木麻黃凋落物現(xiàn)存量的數(shù)量特征及影響因素

郝清玉， 楊 彬， 周玉萍

(1.熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南?？?71158；2.海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，海南?？?71158；3.海南師范大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院，海南?？?71158)

森林凋落物既是林木自身的代謝產(chǎn)物，又是森林土壤養(yǎng)分的重要來源，也是連接植物與土壤養(yǎng)分循環(huán)的紐帶，在調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、保持水土和養(yǎng)分平衡中發(fā)揮著重要的作用[1-3]。目前，有關(guān)凋落物研究的成果主要集中在不同植物群落的年產(chǎn)量、凋落物組成及其養(yǎng)分歸還動(dòng)態(tài)等[4-6]，有關(guān)凋落物現(xiàn)存量方面的研究相對(duì)較少[7-8]。植物凋落物現(xiàn)存量是指單位面積上所積累的凋落物量。研究結(jié)果表明，海拔高度、林分類型、林齡、群落演替等均影響植物凋落物現(xiàn)存量，且地表凋落物的元素含量以有機(jī)C最高，其次為N或Ca，再其次是K和Mg，P最低[9]。另外，植物生長(zhǎng)所需的關(guān)鍵元素N和P被認(rèn)為主要是通過凋落物循環(huán)提供的，而不是土壤養(yǎng)分庫[10]。

海南島海防林造林樹種主要以木麻黃(CasuarinaequisetifoliaL.)為主，木麻黃海防林對(duì)于海南島防風(fēng)固沙及生態(tài)安全具有重要意義。關(guān)于木麻黃林凋落物的研究主要集中在凋落物年際動(dòng)態(tài)變化、養(yǎng)分釋放[11-12]、凋落物化學(xué)成分[13]及凋落物中微生物的多樣性[14]，對(duì)木麻黃凋落物現(xiàn)存量的研究尚未見報(bào)道。本研究通過典型抽樣的調(diào)查方法，對(duì)海南島全島不同氣候區(qū)、不同齡級(jí)、不同林分結(jié)構(gòu)的木麻黃海防林的凋落物現(xiàn)存量進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查研究，探究其數(shù)量特征及其影響因素。研究結(jié)果對(duì)于深入了解木麻黃海防林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)具有重要的參考價(jià)值，同時(shí)可為木麻黃防護(hù)林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島位于我國(guó)的南部， 地處北緯 18°10′～20°10′， 東經(jīng) 108°37′～111°03′， 其四面環(huán)海， 海岸線長(zhǎng)1 823 km，其中以木麻黃為主構(gòu)建的沿海防護(hù)林帶長(zhǎng)約1 450 km，面積達(dá)5.6萬hm2[15]，林地土壤貧瘠，多為沙質(zhì)土，極少為紅土。海南島屬熱帶季風(fēng)氣候，各地的溫差不大，年平均氣溫為23.1～26.3℃，氣溫分布較為均勻；年平均降水量為941～2 388 mm，分布不均，整體上北部、東部沿海及中部山區(qū)降水量較多，西部(東方市)降水量較少。根據(jù)車秀芬等[16]研究并結(jié)合木麻黃林下各樹種更新的初步調(diào)查結(jié)果[17]，將海南島分為兩個(gè)氣候區(qū):半干旱區(qū)為東方市西部沿海小部分地區(qū)及昌江南部沿海；其它地區(qū)為濕潤(rùn)區(qū)。調(diào)查樣地木麻黃的基本情況詳見表1。

表1 樣地木麻黃基本概況Table 1 Basic situation of C.equisetifolia of the sample plots

1.2 樣地的選擇與調(diào)查

2017年9月至2018年5月，在對(duì)海南島木麻黃海防林林下植物天然更新調(diào)查的同時(shí)，進(jìn)行了木麻黃林分結(jié)構(gòu)及凋落物調(diào)查。由于木麻黃幼齡林凋落物較少，且缺少半分解凋落物層，因此，調(diào)查樣地主要設(shè)在木麻黃海防林的中齡林和成過熟林中。采用典型抽樣法，在全島海岸帶有木麻黃分布的區(qū)域均設(shè)置了臨時(shí)樣地，共計(jì)調(diào)查臨時(shí)樣地73個(gè)，有效樣地71個(gè)，其中剔除了人為干擾樣地1個(gè)(凋落物被清理過)，自然干擾樣地1個(gè)(因臺(tái)風(fēng)破壞，林分密度與凋落物量明顯不成比例)。有效樣地中，半干旱區(qū)樣地14個(gè)，濕潤(rùn)區(qū)樣地57個(gè)，樣地調(diào)查面積總計(jì)2.43 hm2。樣地面積通常為20 m×20 m，樣地?cái)?shù)量依據(jù)更新情況而定，對(duì)于有天然更新的區(qū)域多設(shè)置2～3個(gè)樣地，并優(yōu)先設(shè)立在天然更新良好的區(qū)域，對(duì)于無天然更新的區(qū)域，一般隨機(jī)設(shè)立1～2個(gè)樣地[18]。

