紅樹(shù)林頂級(jí)殺手—有孔團(tuán)水虱的研究進(jìn)展

劉文愛(ài)，薛云紅，王廣軍，范航清＊

(1.廣西科學(xué)院廣西紅樹(shù)林研究中心，廣西紅樹(shù)林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 北海 536000；2.廣西北海濱海國(guó)家濕地公園管理處，廣西 北海 536000)

有孔團(tuán)水虱（Sphaeroma terebrans）屬于甲殼綱（Crustacea）等足目（Isopoda）扇肢亞目（Flabellifera）團(tuán)水虱科（Sphaeromatidae），團(tuán)水虱屬（Sphaeroma）。2013 年以來(lái)，我國(guó)海南、廣西、深圳等地陸續(xù)發(fā)生有孔團(tuán)水虱造成紅樹(shù)林大面積死亡的事件，嚴(yán)重爆發(fā)可使紅樹(shù)林死亡面積以年均66%增長(zhǎng)[1-2]。

目前國(guó)外團(tuán)水虱主要集中在紅茄冬（Rhizophora mucronata Poir.in Lam.）上，而我國(guó)遭受團(tuán)水虱危害的主要樹(shù)種是白骨壤（Avicennia marina(Forsk.) Vierh.）、木欖（Bruguiera gymnorhiza (L.)Lam.）、海蓮（Bruguiera sexangula Lamk.）等紅樹(shù)種類。另外國(guó)外沒(méi)有出現(xiàn)大面積紅樹(shù)林死亡的報(bào)道。在團(tuán)水虱造成紅樹(shù)林嚴(yán)重危害之前，國(guó)內(nèi)極少有文獻(xiàn)報(bào)道，其生物學(xué)和防治的內(nèi)容基本空白。關(guān)于有孔團(tuán)水虱相關(guān)研究多數(shù)集中在其本身的生物學(xué)特征。結(jié)合我國(guó)各地的發(fā)生情況和前期的調(diào)查，整理和歸納了有孔團(tuán)水虱的研究情況，以期對(duì)有孔團(tuán)水虱的防治和綜合治理有所幫助。

1 有孔團(tuán)水虱形態(tài)特征、分布和分類

1.1 形態(tài)特征

在中國(guó)，與紅樹(shù)林密切相關(guān)的團(tuán)水虱種類主要是有孔團(tuán)水虱和光背團(tuán)水虱（S.retrolaevis）兩種，兩者的名稱常被混淆[1-2]。但這兩者對(duì)紅樹(shù)林造成的影響差異大，從形態(tài)上正確區(qū)分非常必要。表1 是兩者的主要形態(tài)差異。

1.2 有孔團(tuán)水虱的分布

國(guó)外主要分布在印度、斯里蘭卡、泰國(guó)、印度尼西亞、澳大利亞、巴布亞新幾內(nèi)亞、美國(guó)、巴西等國(guó)家。國(guó)內(nèi)分布在浙江以南沿海地區(qū)，其中海南、廣州和廣西三省內(nèi)團(tuán)水虱導(dǎo)致紅樹(shù)林大面積死亡，近期深圳也有致死情況發(fā)生。

物理障礙、地理隔離、海洋環(huán)流共同影響著有孔團(tuán)水虱的種群地理分布結(jié)構(gòu)[3-4]。有孔團(tuán)水虱的區(qū)域分布可能受一些非生物因素的影響，包括鹽度、水溫、懸浮物、潮汐以及浸淹的影響[5-8]。

