太行雞產(chǎn)蛋性狀遺傳參數(shù)估計

劉玉芳，張 輝，張清陽，韓海銀，張偉峰

（河北工程大學(xué)生命科學(xué)與食品工程學(xué)院，河北邯鄲 056021）

近年來，在規(guī)?；?、標(biāo)準(zhǔn)化、機(jī)械化、智能化養(yǎng)殖的推動下，我國蛋雞養(yǎng)殖業(yè)迅速崛起，雞蛋產(chǎn)量持續(xù)升高[1]。與此同時，隨著生活水平的不斷提高，人們對雞蛋產(chǎn)品的消費(fèi)也發(fā)生著改變，不再滿足于對雞蛋數(shù)量的追求，轉(zhuǎn)而關(guān)注品質(zhì)。作為地方雞品種，其品質(zhì)占有優(yōu)勢，如果能夠做到早期育種、提高產(chǎn)蛋量，地方品種則更有競爭力。對地方蛋雞遺傳參數(shù)的估計可作為早期育種的數(shù)據(jù)參考，為快速提高地方品種蛋雞產(chǎn)蛋量奠定基礎(chǔ)。

太行雞是我國重要的蛋肉兼用型地方雞種，產(chǎn)于河北、河南太行山脈附近，2016 年通過國家畜禽遺傳資源委員會鑒定，具有一定的育種和保種價值，其所產(chǎn)雞蛋具有營養(yǎng)價值豐富、蛋黃色澤鮮艷，蛋白質(zhì)、磷脂、賴氨酸含量高等特點，深受人們喜愛[2]。然而，太行雞產(chǎn)蛋性能較低，飼養(yǎng)成本高。如何選擇高產(chǎn)個體進(jìn)行育種成為養(yǎng)殖及育種人員的首要問題。1936 年在蛋雞產(chǎn)蛋性能上的研究主要通過表型值及遺傳力（h2）計算選擇指數(shù)，進(jìn)而把選擇指數(shù)作為蛋雞育種選擇的主要指標(biāo)[3]。隨著人們對蛋雞產(chǎn)蛋量關(guān)注度的提高，國內(nèi)對于地方雞產(chǎn)蛋量估計的研究也越來越多，但大多數(shù)研究都是針對高產(chǎn)蛋雞或者引入品種蛋雞，且分析的數(shù)據(jù)量較少，時間跨度短，難以從遺傳角度對地方雞的產(chǎn)蛋性能進(jìn)行全面分析[4-6]。因此，選擇性狀作為遺傳參數(shù)來測定遺傳力和制定育種方案至關(guān)重要。在蛋雞育種中，開產(chǎn)日齡和33 周齡產(chǎn)蛋量2 個參數(shù)對蛋雞產(chǎn)蛋性能的遺傳估計具有很大的利用價值[7]。這兩個性狀的遺傳變異數(shù)據(jù)差異較大[8]，其中，蛋雞開產(chǎn)日齡指全群雞連續(xù)2 d 達(dá)到50%產(chǎn)蛋率的日齡，與母雞產(chǎn)蛋量的相關(guān)系數(shù)較高[9]，在自然飼養(yǎng)條件下，蛋雞開產(chǎn)日齡早則產(chǎn)蛋量多，飼養(yǎng)成本更少。33 周齡產(chǎn)蛋量則反映產(chǎn)蛋高峰期的產(chǎn)蛋數(shù)量，更早對高產(chǎn)個體進(jìn)行選擇有利于育種工作的早期開展，縮短良種個體的世代間隔，節(jié)約飼料成本。從育種角度來看，經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳力大小則是制定育種方案的主要因素之一[10]。

本研究以開產(chǎn)日齡和260 日產(chǎn)蛋量作為表型記錄，使用動物模型BLUP 進(jìn)行遺傳評估，獲得估計育種值和各模型估計的可靠性數(shù)據(jù)，并分析以開產(chǎn)日齡和260 日齡產(chǎn)蛋量2 個遺傳參數(shù)估計結(jié)果的相關(guān)性，為開展太行雞育種、制定完善的育種計劃提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實驗動物 本實驗收集了邢臺太行山脈地區(qū)太行雞繁殖基地4 500 只太行雞麻羽系核心群種雞（三代，分別為2015、2016、2017 批次）的表型數(shù)據(jù)，每日在個體產(chǎn)蛋測定舍掃碼記錄太行雞從開產(chǎn)到淘汰的產(chǎn)蛋個數(shù)，選取開產(chǎn)日齡、260 日齡產(chǎn)蛋量作為表型指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