在各臨時(shí)樣地中，進(jìn)行木麻黃林分結(jié)構(gòu)、生態(tài)因子及凋落物調(diào)查等。林分結(jié)構(gòu)調(diào)查主要測(cè)量并記錄木麻黃胸徑(diameter at breast height，DBH)、樹高、株數(shù)；生態(tài)因子調(diào)查主要測(cè)量林冠郁閉度、光照強(qiáng)度、草本蓋度、土壤理化性質(zhì)等；凋落物調(diào)查主要測(cè)量凋落物厚度、鮮質(zhì)量及干質(zhì)量。凋落物調(diào)查是在每個(gè)臨時(shí)樣地內(nèi)，分散隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的小樣方，將樣方框內(nèi)凋落物按表層未分解的凋落物和下層半分解的凋落物分別稱量并記錄鮮質(zhì)量(凋落物現(xiàn)存量＝未分解凋落物質(zhì)量+半分解凋落物質(zhì)量)，然后分別稱量部分樣品封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室。未分解凋落物是指表層凋落物，保持原有形態(tài)，質(zhì)地堅(jiān)硬，外表無分解的痕跡；半分解凋落物是指下層凋落物，枝葉無完整外觀輪廓，多數(shù)凋落物己出現(xiàn)破碎或分辨不清，顏色近黑褐色。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

凋落物現(xiàn)存量的計(jì)算:凋落物樣品以80℃烘干36 h計(jì)算含水量，然后依據(jù)鮮質(zhì)量估算木麻黃未分解凋落物和半分解凋落物的干質(zhì)量。土壤pH值采用農(nóng)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1121.2—2006[19]測(cè)定。徑級(jí)組劃分標(biāo)準(zhǔn):將相鄰2個(gè)徑級(jí)合并為1個(gè)徑級(jí)組，如4.0～5.9 cm合并為5 cm徑級(jí)組，其中17+cm徑級(jí)組為DBH≥16.0 cm以上各徑級(jí)的合并。不同氣候區(qū)樣本的篩選:在對(duì)干濕不同氣候區(qū)凋落物現(xiàn)存量比較分析時(shí)，以半干旱區(qū)的樣本(半干旱區(qū)分布范圍小，樣本數(shù)14個(gè)，遠(yuǎn)少于濕潤(rùn)區(qū))為基準(zhǔn)，以平均胸徑和密度為主要和次要關(guān)鍵字對(duì)全部71個(gè)樣本進(jìn)行排序，然后從濕潤(rùn)區(qū)中篩選出與干旱區(qū)14個(gè)樣本在林分結(jié)構(gòu)上相似的對(duì)應(yīng)樣本進(jìn)行比較。半分解凋落物占比＝半分解凋落物質(zhì)量/凋落物現(xiàn)存量。胸高斷面積劃分標(biāo)準(zhǔn):胸高斷面積是密度和平均胸徑的綜合指標(biāo)，是木本植物地上生物量的衡量指標(biāo)，同時(shí)對(duì)凋落物數(shù)量也會(huì)產(chǎn)生影響。胸高斷面積(S)＝0.25×π×平均胸徑(Ф)2×密度(D)。胸高斷面積劃分為小、中和大3個(gè)等級(jí)，其中小胸高斷面積的范圍為0.1～9.9 m2·hm-2，中胸高斷面積為10～19.9 m2·hm-2，大胸高斷面積為20～47.38 m2·hm-2。差異性檢驗(yàn)均使用t檢驗(yàn)和方差分析(Duncan多重比較)，相關(guān)性使用Pearson相關(guān)分析，多元線性回歸使用逐步回歸方法，其中標(biāo)準(zhǔn)差偏回歸系數(shù)即為直接通徑系數(shù)。上述統(tǒng)計(jì)過程均在Excel 2019和SPSS 19.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物現(xiàn)存量的影響因素