有孔團(tuán)水虱生活在紅樹(shù)林根系所形成的潮間帶生境中[6,9]，通常在紅樹(shù)植物的氣生根中蛀孔居住。在肯尼亞島嶼和內(nèi)陸空間尺度較大的紅樹(shù)林，位于低潮帶尤其是位于潮溝邊緣或向海邊緣泥質(zhì)或沙質(zhì)基底的紅茄冬，受有孔團(tuán)水虱侵?jǐn)_普遍且強(qiáng)度大，大部分根系被毀壞或死亡，而位于高潮帶的紅茄冬未發(fā)現(xiàn)其危害的跡象[10]。有孔團(tuán)水虱危害紅茄冬林支柱根的強(qiáng)度不一，僅在垂直高度1 m 范圍內(nèi)，死亡根和受損根所占比例不等，但氣生根受損一般發(fā)生在向海一側(cè)的低水位泥質(zhì)區(qū)。在肯尼亞和桑給巴爾島沿岸紅樹(shù)林區(qū)，有孔團(tuán)水虱是否危害紅茄冬氣生根一般取決于兩個(gè)因素，即水位和沉積物類型。隨著潮間帶高度的增加，等足類甲殼動(dòng)物浸在水中的時(shí)間減少，這不僅限制了它們的覓食時(shí)間，而且減少了其侵害根的時(shí)間。而泥質(zhì)底質(zhì)水體中的有機(jī)物要比沙質(zhì)區(qū)的豐富，因而有孔團(tuán)水虱在泥質(zhì)區(qū)更易獲取食物[11]。潮間帶的基底沉積類型、水位高度及是否臨水是影響有孔團(tuán)水虱豐度的主要因素[10]。

1.3 有孔團(tuán)水虱的分類地位

有孔團(tuán)水虱屬于甲殼動(dòng)物等足類團(tuán)水虱科，該科動(dòng)物通常居住在熱帶或亞熱帶的紅樹(shù)植物的氣生根中。一般來(lái)說(shuō)，有孔團(tuán)水虱的整個(gè)生命周期都在同一片的紅樹(shù)林中。Baratti 等[12]對(duì)非洲和美國(guó)5 個(gè)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的有孔團(tuán)水虱進(jìn)行采樣分析，提供了不同地區(qū)種群之間遺傳分化的明確證據(jù)：持續(xù)性低的種內(nèi)變化和持續(xù)性高的種群間距離表明幾乎所有的有孔團(tuán)水虱線粒體的差異（細(xì)胞色素氧化酶I）體現(xiàn)在種群間而不是在種群內(nèi)，其中平均單倍型多樣性（h）是0.71%，平均核苷酸多樣性（π）是0.34%；最小生成樹(shù)（MST）揭示了一個(gè)復(fù)雜的模式：3 個(gè)主要的單倍型類群對(duì)應(yīng)的所研究地理位置分布在網(wǎng)絡(luò)中。這表明了該種有一個(gè)悠久的進(jìn)化史和種群間的基因流動(dòng)受到了限制?？紤]到類群相關(guān)特性，遺傳分化程度并不能完全評(píng)價(jià)類群的分類地位，但在種群分支（A vs B+C=21%; A,B+C vs D=22%）的遺傳分化可參考已有文獻(xiàn)中描述的甲殼動(dòng)物[12-13]。以甲殼動(dòng)物來(lái)說(shuō)，COI 基因存在16%的差異可認(rèn)定為兩個(gè)物種[13]。因此，在屬于不同類群種群間的核苷酸差異的百分率已經(jīng)遠(yuǎn)大于同屬不同物種間最小的極限[13]。Baratti 等[12]認(rèn)為有孔團(tuán)水虱種群間大的遺傳距離可以表明該分類群不是一個(gè)單一物種而是一個(gè)復(fù)雜的分類群，該類群的分類地位需重新定義。

為了了解有孔團(tuán)水虱潛在的遺傳分化和地理分布結(jié)構(gòu)，研究人員對(duì)其開(kāi)展系統(tǒng)地理學(xué)分析[14]。該物種在紅樹(shù)林根中度過(guò)其整個(gè)生命周期，具有較低的主動(dòng)擴(kuò)散能力且沒(méi)有早期擴(kuò)散階段。由于這個(gè)物種分布于海洋，遠(yuǎn)程擴(kuò)散機(jī)制（如通過(guò)浮木進(jìn)行的漂流擴(kuò)散）對(duì)其擴(kuò)散分布是極其重要的。然而，研究人員在相鄰的棲息地發(fā)現(xiàn)了高水平的遺傳分化和低水平的基因流，與海岸地形相關(guān)的物理障礙可能有助于減少基因流。世界范圍的有孔團(tuán)水虱似乎不只包含一種種類。

表1 光背團(tuán)水虱與有孔團(tuán)水虱的主要區(qū)別Table 1 The main difference between Sphaeroma terebrans and Sphaeroma retrolaevis

