富春江下游段夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

郝雅賓，劉金殿，張愛菊，王 俊，于 喆，周志明

(浙江省淡水水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水漁業(yè)健康養(yǎng)殖重點實驗室，浙江省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點實驗室，浙江湖州 313001)

浮游植物是江河水域生態(tài)系統(tǒng)的主要初級生產(chǎn)者，對江河水域生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)和維持水域生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要的作用[1]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)對水域環(huán)境變化非常靈敏，具有指示作用[2]，其群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性能夠有效反映水體的水質(zhì)狀況，從而彌補水化學(xué)指標評價水質(zhì)的不足。目前，浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及生物多樣性與水環(huán)境因子、水生態(tài)系統(tǒng)的影響關(guān)系的研究已受到相關(guān)領(lǐng)域?qū)W者的廣泛關(guān)注[3-5]。

富春江屬錢塘江水系中下游，西起建德梅城東關(guān)，向東流經(jīng)貫穿桐廬、富陽兩縣市，至與浦陽江匯合口處(29°32′～30°06′N，119°31′～120°10′E)，干流全長104.3 km，水域面積約為6 658 km2，年平均徑流量305億m3，支流眾多[6]。富春江沿程橋梁繁多，且中途被富春江水庫大壩攔截，其中桐廬富陽段還存在采砂、水路貨運和水污染等，這些因素嚴重影響其水體環(huán)境和水生態(tài)系統(tǒng)狀況，生物多樣性下降和水域生態(tài)功能降低等問題日漸突顯[6-9]。

近年來，錢塘江中下游江段有關(guān)浮游植物的研究較少[10]，主要集中于富春江水庫[11-12]和錢塘江口[13-14]，而富春江下游段浮游植物的相關(guān)研究未見報道。因此，本研究于2018年7月對富春江下游段浮游植物進行了取樣調(diào)查，旨在了解該江段水域浮游植物的種類組成、優(yōu)勢種和群落生物多樣性等群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為流域內(nèi)的水生生物資源利用和水環(huán)境管理提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 采集時間與樣點設(shè)置

2018年7月中旬在富春江干流和一級支流分水江設(shè)置10個采樣點，其中干流點位9個(1#，3～10#)，支流點位1個(2#)(圖1)，采集浮游植物樣品。樣點的布設(shè)依據(jù)《水環(huán)境監(jiān)測規(guī)范》(SL219—2013)[15]并結(jié)合調(diào)查區(qū)域生態(tài)環(huán)境條件設(shè)置。

圖1 采樣點分布圖Fig.1 Location of samplings sites

1.2 浮游植物樣本采集與測定方法

采集浮游植物定性樣品時，使用25號篩絹網(wǎng)制作的浮游生物網(wǎng)在樣點表層水勻速按“∞”字形拖曳[15]，樣品收集于100 mL聚乙烯瓶中，加1 mL的4%福爾馬林進行固定保存。采集定量樣品時，使用5 L有機玻璃采水器分別采集表層水0.5 m和1 m處的水樣，于塑料桶內(nèi)混合均勻后，取1 L水樣加入15 mL魯哥氏液固定保存，帶回實驗室后，經(jīng)分液漏斗靜置沉淀48 h以上，濃縮至30 mL，搖勻后，取0.1 mL濃縮液注入0.1 mL浮游植物計數(shù)框內(nèi)，在顯微鏡下觀察鑒定并計數(shù)。每個樣本計數(shù)2～3次，取平均值。浮游植物種類參考文獻[16，17]進行鑒定。

1.3 水質(zhì)樣本采集與測定方法

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1 優(yōu)勢種和生物多樣性分析

采用Margalef多樣性指數(shù)(D)[19]、Simpson多樣性指數(shù)(λ)[20]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[21]、Pielou均勻度指數(shù)(J′)[22]和優(yōu)勢度(Y)[23]描述浮游植物群落特征。

計算公式：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

Y=PiPi×fi

(6)

式中：Pi為第i種的細胞密度占總細胞密度的比例；S為樣點中浮游植物總種數(shù)；Ni為第i個種的細胞密度；N為樣點中浮游植物總細胞密度；fi為第i種在各樣點出現(xiàn)的頻率。當優(yōu)勢度Y≥0.02時，本研究認為該種即為優(yōu)勢種。利用Excel 2007和Primer 5軟件進行以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

1.4.2 Pearson相關(guān)性分析

1.4.3 典范對應(yīng)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類組成及數(shù)量

本次調(diào)查共鑒定出浮游植物6門50屬99種(含只鑒定到屬的種類、變種和變形)。其中硅藻門最多，為20屬56種，占總種數(shù)的56.57%；綠藻門為17屬26種(占26.26%)；藍藻門為5屬7種(占7.07%)；甲藻門為3屬4種(占4.04%)；裸藻門為3屬3種(占3.03%)；隱藻門為2屬3種(占3.03%)。在富春江下游段水域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成中，硅藻門與綠藻門處優(yōu)勢地位，表明該水域浮游植物種類組成表現(xiàn)為硅藻-綠藻型。

