前期略低于灌漿中期。不同水分處理的旗葉Ci總體表現(xiàn)為W1JM47。本試驗條件下，旗葉Ci光響應曲線的變化趨勢與旗葉Pn呈相反規(guī)律，說明旗葉Ci降低是光合作用利用了胞間CO2所致。

圖3 不同處理下小麥旗葉Ci的光響應曲線Fig.3 Light response curve of flag leaf Ci of wheat under different treatments

2.1.1 旗葉Pn光響應曲線 由圖1可以看出，小麥旗葉Pn對PAR的響應呈先迅速上升后平緩增加達到峰值后再降低的趨勢，且兩年生長季的規(guī)律基本一致。在0～200 μmol·m-2·s-1范圍內旗葉Pn隨PAR的增加上升較快，200～1400 μmol·m-2·s-1范圍內上升速度減緩，且灌漿前期的上升幅度大于灌漿中期，而后的變化因水分和品種而異，但最終都呈現(xiàn)不同程度的降低，說明過高的PAR對小麥旗葉的光合作用不利。旗葉Pn光響應曲線對水分的響應與品種抗旱性和灌漿時期有關。在灌漿前期，相同PAR條件下晉麥47的旗葉Pn表現(xiàn)為W2>W3>W1，偃展4110表現(xiàn)為W3>W2>W1；在灌漿中期，兩品種均表現(xiàn)為W3>W2>W1，表明強抗旱性品種在灌漿前期適當干旱反而有利于提高Pn，但隨著灌漿進程的推進，旗葉Pn對水分脅迫的影響增大。無論灌漿前期和還是灌漿中期，旗葉Pn均表現(xiàn)為W3下兩品種無顯著差異；W1和W2處理下JM47>YZ4110，說明不同抗旱性小麥旗葉Pn在適墑條件下無顯著差異，但干旱脅迫下強抗旱性品種較弱抗旱性品種表現(xiàn)出了明顯優(yōu)勢。

圖4 不同處理下小麥旗葉Tr的光響應曲線Fig.4 Light response curve of flag leaf Tr of wheat under different treatments

1.3.1 光合參數的測定與計算 分別于灌漿前期和灌漿中期選擇連續(xù)2個無風晴天，測定旗葉光響應曲線。在9∶00～12∶00利用 LI-6400 便攜式光合系統(tǒng)分析儀(LI-COR，美國)測量各處理旗葉的Pn、Gs、Tr、Ci，并計算IWUE，IWUE=Pn/Tr。設置流速為500 μmol·m-2·s-1，CO2濃度控制在390±2 μmol·mol-1，大氣濕度、溫度依據實時環(huán)境條件設定。采用LI-6400人工光源，在0～2000 μmol·m-2·s-1光量子通量密度范圍內設置15個光輻射強度(PAR)梯度，分別是0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1。為減小環(huán)境條件差異的影響，每小區(qū)隨機選取長勢、葉面積大小相當且受光方向相同的2個旗葉進行測定，取平均值作為測定值，測定前先在1 200 μmol·m-2·s-1適應1～2 min后，然后按照設定的PAR逐漸降低測定。

圖5 不同處理下小麥旗葉IWUE的光響應曲線Fig.5 Light response curve of flag leaf IWUE of wheat under different treatments

2.2 不同處理對冬小麥旗葉光合性能特征參數的影響

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數據分析和作圖，利用SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件進行光響應參數模擬和差異顯著性檢驗(LSD法)。

親緣、地緣的關系中，不光只是合作、支持，有時也有相互競爭的情況。從促進成功這一個角度來看，與同伴的競爭是通往成功的必然之路。很多時候，覺得前途迷茫、不知道干什么的時候，恰好是與自己有競爭關系的同伴提醒了該往哪里走。同伴是一面鏡子，看到自己的不足，大家又互相為門面，彼此給對方增加光彩，讓彼此更具有立體感。在組織中，無論是領導者、被領導者，存在感是需要對方來見證。