1.2 數(shù)據(jù)采集 收集太行雞所有的繁殖資料、公母雞系譜、產(chǎn)蛋記錄，檢查核對數(shù)據(jù)，并建立數(shù)據(jù)庫，運(yùn)用Visual Foxpro 將數(shù)據(jù)進(jìn)行整理檢查，整理出所有的產(chǎn)蛋記錄。建立動物模型，分析太行雞的系譜和產(chǎn)蛋記錄，運(yùn)用多性狀非求導(dǎo)約束最大似然法（MTDFREML）軟件計算育種值（EBV）和估計遺傳參數(shù)，對太行雞產(chǎn)蛋性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析。在數(shù)據(jù)收集過程中，由于記錄不全等原因造成數(shù)據(jù)缺失，同時由于人為原因造成異常記錄，因此用Visual Foxpro 對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，刪除有明顯異常的數(shù)據(jù)，對于有缺失的數(shù)據(jù)進(jìn)行同一規(guī)格的處理，所有數(shù)據(jù)整理成表。用Visual Foxpro 對繁殖基地種雞場2015、2016、2017 年出雛的3 個世代5 個批次的太行雞種雞個體260 日齡產(chǎn)蛋量和個體開產(chǎn)日齡數(shù)據(jù)進(jìn)行分析整理，有效開產(chǎn)和產(chǎn)蛋記錄數(shù)共10 103 條，系譜記錄個體數(shù)共17 275 只。

1.3 分析方法 BLUP 法是一種能校正各種固定效應(yīng)、隨機(jī)誤差，從而使育種值計算準(zhǔn)確性更高的方法[11]。本實驗使用動物模型BLUP 法對太行雞260 日齡產(chǎn)蛋量和開產(chǎn)日齡EBV 進(jìn)行估計，具體統(tǒng)計模型如下：

yijk=μ+bfij+aijk+eijk

其中，yijk為個體產(chǎn)蛋數(shù)或開產(chǎn)日齡的觀察值；μ為總平均數(shù)；bfij為年度批次籠層固定效應(yīng)；aijk為個體的隨機(jī)遺傳效應(yīng)，服從N（0，Va）分布；eijk為隨機(jī)剩余效應(yīng)，服從N（0，Ve）分布。

EBV 指數(shù)構(gòu)建：指數(shù)平均值=100，1 個標(biāo)準(zhǔn)差按10 個指數(shù)單位，EBV 標(biāo)準(zhǔn)化公式如下：

EBV_index=100+25×（EP_ebv-AV_EP）/STD_EP其中，EBV_index 為標(biāo)準(zhǔn)化的EBV 指數(shù)，EP_ebv 為產(chǎn)蛋數(shù)，AV_EP 為產(chǎn)蛋數(shù)均值，STD_EP 為產(chǎn)蛋數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差。說明如下：按正態(tài)分布理論絕大多數(shù)個體指數(shù)應(yīng)在±3 標(biāo)準(zhǔn)差，即指數(shù)在25～175，一般種母雞選留指數(shù)110 以上、公雞選留120 以上留種蛋孵化，選擇指數(shù)根據(jù)“EBV 綜合指數(shù)+體型外觀評定合格+雞白痢和白血病陰性”進(jìn)行選種，指數(shù)高優(yōu)先選種選配，指數(shù)低進(jìn)入擴(kuò)繁群或淘汰。

2 結(jié)果與分析

2.1 太行雞260 日齡產(chǎn)蛋量和開產(chǎn)日齡表型值統(tǒng)計 統(tǒng)計結(jié)果表明，平均開產(chǎn)日齡為（171.412±14.443 0）日齡，最早為125 日齡，最晚為258 日齡，變異系數(shù)為8.43；260 日齡產(chǎn)蛋量的均值為（66.249 3±16.742 2）枚，最小為1 枚，最大為117 枚，變異系數(shù)為25.27。

2.2 太行雞260 日齡產(chǎn)蛋量固定效應(yīng)分析 由表1 可以看出，2015、2016、2017 年3 個固定效應(yīng)值中，2017組產(chǎn)蛋固定效應(yīng)值最高，為8.9 枚，2016 組產(chǎn)蛋固定效應(yīng)值最低，為-14.6 枚，差異極顯著；出生批次中201702 最低，與其他組相比差異顯著；D11 棟產(chǎn)蛋固定效應(yīng)顯著高于D02 棟；籠層間差異不顯著。

表1 太行雞260 日齡產(chǎn)蛋量固定效應(yīng)

2.3 太行雞開產(chǎn)日齡固定效應(yīng)分析 由表2 可以看出，2015、2016、2017 年3 個批次對開產(chǎn)的固定效應(yīng)值中，2017 組最早，為-5.6 d，2016 組開產(chǎn)固定效應(yīng)值最晚，遲11.2 d，差異極顯著；棟舍產(chǎn)蛋固定效應(yīng)差異顯著；出生批次、籠層固定效應(yīng)間差異不顯著。

2.4 EBV 估計和產(chǎn)蛋數(shù)EBV 指數(shù)計算 應(yīng)用動物模型BLUP 對260 日齡產(chǎn)蛋量和開產(chǎn)日齡2 個性狀進(jìn)行遺傳評估，計算所有系譜個體EBV、計算產(chǎn)蛋EBV 指數(shù)，結(jié)果如表3 所示，并將其應(yīng)用于選種和淘汰。

2.5 方差組分和遺傳參數(shù)估計 運(yùn)用DFREM 對遺傳方差與協(xié)方差、環(huán)境方差與協(xié)方差和表型方差進(jìn)行了估計，結(jié)果如表4 所示，太行雞260 日齡產(chǎn)蛋量的h2為0.42，開產(chǎn)日齡的h2為0.43；260 日齡產(chǎn)蛋量與開產(chǎn)日齡2個性狀的遺傳相關(guān)為-0.73，遺傳相關(guān)極顯著。