2 紅樹(shù)林團(tuán)水虱基本生物學(xué)特征

2.1 生活史

2.1.1 年生活史 對(duì)于有孔團(tuán)水虱雌性來(lái)說(shuō)，夏季出生的幼體可存活到次年的春季，秋季出生的幼體可存活到第二年的夏季。從整體上看，有孔團(tuán)水虱2 年可繁育3 代，壽命較長(zhǎng)的團(tuán)水虱可存活10 個(gè)月[15]。

2.1.2 生長(zhǎng)與發(fā)育 有孔團(tuán)水虱具育卵囊，胚胎在育卵囊內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育。其胚胎發(fā)育可分為5 個(gè)階段[15-16]：①受精之后，形成蛋黃狀的胚胎；②卵膜脫落，肢體出現(xiàn)，眼睛無(wú)顏色；③胚胎伸長(zhǎng)，肢體進(jìn)一步發(fā)育，眼睛著黑色。④附肢發(fā)育，個(gè)體分隔出現(xiàn)，蛋黃大部分被消耗完。⑤蛋黃全部被消耗完，附肢完全伸長(zhǎng)，胚胎形成帶有軟外骨骼的幼體。

有孔團(tuán)水虱具外骨骼，通過(guò)換殼完成幼體的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。目前的文獻(xiàn)中并未查詢到有關(guān)有孔團(tuán)水虱換殼次數(shù)的記載，作者根據(jù)采集到不同大小的團(tuán)水虱的個(gè)體分布情況，可以初步判定有孔團(tuán)水虱成熟前至少經(jīng)歷4 次換殼。有文獻(xiàn)記述體長(zhǎng)6.5 mm以下的蟲(chóng)體為未成熟個(gè)體，幼體要經(jīng)歷5 個(gè)時(shí)期[15]。

2.2 生活習(xí)性

2.2.1 取食行為 有孔團(tuán)水虱屬于濾食性，可取食懸浮的沉積物、藻類和細(xì)菌[17-19]。由于有孔團(tuán)水虱并不攝食根系和枝干組織，一般認(rèn)為其與紅樹(shù)植物之間沒(méi)有取食關(guān)系[17]。但有孔團(tuán)水虱幼體以纖維素為唯一食物來(lái)源比無(wú)食物的情況下存活的更久；另外，酶分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，有孔團(tuán)水虱的消化盲囊組織勻漿中含有活性的纖維降解酶且其后腸有纖維類似物?？偟臄?shù)據(jù)表明有孔團(tuán)水虱具有把木材當(dāng)成食物來(lái)源的能力[20]。

2.2.2 鉆孔行為 有孔團(tuán)水虱完全依賴它們的下頜骨蛀孔。John 實(shí)驗(yàn)表明，有孔團(tuán)水虱成體能夠在48 h 內(nèi)建造一個(gè)供其居住的洞穴[21]；成體甚至能夠在3 h 內(nèi)挖掘一個(gè)可供其所有子代居住的洞穴，亞成體可在48 h 后建立一個(gè)洞穴，初齡幼體一般需要4 d 以上的時(shí)間來(lái)建成一個(gè)洞穴，而有孔團(tuán)水虱初孵幼體骨骼較軟，其下頜骨和肌肉附著點(diǎn)不夠堅(jiān)硬，不能支撐其鉆孔[22]。

孔洞對(duì)有孔團(tuán)水虱具有重要的作用：①阻止非生物因子（暴露、干燥）和生物因子（天敵）的干擾[6]；②通過(guò)腹肢的擺動(dòng)，可形成水流，以便進(jìn)行濾食活動(dòng)；③有利于繁殖和產(chǎn)后恢復(fù)[15]。有孔團(tuán)水虱由于蛀孔習(xí)性，對(duì)海上建筑設(shè)施的危害很大，因而造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[18,23]。對(duì)于蛀孔的生物學(xué)意義爭(zhēng)議很大，有人認(rèn)為等足動(dòng)物會(huì)引起“生態(tài)災(zāi)難”，也有人認(rèn)為等足動(dòng)物的存在會(huì)給紅樹(shù)林帶來(lái)益處[24]。這兩種觀點(diǎn)都是描述了事物發(fā)展過(guò)程中的某一狀態(tài)，而這一狀態(tài)的相互轉(zhuǎn)變?nèi)Q于團(tuán)水虱的種群數(shù)量和密度變化。

