煙酸對反芻動物作用的研究進展

楊 艷，瞿明仁，歐陽克蕙，王榮民，顧 瑤，黎 熊

（1.江西省畜牧技術(shù)推廣站，江西南昌330046；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院；3.萍鄉(xiāng)市畜牧研究所）

煙酸（Nictinic acid，NA）又名VB3或抗癩皮病維生素（VPP），屬于水溶性VB 族，環(huán)狀結(jié)構(gòu)，分子量123.11，在干燥狀態(tài)以無色針狀晶體形態(tài)存在，極為穩(wěn)定。德國科學(xué)家Huber 于1867 年在實驗室合成煙酸，經(jīng)過70 年后人們才發(fā)現(xiàn)它具有抗狗黑舌癥和抗人類糙皮病等作用[1]，并將其廣泛應(yīng)用到醫(yī)藥、食品、飼料添加劑等行業(yè)。煙酸在谷物籽實和動物蛋白質(zhì)廣泛存在，在谷物中一般易與多聚糖、肽類形成結(jié)合型煙酸，不利于機體消化吸收，吸收利用率僅達30%左右[2～3]。煙酸可由色氨酸轉(zhuǎn)化而來，合成1mg 煙酸需要60mg 色氨酸。一般情況下，反芻動物健康生長所需的足量煙酸主要來自于體內(nèi)色氨酸轉(zhuǎn)化、日糧以及瘤胃微生物合成等。但在高比例精料飼喂以及應(yīng)激狀況下，僅依賴于體內(nèi)自身合成和日常采食提供的煙酸不能保障其生長發(fā)育的需要，因此需要在高比例精料日糧中添加一定量煙酸來緩解動物對外界環(huán)境的應(yīng)激反應(yīng)，充分挖掘動物潛在的生產(chǎn)力[4～6]。

圖1 煙酸化學(xué)分子結(jié)構(gòu)

1 煙酸在瘤胃的酸代謝途徑

煙酸是輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+/NADH）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+/NADPH））的重要前體物質(zhì)，在氧化還原反應(yīng)中起著重要的遞氫作用，給機體提供能量。氧化態(tài)NAD+、還原態(tài)NADH 是細胞有氧呼吸以及糖酵解等代謝通路重要的輔酶因子；氧化態(tài)NADP+、還原態(tài)NADPH 是磷酸戊糖循環(huán)以及脂類生物合成代謝的重要輔助因子，在保障正常機體組織的健康、維持體內(nèi)碳水化合物代謝、蛋白質(zhì)和脂肪代謝，尤其能量代謝中發(fā)揮著重要的作用[7]。

在糖酵解反應(yīng)過程中，1 分子的葡萄糖生成2分子的丙酮酸，同時脫下的氫還原2 分子的NAD+生成2 分子的NADH 和H+。一般情況下丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化下進一步氧化脫羧形成乙酰輔酶A，最后釋放出大量的能量，反應(yīng)中產(chǎn)生的NADH 只能通過電子傳遞鏈和氧分子才能再被氧化，使得NAD+再生。糖酵解加快，細胞供氧不足，NAD+再生受阻，而超負荷的糖類酵解又需要大量的NAD+支撐，這時只能通過“丙酮酸+NADH+H+乳酸+NAD+”反應(yīng)途徑再生NAD+，用以維持糖酵解的進行。但該代謝途徑同時促進了乳酸的生成。瘤胃過多的乳酸生成會導(dǎo)致瘤胃pH 值大幅度下降而造成瘤胃正常菌群的失衡，危害動物的機體健康。有研究表明，當(dāng)細胞通過獲取足夠的NAD+用于糖酵解，會抑制乳酸代謝途徑，從而降低乳酸的產(chǎn)生[8]。煙酸作為NAD（H）的前體物質(zhì)，如果給機體添加足量的煙酸，是否能改善瘤胃糖酵解過程中NAD+的供給不足的情況，抑制產(chǎn)生乳酸的生化代謝通路，緩解瘤胃酸中毒的應(yīng)激呢？這值得我們?nèi)パ芯刻接憽?/p>