雙變量相關(guān)分析結(jié)果(表2)表明，木麻黃凋落物現(xiàn)存量分別與平均胸徑、胸高斷面積、郁閉度、凋落物厚度、未分解凋落物質(zhì)量和半分解凋落物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，但與草本蓋度呈極顯著負(fù)相關(guān)。半分解凋落物質(zhì)量與凋落物現(xiàn)存量的相關(guān)性相類似，但與未分解凋落物質(zhì)量無關(guān)，與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)。凋落物厚度與密度、平均胸徑和未分解凋落物質(zhì)量不相關(guān)，但與胸高斷面積、郁閉度、光照強(qiáng)度、草本蓋度、半分解凋落物質(zhì)量和凋落物現(xiàn)存量相關(guān)。凋落物現(xiàn)存量、未分解及半分解凋落物質(zhì)量、凋落物厚度之間存在內(nèi)部關(guān)聯(lián)性，彼此之間存在相關(guān)性是必然的，但因?yàn)檫@4個(gè)變量中，僅未分解凋落物質(zhì)量是非積累量，因此，其與凋落物厚度、半分解凋落物質(zhì)量無顯著相關(guān)性。綜上所述，平均胸徑、胸高斷面積、郁閉度、凋落物厚度和草本蓋度是凋落物現(xiàn)存量和半分解凋落物質(zhì)量的共同影響因素，其中，平均胸徑和胸高斷面積是直接影響因素，而郁閉度、草本蓋度和凋落物厚度則是隨林分平均胸徑和胸高斷面積變化而改變的間接影響因素。

為了去除各因素之間存在的自相關(guān)性，通過逐步回歸方法建立了多元線性回歸模型，其中用于回歸模型的自變量為:木麻黃密度、平均胸徑、胸高斷面積、郁閉度、光照強(qiáng)度、草本蓋度和土壤pH值。凋落物現(xiàn)存量(Y1)的影響因素為胸高斷面積(S)、密度(D)、草本蓋度(C)和土壤pH值(x)，模型為:Y1＝6.386+0.088S+0.000 66D-2.528C-0.430x(R＝0.590)，其中R為復(fù)相關(guān)系數(shù)。模型中各自變量與凋落物現(xiàn)存量的直接通徑系數(shù)的大小依次為:胸高斷面積的直接通徑系數(shù)最大，為0.403，是主要影響因素，密度和草本蓋度的相當(dāng)，分別為-0.316和-0.363，土壤pH值的相對(duì)較小，為-0.217。半分解凋落物質(zhì)量(Y2)的影響因素與凋落物現(xiàn)存量的影響因素相同，模型為:Y2＝6.035+0.086S-0.000 64D-2.253C-0.485x(R＝0.611)。模型中各自變量與半分解凋落物質(zhì)量(Y2)的直接通徑系數(shù)的大小依次為:胸高斷面積的直接通徑系數(shù)最大，為0.419，是主要影響因素，密度和土壤pH值的相當(dāng)，分別為-0.325和-0.343，草本蓋度的相對(duì)較小，為-0.261。凋落物厚度(Y3)的影響因素為平均胸徑、草本蓋度和郁閉度(DC)，模型為:Y3＝-1.391+0.121Ф-1.770C+5.594DC(R＝0.658)。模型中各自變量與凋落物厚度的直接通徑系數(shù)的大小依次為:郁閉度的直接通徑系數(shù)最大，為0.451，是主要影響因素，胸徑和草本蓋度的相當(dāng)，分別為0.271和-0.254。通徑分析表明，胸高斷面積是凋落物現(xiàn)存量和半分解凋落物質(zhì)量的主要影響因素，郁閉度則是影響凋落物厚度的主要因素。綜合以上雙變量相關(guān)分析、回歸分析和通徑分析可知，胸高斷面積和平均胸徑是凋落物現(xiàn)存量半分解凋落物質(zhì)量的兩個(gè)重要的直接影響因素，因此有必要對(duì)其進(jìn)行詳細(xì)分析。

表2 凋落物現(xiàn)存量與各因素的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of litter mass with each of the factors

2.2 不同徑級(jí)組的凋落物現(xiàn)存量

從表3可知，71個(gè)樣地凋落物現(xiàn)存量的平均值為2.735 kg·m-2，變化范圍為0.210～10.090 kg·m-2，其中半分解凋落物占比為72.249%。凋落物的厚度平均值為3.629 cm，變化范圍為0～8.000 cm。凋落物現(xiàn)存量最大值是最小值的48.048倍，未分解凋落物質(zhì)量最大值則僅是最小值的11.476倍。