Rhem 和Humm 指出，有孔團(tuán)水虱能在24 h內(nèi)鉆進(jìn)紅樹(shù)枝干內(nèi)，并在幾天之內(nèi)就能產(chǎn)生大量的空洞，洞穴直徑均為5 mm，這表明該入侵過(guò)程通常是由成體來(lái)完成的[9]。紅樹(shù)植物氣生根上通常有1～3 個(gè)空洞，孔洞長(zhǎng)度小于5 cm，一般出現(xiàn)在距氣生根根梢5 cm 范圍內(nèi)，最常見(jiàn)的空洞長(zhǎng)0.5～3 cm（平均約1.6～1.8 cm）。尤其在團(tuán)水虱的生長(zhǎng)發(fā)育后期，大量的亞成體在氣生根中鉆洞，造成大量的蛀孔。氣生根中有孔團(tuán)水虱的平均數(shù)量在秋天最高，冬季開(kāi)始下降，夏季末達(dá)到最低水平。

2.2.3 產(chǎn)卵行為 處于生殖期的有孔團(tuán)水虱全年可見(jiàn)，生殖活動(dòng)高峰期一般是在秋季和春末初夏。在美國(guó)佛羅里達(dá)州發(fā)現(xiàn)雌性一生可產(chǎn)卵2 次，1 次是在早秋，1 次是在晚冬或早春[15]。雌性1 次平均可產(chǎn)35 個(gè)胚卵[7]，胚卵的數(shù)量和親代雌蟲(chóng)的體長(zhǎng)呈正相關(guān)[15]。親代雌性（有幼蟲(chóng)在洞穴的雌性個(gè)體）在洞穴中養(yǎng)育的幼蟲(chóng)的平均數(shù)量在5 到20 只之間。在雌性個(gè)體洞穴中發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)幼蟲(chóng)處在初齡階段，體長(zhǎng)在2 至3 mm 之間。在母洞時(shí)幼蟲(chóng)身體尺寸不會(huì)增大，在洞穴中還發(fā)現(xiàn)了相似尺寸的其他生物。

2.2.4 孵育行為[25]雌性成年團(tuán)水虱有育兒袋，其中含有的有機(jī)物濃度與外部環(huán)境濃度不同，因此可作為幼蟲(chóng)具有滲透功能的庇護(hù)所。幼體在孵化出來(lái)之后，會(huì)在母體的洞穴中待上40 d 左右，在這期間母體始終留在洞穴中，雄性并不參與對(duì)子代的照顧。有孔團(tuán)水虱的這種生殖策略主要是庇護(hù)剛孵出來(lái)的外骨骼還未硬化和生理能力仍在發(fā)展的幼蟲(chóng)。有孔團(tuán)水虱親代對(duì)子代的照顧有利于在不利的自然條件下幼體的存活。

2.2.5 擴(kuò)散方式 與大多數(shù)甲殼類動(dòng)物不同，等足類的團(tuán)水虱沒(méi)有浮游幼體階段。漂流是居住在紅樹(shù)林中孵卵的海洋無(wú)脊椎動(dòng)物常見(jiàn)的傳播方式[26-27]，包括有孔團(tuán)水虱[19]所特有的。

有孔團(tuán)水虱在海洋環(huán)境中的擴(kuò)散是生物體主動(dòng)或被動(dòng)遷移的結(jié)果。主動(dòng)遷移是從原棲息地到相鄰新棲息地之間的攀爬行走或游泳。被動(dòng)擴(kuò)散可通過(guò)紅樹(shù)等苗木的漂流來(lái)完成。主動(dòng)遷移通常是在個(gè)體發(fā)育中某個(gè)特定生活史階段進(jìn)行的，而整個(gè)生活史階段的個(gè)體皆易受被動(dòng)擴(kuò)散的影響。有孔團(tuán)水虱的主動(dòng)遷移主要在幼年和亞成體階段進(jìn)行，一般在棲息地周邊范圍活動(dòng)，擴(kuò)散距離有限；被動(dòng)遷移時(shí)可隨漂流木擴(kuò)散距離較遠(yuǎn)，一旦整個(gè)生活史階段的蟲(chóng)體特別是孕卵雌性個(gè)體存活下來(lái)，它們將會(huì)入侵?jǐn)U散新棲息地并成功定殖。