各樣點浮游植物種類組成有所不同，但硅藻、綠藻、甲藻、隱藻在各樣點均有出現(xiàn)。10#硅藻種類最多，有33種，2#與6#采樣點最少，分別為13種；2#采樣點綠藻種類居多，為10種，1#、6#和9#采樣點最少，為4種；3#和4#采樣點甲藻最多，為4種，2#、6#、8#、9#和10#采樣點各僅1種；4#采樣點隱藻最多，為3種，9#采樣點僅1種。浮游植物種類數(shù)在10#采樣點最多，為44種，6#采樣點最少，為20種；藍藻除在1#和6#采樣點未見外，其他采樣點均有出現(xiàn)；裸藻除在2#和7#采樣點出現(xiàn)外，其他采樣點均未出現(xiàn)(圖2)。

富春江下游段水域各采樣點浮游植物密度為(1.66±0.77)×105ind./L，各采樣點均在104ind./L以上(圖2)。空間分布上，10#采樣點藻類密度最高，4#采樣點藻類密度最低，且5#、6#和4#采樣點藻類密度相差不大，表明不同采樣點的浮游植物細胞密度具有一定的差異性。此外，不同采樣點的硅藻、綠藻和隱藻的細胞密度也具有差異性。5#、6#、3#、7#、4#和1#采樣點主要是小支流與干流交匯后的水體，藻類細胞密度相對較低，硅藻和隱藻占據(jù)絕大部分；8#和9#采樣點是干流江段的水體，除10#采樣點外，8#采樣點藻類細胞密度相對其他采樣點的較高；9#采樣點相對4#、5#和6#采樣點較高，而相對其他采樣點較低，兩個采樣點的藻類情況為硅藻和綠藻占據(jù)絕大部分；2#采樣點是一級支流分水江水體，除8#、10#采樣點外，藻類細胞密度相對其他采樣點較高，以綠藻為主；10#采樣點是多沙洲多支流交匯水體，藻類細胞密度相對較高，以硅藻為主。

圖2 采樣點浮游植物種類組成和細胞密度Fig.2 Composition of phytoplankton species and cell density in the downstream section of Fuchun River in summer

2.2 優(yōu)勢種組成

根據(jù)優(yōu)勢度計算結(jié)果顯示，富春江下游段水域夏季浮游植物優(yōu)勢種為4門7種(表1)，分別為梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)、顆粒直鏈藻(Melosiragranulata)、顆粒直鏈藻最窄變種(M.granulatavar.angustissima)、變異直鏈藻(M.varians)、卵形隱藻(Cryptomonsovata)、微小多甲藻(Peridiniumpusillum)和小球藻(Chlorellavulgaris)，其中顆粒直鏈藻最窄變種優(yōu)勢度最高。

表1 富春江下游段夏季浮游植物優(yōu)勢種名錄Tab.1 Dominant species of phytoplankton in the downstream section of Fuchun River in summer

2.3 浮游植物群落生物多樣性

富春江下游段水域夏季浮游植物群落的Margalef指數(shù)(D)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)均在空間上的存在差異性變化；而Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson多樣性指數(shù)(λ)在空間上差異性變化不顯著(圖3)。Margalef指數(shù)(D)的變化范圍為1.63～3.39，平均值為2.21±0.49；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)的變化范圍為2.09～3.16，平均值為2.60±0.31，浮游植物種類較為豐富；Pielou均勻度指數(shù)(J′)的變化范圍為0.65～0.86，平均值為0.79±0.06；Simpson多樣性指數(shù)(λ)的變化范圍為0.75～0.93，平均值為0.87±0.06，浮游植物分布較為均勻(圖3)。在空間上，10#采樣點浮游植物的多樣性指標中的D、H′和λ值最大，J′值相對較大，在此認為10#采樣點水體中浮游植物群落多樣性最高，且種群分布較為均勻。

圖3 富春江下游段夏季各采樣點的浮游植物多樣性指數(shù)Fig.3 Phytoplankton diversity index at each sampling point in the downstream section of Fuchun River in summer

2.4 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

2.4.1 Pearson相關(guān)性分析

表2 浮游植物與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析Tab.2 Pearson correlation analysis of phytoplankton and environmental factors

2.4.2 CCA分析

按照上述篩選方法，篩選出34種的浮游植物用于CCA分析。CCA排序分析的4個排序軸的特征值分別為0.21、0.14、0.12和0.11。前 2個排序軸共解釋了浮游植物群落變異程度的40.67%。

圖4 富春江下游段夏季浮游植物與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析Fig.4 Canonical correspondence analysis of phytoplankton and environmental factors in the lower reaches of the Fuchun River in summer