表3 凋落物現(xiàn)存量平均值及變化范圍Table 3 Mean value and variation range of litter accumulation

從圖1(a)可知，隨著平均胸徑的增大，凋落物現(xiàn)存量大體上呈增加的趨勢(shì)，即從5 cm徑級(jí)組的1.010 kg·m-2增加到17+cm徑級(jí)組的4.418 kg·m-2，但分別在9 cm和17+cm徑級(jí)組出現(xiàn)了2個(gè)峰值，峰值之間無顯著差異。半分解凋落物質(zhì)量和凋落物厚度隨徑級(jí)組增大的變化趨勢(shì)與凋落物現(xiàn)存量的變化趨勢(shì)基本相一致，其中半分解凋落物質(zhì)量從5 cm徑級(jí)組的0.068 kg·m-2增加到17+cm徑級(jí)組的3.324 kg·m-2[圖1(b)]。凋落物厚度從5 cm徑級(jí)組的2.005 cm增加到9 cm徑級(jí)組的4.519 cm峰值，次峰值在17+cm徑級(jí)組，凋落物厚度為4.444 cm，但二者之間無顯著差異[圖1(c)]。在5～9 cm徑級(jí)組，隨平均胸徑的增大，半分解凋落物占比隨之增加，且不同徑級(jí)組之間呈顯著差異，但隨著平均胸徑的持續(xù)增大，半分解凋落物占比變化較小，且差異不顯著[圖1(d)]。

圖1 不同徑級(jí)組的凋落物現(xiàn)存量Figure 1 Variation trend of litter mass in different DBH classes

2.3 不同胸高斷面積組的凋落物現(xiàn)存量

從表4可知，凋落物現(xiàn)存量、半分解凋落物質(zhì)量及凋落物厚度均隨胸高斷面積組的增大大體上呈增加趨勢(shì)，并且小胸高斷面積組的凋落物現(xiàn)存量、半分解凋落物質(zhì)量和凋落物厚度均顯著小于中和大胸高斷面積組，但三者在中和大胸高斷面積組之間均無顯著差異。不同胸高斷面積組之間，未分解凋落物質(zhì)量雖然存在一定的差異，但各斷面積組之間均無顯著差異，這表明不同胸高斷面積下木麻黃凋落物的分解速率可能是異速的，即不同胸高斷面積木麻黃林分結(jié)構(gòu)的差異會(huì)影響凋落物的分解速率。

表4 不同胸高斷面積組的凋落物現(xiàn)存量Table 4 Litter mass in different basal areas class

2.4 干濕不同氣候區(qū)的凋落物現(xiàn)存量

從表5可知，平均胸徑、郁閉度和草本蓋度因子在兩個(gè)氣候區(qū)無顯著差異，又因這些因子均與凋落物現(xiàn)存量呈極顯著相關(guān)，表明不同氣候區(qū)樣本的林分結(jié)構(gòu)具有相似性，故凋落物現(xiàn)存量的比較應(yīng)具有一定的可信度。密度在兩個(gè)氣候區(qū)存在顯著差異，但因其不是影響木麻黃凋落物現(xiàn)存量的直接因子，因此影響不大，不過胸高斷面積在兩個(gè)氣候區(qū)存在顯著差異，可能會(huì)產(chǎn)生一定的影響，因?yàn)樾馗邤嗝娣e是凋落物現(xiàn)存量的顯著影響因子。兩個(gè)氣候區(qū)胸高斷面積大小不匹配的原因是干旱區(qū)受臺(tái)風(fēng)影響相對(duì)較小，隨著胸徑的增加，密度相對(duì)保持不變，胸高斷面積隨之增大；濕潤(rùn)區(qū)則相反，隨著徑級(jí)增大，因臺(tái)風(fēng)破壞，密度變小，胸高斷面積增加相對(duì)緩慢，導(dǎo)致濕潤(rùn)區(qū)無與之相對(duì)應(yīng)的樣本。基于上述的分析結(jié)果，表明干濕不同氣候區(qū)對(duì)木麻黃凋落物現(xiàn)存量、半分解凋落物質(zhì)量、未分解凋落物質(zhì)量和凋落物厚度均無顯著影響(表6)。

表5 不同氣候區(qū)木麻黃平均胸徑與密度Table 5 Average DBH and density of C.equisetifolia in different climatic regions