用Michaelis-Menten非線性模型Pn=α×PAR×Pnmax/(α×PAR+Pnmax)-Rd確定表觀量子效率(α)、表觀暗呼吸速率(Rd)和最大凈光合速率(Pnmax)[9,13]。式中，α是表觀量子效率；PAR是光合有效輻射，也稱光輻射強度或光量子通量密度；Pnmax是一定CO2下的潛在最大Pn，Rd是表觀暗呼吸速率。參照周蘇玫等[13]描述的方法計算光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)，其中：

表1 不同處理下小麥旗葉光響應曲線的擬合參數

2.3 不同處理對冬小麥產量及其構成因素的影響

成熟期對小麥產量及其構成因素的測定結果(表2)表明，不同小麥品種的籽粒產量、產量構成和總粒數在不同水分處理中表現(xiàn)不同。W1與W3相比，JM47的穗數、穗粒數、總粒數分別降低5.6%～7.6%、4.5%～15.6%、9.7%～22.0%，YZ4110分別降低10.6%～21.1%、7.7%～8.1%、17.7%～26.8%，最終使JM47和YZ4110的籽粒產量分別降低7.1%～17.7%和22.6%～25.6%。與W3相比，W2對JM47的籽粒產量無顯著影響，但卻使YZ4110的籽粒產量顯著降低7.9%～10.8%。與YZ4110相比，JM47的籽粒產量在拔節(jié)后適墑的條件下(W3)無顯著差異，但在干旱脅迫的W1和W2下顯著提高。JM47較YZ4110，兩年度W1下總粒數分別提高23.3%和19.7%，籽粒產量提高24.9%和12.7%，W2下總粒數提高14.8%和14.0%，籽粒產量提高13.0%和8.9%，W1和W2下2013—2014年生長季的產量增幅大，主要是因為穗數分別顯著提高了16.1%和8.6%。

2.4 旗葉光合性能特征參數與產量及其構成因素的相關性

冬小麥旗葉光合性能特征參數與產量及其構成因素的相關性因研究指標、灌漿時期而異(表3)。除千粒重外，旗葉Pnmax與籽粒產量和產量構成因素均呈顯著或極顯著正相關(P<0.05)，且與產量的相關系數灌漿中期高于灌漿前期，與其他指標的相關系數灌漿前期高于灌漿中期，說明提高灌漿前期的旗葉Pnmax有利于優(yōu)化小麥產量構成因素，而提高灌漿中期的旗葉Pnmax對提高產量更有利。旗葉α值和Rd與產量及其構成因素多呈負相關，其中旗葉α值灌漿前期僅與產量的相關性達顯著水平，而灌漿中期除千粒重外均達顯著水平；旗葉Rd灌漿前期與產量、穗數、總粒數的相關性顯著，而灌漿中期的相關性減弱，均未達到顯著水平。旗葉LSP和LCP與產量及其構成因素的相關性因灌漿時期而異，灌漿前期二者與產量、穗數、總粒數的相關性均顯著，灌漿中期旗葉LSP與除千粒重外的產量及其構成因素之間均顯著負相關，而旗葉LCP與產量及其構成因素的相關性均不顯著?？傮w而言，提高旗葉Pnmax，降低旗葉α值和Rd，有利于優(yōu)化產量構成因素，提高籽粒產量。

1.3.2 籽粒產量及其構成因素的測定 在3葉期，每小區(qū)標定1個1 m長、6行(1.2 m2)的樣方，全生育期不取樣破壞。成熟期在標定區(qū)域統(tǒng)計穗數，并隨機取50～60穗測定穗粒數和千粒重，然后全部收獲，風干后脫粒、稱重并測定風干籽粒的含水量，按12.5%的含水量折算單位面積產量。總粒數為穗數和穗粒數的乘積。