2.2.6 趨性和偏好 Howey 和Estervez 提出有孔團(tuán)水虱具有強(qiáng)烈的趨固性；一旦失去庇護(hù)所，它們會(huì)立即尋求一個(gè)基底來(lái)修建洞穴[6,28]。John 認(rèn)為有孔團(tuán)水虱具有負(fù)趨光性，這種行為與實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，有孔團(tuán)水虱會(huì)將洞穴定于某些物體下面避光[22]。另外，有人發(fā)現(xiàn)用受傷的小動(dòng)物可以誘捕到有孔團(tuán)水虱[29]，這可能是動(dòng)物體上散發(fā)出來(lái)的某種物質(zhì)對(duì)有孔團(tuán)水虱有吸引作用。

關(guān)于有孔團(tuán)水虱穴居偏好的文獻(xiàn)鮮有，但是John 表示，它們更喜歡鉆蛀“預(yù)先柔化”的木材[22]；Estervez 和Santhakumari 發(fā)現(xiàn)，有孔團(tuán)水虱會(huì)尋找紅樹(shù)林支柱根上的瘢痕或傷口來(lái)進(jìn)行鉆蛀[6,30]。有孔團(tuán)水虱在美洲紅樹(shù)的氣生根上定居時(shí)對(duì)根尖區(qū)域（即根上最幼嫩部分）有著強(qiáng)烈的偏好，特別是深根[31]。

2.2.7 外共生體纖毛蟲(chóng) Kumari 等首次記錄了團(tuán)水虱洞中的7 種外共生體纖毛蟲(chóng)，即鐘蟲(chóng)Vorticella contpanida、聚縮蟲(chóng)Zoothamnium rigidum、Cothurnia gammari、Legenophrys cochinensis sp.Nov.、累 枝 蟲(chóng)Epistylis Gammari、Folliculina producta 和Foliculina boltoni[32]。我們?cè)趶V西和海南的有孔團(tuán)水虱洞穴中除發(fā)現(xiàn)纖毛蟲(chóng)外，還常發(fā)現(xiàn)鉤蝦的存在。

3 與紅樹(shù)林的關(guān)系

3.1 有孔團(tuán)水虱對(duì)紅樹(shù)林的危害

等足類動(dòng)物通過(guò)蛀孔可減少根系的形成并加快根系的萎縮[33]，使紅樹(shù)根系的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而直接對(duì)紅樹(shù)造成損傷[34-35]。同樣的，有孔團(tuán)水虱的蛀孔可減緩根的生長(zhǎng)速度，加快根尖的萎縮[8,33,36-37]。等足動(dòng)物蛀孔導(dǎo)致的根系變化不僅改變了樹(shù)的結(jié)構(gòu)支持和營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)[10]，而且還可能間接影響到利用底質(zhì)洞穴作為基底[37-40]或保護(hù)性生境[41]的其它動(dòng)植物。因此，特定區(qū)域內(nèi)有孔團(tuán)水虱分布產(chǎn)生的影響往往是群落范圍內(nèi)的。樹(shù)木質(zhì)量上的差異，如根系結(jié)構(gòu)（例如根莖、根須）、根的滲透性、含水量、洞穴的完整性或化學(xué)性質(zhì)，可能使一些紅樹(shù)林群叢不適于有孔團(tuán)水虱的居住。如上文1.2 所提到的，泥質(zhì)基底、平均水位以下、向水面的紅樹(shù)林根系易遭受有孔團(tuán)水虱的侵蝕，易造成紅樹(shù)林的萎縮；根據(jù)有孔團(tuán)水虱秋天數(shù)量最高可推斷出其對(duì)紅樹(shù)林的危害在秋天較大。

在佛羅里達(dá)有孔團(tuán)水虱通過(guò)蛀孔于紅樹(shù)支柱根、氣生根和胚軸等，引起大量紅樹(shù)植物倒伏，造成紅樹(shù)林的大面積的萎縮，并嚴(yán)重影響著紅樹(shù)林的擴(kuò)張[9]。近年來(lái)國(guó)內(nèi)紅樹(shù)林遭到有孔團(tuán)水虱和光背團(tuán)水虱的侵?jǐn)_。2013 年海南東寨港紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)內(nèi)團(tuán)水虱的危害面積達(dá)33.3 hm2，死亡面積為5.39 hm2，100 多萬(wàn)株紅樹(shù)消失[42]。在廣西北海草頭村和銀灘遭受有孔團(tuán)水虱破壞的紅樹(shù)林面積為2.33 hm2，死亡面積0.50 hm2[2]。