表2 太行雞開產(chǎn)日齡固定效應(yīng)

2.6 近交系數(shù) 將所有麻羽太行雞公母雞的個體系譜進(jìn)行整理，包括個體ID、個體性別、個體生日、父親ID、母親ID 等，共有17 275 條記錄，MTDFREML 軟件計算所有個體的近交系數(shù)，結(jié)果顯示雞群平均近交系數(shù)非常接近0，說明該數(shù)據(jù)庫避開了近親選配。

3 討 論

3.1 固定效應(yīng) MTDFREML 是一套較為成熟的動物育種軟件[12]，本研究利用該軟件分析了不同批次、不同棟舍、不同層及不同雞白痢影響下的固定效應(yīng)，結(jié)果顯示2017 批次的太行雞產(chǎn)蛋性能和開產(chǎn)日齡都較好，差異極顯著，說明各批次存在固定效應(yīng)差別；不同棟舍對太行雞的產(chǎn)蛋性能存在差異影響，但差異不顯著；不同層飼養(yǎng)的太行雞對產(chǎn)蛋性能影響差異不顯著?？偟膩砜?，批次、棟舍對太行雞開產(chǎn)日齡和260 日齡產(chǎn)蛋量這2 個性狀的影響較大，不同籠層差異不顯著，與張江[13]對羅曼褐殼蛋雞的遺傳分析相似，但羅曼褐蛋雞不同籠層也對其產(chǎn)生影響，推測可能由于品種、飼養(yǎng)環(huán)境等造成的。就太行雞本身而言，2016 年批次較2017、2015 年的太行雞產(chǎn)蛋性能下降，可能是由于環(huán)境影響或者飼養(yǎng)管理水平等原因造成的整體水平下降，需要加強(qiáng)飼養(yǎng)管理以提高太行雞的產(chǎn)蛋性能。

3.2 太行雞產(chǎn)蛋性能的EBV 值和遺傳參數(shù)估計的準(zhǔn)確性 該場種雞產(chǎn)蛋記錄采用了自動掃描無紙記錄法，當(dāng)天產(chǎn)蛋記錄全部自動轉(zhuǎn)入電腦數(shù)據(jù)庫并備份，減少了數(shù)據(jù)記錄錯誤發(fā)生率，各種固定效應(yīng)、產(chǎn)蛋記錄準(zhǔn)確，且記錄數(shù)超過10 000 條；遺傳評估和遺傳參數(shù)估計運(yùn)用MTDFREML 計算得到的太行雞產(chǎn)蛋相關(guān)性能[14-15]，得到的固定效應(yīng)、個體EBV 值、遺傳力和遺傳相關(guān)有較高的準(zhǔn)確性，能快速提高太行雞產(chǎn)蛋數(shù)的年度遺傳進(jìn)展，從而提高了太行雞的產(chǎn)蛋性能，為太行雞的純種選育提供依據(jù)。由于該場太行雞系統(tǒng)進(jìn)行選育年限不長，早期系譜記錄不太完善，產(chǎn)蛋等相關(guān)數(shù)據(jù)記錄用來計算遺傳參數(shù)仍不算多。在場生產(chǎn)公母雞的近交系數(shù)接近0，說明太行雞個體之間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，是避開近親選配的結(jié)果；再者種雞個體系譜完整的僅有3 代，可能會造成群體近交系數(shù)計算結(jié)果偏低。

太行雞產(chǎn)蛋數(shù)比商品蛋雞低很多，急需改良。從分析結(jié)果來看，太行雞260 日齡產(chǎn)蛋量和開產(chǎn)日齡的h2分別為0.42 和0.43，與國內(nèi)外蛋雞產(chǎn)蛋量h2相關(guān)報道數(shù)值相似，高于其他同類研究[16-17]。推測本研究中太行雞群體是多年相對封閉選育傳承下來的，產(chǎn)蛋性狀h2相對較高，該結(jié)論有利于個體產(chǎn)蛋性能的純種選育提高。綜上研究結(jié)果表明開產(chǎn)日齡與260 d 產(chǎn)蛋量有很強(qiáng)的相關(guān)性（-0.73），所以母雞的開產(chǎn)日齡是早期選種重點之一，可作為后續(xù)太行雞選種的重要參考指標(biāo)進(jìn)行選種。

表3 個體EBV 和EBV 指數(shù)（截取數(shù)據(jù)庫前5 個記錄）

表4 方差組分和遺傳參數(shù)估計值

4 結(jié) 論

本實驗應(yīng)用動物模型BLUP 法對太行雞冀南核心群大數(shù)據(jù)產(chǎn)蛋性能進(jìn)行遺傳評估，較準(zhǔn)確獲得了太行雞麻羽早期產(chǎn)蛋性能的EBV 值和遺傳參數(shù)，太行雞260日齡產(chǎn)蛋量的h2為0.42，開產(chǎn)日齡的h2為0.43，2 個性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.73。