表3 小麥旗葉光合性能特征參數與產量及產量構成因素的相關系數

3 討 論

光合作用光響應曲線是評價植物光合特性的強有力工具[9,17]。本研究表明，隨著PAR的增加，灌漿前期和灌漿中期小麥旗葉的Pn和IWUE呈減幅增加甚至出現(xiàn)拐點后略有降低，Gs、Tr呈先快速增加后減緩，且呈近似直線增加，Ci呈先快速降低后緩慢降低的趨勢，周蘇玫等[13]在不同水氮條件下的試驗也得到了類似的結果。然而，小麥旗葉的不同光合參數對水分和品種的響應并不相同。與YZ4110相比，W1和W2下JM47旗葉Pn、Gs、Tr光響應曲線的上升幅度、Ci的下降幅度大，表明抗旱性品種在干旱條件下對PAR的響應更敏感，這可能是干旱時抗旱性品種具有較強光合能力的光合生理基礎。與適墑處理W3相比，兩品種W1和YZ4110品種W2的旗葉Pn、Gs、Tr和IWUE光響應曲線降低，Ci光響應曲線提高，而JM47品種W2的旗葉Pn、Gs和IWUE光響應曲線灌漿前期提高、灌漿中期降低，在一定程度上表明短期適度的干旱有利于改善強抗旱性品種的旗葉光合性能，這與前人的研究結果一致[4]。然而，隨著干旱脅迫時間的延長，干旱對光合作用的正效應并不能持續(xù)，還需要進一步的拓展性研究以明確其原因及機理。

表2 不同處理對小麥產量及其構成因素的影響

干旱脅迫下光合作用同時存在氣孔限制和非氣孔限制，判定氣孔與非氣孔限制是研究植物光合特性不可或缺的一環(huán)。根據Olsson等[17]提出的光合作用氣孔限制的判斷標準，葉片Pn與Gs同時下降時，如果Ci也下降，說明Pn下降主要是由氣孔限制造成的。在本試驗條件下，小麥旗葉Gs光響應曲線在不同處理間的變化規(guī)律基本與Pn光響應曲線相似，表明干旱脅迫下小麥旗葉Pn降低與氣孔限制有關，但是干旱脅迫時不同PAR下的旗葉Ci均升高，并且隨著小麥灌漿進程的推移升高幅度加大，表明此時小麥光合作用還受到了非氣孔因素的制約，這與孫旭生等[12]在不同灌漿時期測定的光響應曲線結果一致，其認為小麥旗葉Pn在灌漿中前期降低的原因可能是葉綠體活性和Rubisco活性降低，RuBP再生能力降低等因素導致的，通過提高品種的RuBP再生能力可能會有效地提高干旱逆境下的葉片光合速率。

利用光合作用光響應曲線進行模型擬合可以獲得葉片α、Pnmax、Rd、LSP和LCP等光合特征參數，這有助于解析不同處理的葉片光合作用的機制[9,13]。其中，α可表征光合作用中光能轉化效率，較高的α說明旗葉在功能期內對弱光的利用能力較高[12]，且光合作用過程中量子效率的理論最大值應介于0.08～0.125之間[17]。本試驗中，通過不同處理下旗葉Pn光響應曲線擬合得出的表觀量子效率介于0.061～0.094之間，小于理論上的最大值，但高于華北平原冬小麥旗葉α值(0.050～0.075)的研究結果[10]，因此是合理的。LCP和LSP的高低反映了葉片對弱光和強光適應能力的強弱，LCP低、LSP高意味著對光環(huán)境的適應性強，反之亦然[17]。本研究表明，干旱脅迫使小麥旗葉α、Rd和LCP增加，LSP和Pnmax降低，提高了光能轉化效率，卻降低了小麥對光的生態(tài)適應能力，這與Sikder等[18]的研究結果類似。