表6 不同氣候區(qū)的凋落物現(xiàn)存量Table 6 Litter mass in different climatic regions

3 討論與結(jié)論

凋落物現(xiàn)存量除了與緯度、海拔高度、林分類型、林齡結(jié)構(gòu)有關(guān)外[9]，與林分結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，如:云冷杉[PiceaasperataMast.andAbiesfabri(Mast.)Craib]闊葉混交林凋落物現(xiàn)存量與林分密度呈極顯著正相關(guān)，與胸徑呈顯著正相關(guān)[20]。本研究中，相關(guān)分析和多元逐步線性回歸方法的不同，凋落物現(xiàn)存量的影響因素有所不同，其中，在相關(guān)分析中，木麻黃凋落物現(xiàn)存量的影響因素為:平均胸徑、胸高斷面積、郁閉度和草本蓋度，而在多元逐步線性回歸分析中，影響因素則為:密度、胸高斷面積、草本蓋度和土壤pH值。這兩種分析方法得出的影響因素之所以不完全一致，是因?yàn)檫@些因素之間存在極顯著的自相關(guān)，但兩種方法所包含的6個(gè)因素，胸高斷面積、平均胸徑、密度、草本蓋度、郁閉度和土壤pH值，即兩種方法影響因素的合集，均為木麻黃凋落物現(xiàn)存量的影響因素。然而，這6個(gè)影響因素對(duì)木麻黃凋落物現(xiàn)存量的影響方式和影響程度有所差異，其中胸高斷面積、平均胸徑和密度是直接影響因素，草本蓋度、郁閉度和土壤pH值則是間接影響因素；胸高斷面積和草本蓋度是兩種方法影響因素的交集，同時(shí)，這兩個(gè)因素的直接通徑系數(shù)也較大，表明這兩個(gè)因素是凋落物現(xiàn)存量的重要影響因子，剩余其它因素則為一般影響因子。草本蓋度、郁閉度和土壤pH值被定義為間接影響因素是因?yàn)檫@3個(gè)因子的大小均受控于林分密度、平均胸徑和胸高斷面積這3個(gè)直接影響因子，如:草本蓋度與密度呈極顯著負(fù)相關(guān)(r＝-0.356，P＜0.01)；郁閉度與胸高斷面積呈顯著正相關(guān)(r＝0.301，P＜0.05)；草本蓋度與郁閉度呈極顯著負(fù)相關(guān)(r＝-0.496，P＜0.01)。土壤pH值與半分解凋落物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)(r＝-0.277，P＜0.05)，半分解凋落物質(zhì)量與凋落物現(xiàn)存量呈極顯著正相關(guān)(r＝0.977，P＜0.01)，而胸高斷面積又是凋落物現(xiàn)存量的主要直接影響因子，因此土壤pH值也屬于間接影響因子。此外，半分解凋落物質(zhì)量與土壤pH值呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果表明，半分解凋落物質(zhì)量越大，土壤pH值越小，即半分解凋落物的大量積累有酸化土壤的趨勢(shì)。

71個(gè)樣地木麻黃凋落物現(xiàn)存量平均值為2.735 kg·m-2，最大值為10.090 kg·m-2；凋落物厚度平均值為3.629 cm，最大值為8.000 cm；半分解凋落物質(zhì)量占比為72.249%。結(jié)果表明，木麻黃凋落物現(xiàn)存量平均值遠(yuǎn)高于同屬熱帶地區(qū)的假柿木姜子[Litseamonopetala(Roxb.)Pers.]-印度栲[Castanopsisindica(Roxburgh ex Lindley)A.DC.]次生林(0.468 kg·m-2)， 白背桐[Mallotus paniculatus(Lam.)Muell.Arg.]-假柿木姜子次生林(0.517 kg·m-2)的凋落物現(xiàn)存量；木麻黃中齡林(S＝10～19.9 m2·hm-2，DBH＝12.843 cm)的凋落物現(xiàn)存量為3.961 kg·m-2，也高于亞熱帶地區(qū)的馬尾松人工林(23 a，1.554 kg·m-2)及云杉人工林(40 a，3.640 kg·m-2)[9]。木麻黃凋落物現(xiàn)存量較大的原因主要是木麻黃凋落物中初始N，P元素含量均較小，而C含量較高，C/N、C/P比較高，不能滿足微生物群落的養(yǎng)分需求，微生物活性受到抑制，進(jìn)而影響凋落物的分解效率[20]。大量的凋落物現(xiàn)存量雖然有利于水土保持、養(yǎng)分歸還、防風(fēng)固沙，但卻是影響木麻黃林下植物天然更新的限制因子[17]，因此有必要設(shè)計(jì)適宜的造林密度，來平衡養(yǎng)分歸還與天然更新之間的矛盾。