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

調(diào)查共鑒定出浮游植物7門50屬99種(含只鑒定到屬的種類、變種和變形)，采樣點多分布在富春江干流水域。與1983-1984年、2006-2007年調(diào)查相比，本次調(diào)查錢塘江浮游植物種類數(shù)均減少[10,11]，但多于2009-2010年調(diào)查的種類數(shù)(6門12屬)[12]。另外，1983-1984年錢塘江下游江段調(diào)查結(jié)果以綠藻門種類最多[10]，而本次調(diào)查結(jié)果以硅藻門的種類最多。造成上述結(jié)果的因素較多，一方面，可能與采樣頻次、采樣點數(shù)量、藻類計數(shù)方式及實驗人員鑒定操作的詳細程度等因素有關(guān)；另一方面，近年來調(diào)查水域受漁業(yè)增殖放流活動、采沙作業(yè)、橋梁工程建造及水路航運等影響較大。浮游植物的細胞密度變化與種類組成變化存在類似的結(jié)果，也與上述因素存在較大關(guān)系。

夏季(7月)氣溫和水溫均較高，光照作用增強，有利于硅藻和綠藻的生長[25]。因此，硅藻和綠藻成為了調(diào)查江段的主要優(yōu)勢類群，以硅藻居多，尤其是直鏈藻。導(dǎo)致上述結(jié)果有幾個因素，一是人為大量的增殖放流鳙，加大了對大型浮游動物的濾食作用，從而使得水體中的小型浮游動物占優(yōu)勢，使得較大個體的浮游植物在數(shù)量上有所增加，如直鏈藻屬中的種類[5]；二是泥沙顆粒物對藻類的影響較大[26]，7#～10#采樣點的水體較為渾濁，透明度較低，且含沙量較大，硅藻類具有較硬的外殼且耐磨和耐滾動[26]；三是泥沙中大多吸附營養(yǎng)鹽成分，可以為藻類生長和繁殖提供有利的條件。

生物多樣性指數(shù)可用來衡量浮游植物群落結(jié)構(gòu)是否穩(wěn)定，一般的，生物多樣性指數(shù)越高，群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，水質(zhì)狀況或水體營養(yǎng)狀況也越好[27-28]。D值代表了物種的豐富度情況，其變化范圍為1.63～3.39，表明浮游植物物種較為豐富；而在J′值上則反映各物種個體分配均勻情況，J′值的變化范圍為0.65～0.86，表明浮游植物分布較為均勻；H′值越大，代表生物群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜和穩(wěn)定，本研究中H′值的變化范圍為2.09～3.16，表明浮游植群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。側(cè)面反映了增殖放流鰱鳙對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定影響可能較小，但很大程度上對水體營養(yǎng)狀況的改善有良好的促進效果。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物的生長受營養(yǎng)鹽、溫度、光照和水中各種外部環(huán)境因子等的影響[29]，而營養(yǎng)鹽的作用可能比其他因子更為重要[30]。Pearson相關(guān)性分析可知，影響富春江下游江段夏季浮游植物最主要的環(huán)境因子是總氮和硝態(tài)氮，這與李思陽等[31]研究結(jié)果相似。可能與富陽江段的7#～10#采樣點水體中的透明度較低(變化范圍為0.6～1.2 m)、含沙量較大有關(guān)，大量的沙粒流動帶來豐富的營養(yǎng)鹽，為浮游植物的生長和繁殖創(chuàng)造了有利條件。一般認為，中營養(yǎng)型水體以硅藻門、甲藻門、隱藻門占優(yōu)勢，而富營養(yǎng)型水體以藍藻門和綠藻門占優(yōu)勢[32]。富春江下游江段夏季浮游植物的細胞密度較低，但群落結(jié)構(gòu)組成以硅藻門為主，以綠藻為次，說明水體中營養(yǎng)鹽的含量介于中營養(yǎng)型和富營養(yǎng)型水體之間。

CCA分析結(jié)果表明，總氮和硝態(tài)氮在第1排序軸和第2排序軸上均有較大的貢獻率，這與Pearson相關(guān)性分析結(jié)果一致。因此，在本研究中，總氮和硝態(tài)氮是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)與分布的關(guān)鍵因子。各個浮游植物類群在排序圖上有較好的分化，硅藻門的種類主要分布在第一、二和四象限，與溫度呈負相關(guān)性，表明高溫限制了硅藻的生長；綠藻門的種類分布于各個象限，可能與種類的多樣性有關(guān)，這與倪蒙等[33]研究結(jié)果相一致。隱藻門的種類分布于第二和三象限，可能與其對溫度等環(huán)境因子的適應(yīng)性極強，無論夏季或冬季，在水體均可形成很好的生長和繁殖有關(guān)。甲藻門的種類集中分布于第三象限，與T、DO、SD和CODCr正相關(guān)，可能與甲藻好氧耐高溫特性有關(guān)。