培育和應用強抗旱性品種是增強麥類作物應對逆境能力、提高籽粒產量的有效途徑[19-23]。當前研究一致認為，干旱脅迫會降低小麥產量，種植抗旱性品種能減輕甚至補償干旱脅迫所引起的負面效應，其重要原因是其改善了葉片光合特性[3-8]。研究表明，強抗旱性小麥品種花后旗葉Pn、Gs和Tr較高且因干旱降低的幅度較小[22-23]。本試驗分析不同抗旱性品種的旗葉光響應特征發(fā)現(xiàn)，與YZ4110相比，W1和W2處理JM47的旗葉Pn、Gs、Tr、IWUE的光響應曲線，以及旗葉Pnmax、LSP和灌漿前期的旗葉α值維持較高水平，而旗葉Ci和灌漿中期的旗葉Rd較低。說明無論是拔節(jié)后干旱脅迫，還是開花后干旱脅迫，JM47均有利于改善旗葉光合特性，提高其利用強光和弱光進行光合作用的能力以及其對光的生態(tài)適應性，具有較強的光合潛力，從而為形成較高的產量奠定光合生理基礎。前人研究也普遍表明，抗旱性品種可通過優(yōu)化光合特性提高籽粒產量。如：王征宏等[7]研究表明，干旱條件下抗旱品種可維持較高的旗葉Pn，從而顯著提高產量。張雅倩等[8]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下抗旱品種葉片Pn、Gs高且降幅較小，利于獲得較高的籽粒產量。在本試驗條件下，拔節(jié)后適墑處理下不同抗旱性小麥品種產量無顯著差異，而在干旱脅迫下強抗旱性品種的產量顯著提高，這既與強抗旱性品種改善了旗葉光合特性有關，也與其提高穗數保證群體源供應、提高總粒數保證庫容(表2)有關。進一步相關分發(fā)現(xiàn)，無論是灌漿前期還是灌漿中期，籽粒產量與旗葉Pnmax極顯著正相關。周蘇玫等[13]在不同水氮條件下也得到了抽穗、開花和灌漿期的旗葉Pnmax均與產量極顯著正相關的結果。這些結果表明提高旗葉Pnmax有利于提高小麥籽粒產量，旗葉Pnmax可作為篩選抗旱性小麥品種的參考指標。此外，本試驗條件下，籽粒產量與灌漿前期的旗葉LSP也極顯著正相關，而與其他光合3個特征參數負相關，這意味著提高灌漿前期的旗葉LSP，降低旗葉α、Rd和LCP對提高小麥產量有利。

井點系統(tǒng)全部安裝完畢后，需進行試驗抽水，以檢查有無漏氣現(xiàn)象，井點運行后必須連續(xù)工作，因此，要準備好備用電源及電動機。確保真空泵正常運轉，且應在水泵進水管和出水管口分別安裝真空表和壓力表，在抽水時應檢查整個管網的真空度，應達到 550mmHg（73.33kPa）[3]。

4 結 論

在灌漿前期和灌漿中期，不同抗旱性小麥旗葉的Pn和IWUE均隨著光輻射強度的增加呈減幅增加甚至出現(xiàn)拐點后略有降低，Gs和Tr呈先快速增加后直線增加，Ci呈先快速降低后緩慢降低的趨勢，且干旱脅迫對Pn、Gs和IWUE光響應曲線的影響表現(xiàn)為灌漿中期小于灌漿前期。與適墑處理相比，干旱脅迫使小麥α、Rd、LSP、LCP和Pnmax降低。與弱抗旱性品種偃展4110相比，干旱脅迫下強抗旱品種晉麥47的旗葉Pn、Gs、Tr光響應曲線的上升幅度、Ci的下降幅度均增加，Pnmax、LSP和灌漿前期的α值較高，而Ci和灌漿中期的Rd較低。晉麥47與偃展4110相比，拔節(jié)后適墑下的產量無顯著差異，但在拔節(jié)后持續(xù)干旱和花后干旱下在灌漿中前期具有較優(yōu)的光合潛力和較高的旗葉Pn，籽粒產量分別提高12.7%～24.9%和8.9%～13.0%。