2 煙酸對瘤胃發(fā)酵功能的影響

與單胃動物相比，反芻動物消化的最大特點在于自身攜帶瘤胃這個天然發(fā)酵罐，里面含有細菌、原蟲以及真菌等大量的厭氧微生物。反芻動物可以通過這些瘤胃微生物把日糧中的植物纖維、淀粉、糖類等降解成為VFAs，滿足動物機體的能量消耗，可以通過將劣質(zhì)蛋白及含氮化合物降解并合成微生物蛋白從而提高劣質(zhì)蛋白質(zhì)的品質(zhì)，滿足動物機體對優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的需要；在淀粉和蛋白質(zhì)被瘤胃微生物降解過程中大量的能量也會被消耗。因此，調(diào)控瘤胃發(fā)酵功能的研究顯得十分必要和重要。有研究指出，日糧中添加煙酸后可以改變反芻動物瘤胃碳水化合物的發(fā)酵模式，增加丙酸、丁酸及總TVFA的濃度[9～11]，降低乙酸濃度[9,12]。日糧中添加煙酸后可提高飼料中蛋白質(zhì)的消化率，促進瘤胃微生物通過NAD+、NADP+結(jié)合型谷氨酸脫氫酶或依賴性谷氨酸脫氫酶固氮，提高了NH3-N 的利用率[13]，促進瘤胃內(nèi)微生物蛋白的生成[9,14]。目前煙酸對乙酸、丙酸、丁酸及總VFA 影響及瘤胃微生物蛋白、NH3-N 濃度也有很多不一致的結(jié)果，有研究指出日糧添加煙酸后水牛的總VFA和各酸的含量均降低，NH3-N含量升高[15]；體外培養(yǎng)試驗發(fā)現(xiàn)添加煙酸后乙酸升高[16]。上述試驗結(jié)果不盡相同可能是受到試驗動物的選擇、生長階段、生理狀況、日糧的飼喂水平以及煙酸的添加量等相關(guān)因素的影響。

3 煙酸對反芻動物生產(chǎn)性能的影響

添加一定量的煙酸到日糧中可以提高反芻動物的生產(chǎn)性能、產(chǎn)奶量、乳脂率，降低酮血病、脂肪肝等發(fā)病率[4,5,17]。在高精料日糧中添加煙酸，發(fā)現(xiàn)煙酸可以提高肥育肉牛的生長性能，降低料重比等生產(chǎn)指標[4]。肉牛玉米青貯日糧添加250mg/kg 煙酸，其平均日增重可提高10.75%[18]。在3 月齡斷奶犢牛日糧中添加煙酸，其平均日增重提高了8.9%[19]，促進了犢牛的生長。在羔羊日糧中添加150mg/kg 煙酸，其飼料轉(zhuǎn)化率提高了12.76%、生長速度提高了11.87%[20]。添加煙酸可以提高動物機體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，促進瘤胃微生物菌群的生長，調(diào)節(jié)能量代謝和脂類代謝。奶牛產(chǎn)后10 周添加不同水平的煙酸，其產(chǎn)奶量均得到不同程度的提高[21]。奶牛日糧添加煙酸，提高了產(chǎn)奶量、標準乳產(chǎn)量、乳蛋白率[22～23]和乳脂率[24]，煙酸體內(nèi)最適添加量為14g/d[24]。但也有研究指出煙酸對奶牛的產(chǎn)奶量、乳成分沒有影響[21,25,26]，其可能原因是在動物飼養(yǎng)期間，奶牛沒有處于能量負平衡狀態(tài)。日糧添加8 g/d～15 g/d 煙酸后，荷斯坦奶牛的熱應(yīng)激癥狀得到有效緩解，其干物質(zhì)采食量增加了12.71%～11.20%[27]，而在水牛日糧中添加煙酸，發(fā)現(xiàn)其生長速度、飼料養(yǎng)分利用率提高了，但采食量卻無增加[28]。導(dǎo)致試驗出現(xiàn)不一致的結(jié)果的可能是由參與試驗動物的不同品種、生理狀況、日糧類型和營養(yǎng)水平等因素造成的。

4 小結(jié)

綜上說述，目前在反芻動物中添加煙酸對瘤胃發(fā)酵功能調(diào)控、生產(chǎn)性能的作用效果及需要量的研究結(jié)果仍有異同，因此有必要對煙酸在瘤胃發(fā)酵功能的調(diào)控路徑與作用機制開展相關(guān)研究，為開發(fā)新型的瘤胃發(fā)酵調(diào)控劑提供理論依據(jù)。