有孔團(tuán)水虱蛀孔活動(dòng)產(chǎn)生的有利影響和有害影響均有報(bào)道。有人提出其蛀孔活動(dòng)會(huì)增加氣生根的旁側(cè)分支發(fā)育而有利于紅樹(shù)生存[34]；但這一觀點(diǎn)遭到懷疑，有孔團(tuán)水虱對(duì)紅樹(shù)植物生長(zhǎng)速率的影響較大，其根系凈產(chǎn)量比未蛀孔根的低62%[43]。在紅樹(shù)林中，蛀孔活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致氣生根組織受損，有利于有害真菌的侵入，進(jìn)而使氣生根遭受更大的損傷[44]。

3.2 紅樹(shù)林對(duì)團(tuán)水虱響應(yīng)

紅樹(shù)經(jīng)由受傷部位周圍組織新生眾多側(cè)根把能量分流，或者通過(guò)修復(fù)取代受傷根系組織[34]，從而對(duì)蛀孔所引起的組織損傷做出響應(yīng)[45]。紅樹(shù)對(duì)蛀孔最普遍的反饋是修復(fù)空的蛀孔，99%的氣生根與66%的蛀孔有被修復(fù)的跡象，產(chǎn)生側(cè)生根的頻率（32%）較低[46]。在坦帕海灣上灣、安娜瑪麗亞島和威登島的調(diào)查結(jié)果顯示57%～82%的被蛀氣生根蛀孔具修復(fù)現(xiàn)象，而產(chǎn)生側(cè)根的現(xiàn)象同樣是比較少見(jiàn)（13%～25%）。但產(chǎn)生側(cè)根與蛀孔修復(fù)之間并不相互排斥，在每個(gè)新生側(cè)根過(guò)程中都伴隨著蛀孔修復(fù)產(chǎn)生。結(jié)果表明紅樹(shù)對(duì)損害最普遍的響應(yīng)是修復(fù)組織而不是產(chǎn)生新組織[46]。

4 團(tuán)水虱的天敵生物

某些海綿和海鞘對(duì)有孔團(tuán)水虱來(lái)說(shuō)是有毒生物。許多海綿（包括苔海綿和蜂海綿）和一些海鞘能夠產(chǎn)生多種結(jié)構(gòu)防御系統(tǒng)[47]和化感物質(zhì)[48-51]，這些化感物質(zhì)對(duì)有孔團(tuán)水虱等多種海洋生物都具有較強(qiáng)毒性。如果等足類動(dòng)物無(wú)法穿透這類體表寄生生物，或者體表寄生生物使紅樹(shù)林根部隱藏起來(lái)，那么這些海綿和海鞘類可作為物理屏障來(lái)阻止等足類動(dòng)物的定殖。相比于未被附著的雙殼貝類，被海綿和海鞘所覆蓋的牡蠣[52]和蛤[53]更少被捕食，有助于寄主的隱蔽。

常見(jiàn)的具殼表?xiàng)锬軌蜃柚沟茸泐惣讱?dòng)物危害大西洋西側(cè)紅樹(shù)林幼根。當(dāng)表?xiàng)锘蛱鞌池S度不高時(shí)，等足類動(dòng)物嚴(yán)重危害紅樹(shù)林根系。在伯利茲南部沿岸河口處，有孔團(tuán)水虱對(duì)紅樹(shù)林氣生根破壞約達(dá)到了100%[33]。這些河口的紅樹(shù)林里缺乏淺海底棲動(dòng)物，等足類動(dòng)物的天敵鮮少。表?xiàng)锱c濾食動(dòng)物之間復(fù)雜的相互作用關(guān)系也成為紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)持久性的重要決定因素。

在團(tuán)水虱危害程度不同的紅樹(shù)林中，支柱根上的污損生物無(wú)明顯差異，且在其他生物附著或危害后，團(tuán)水虱可以迅速地在新根上定殖[31]。有學(xué)者建議采用牡蠣、藤壺阻止等足類動(dòng)物的定殖[5]，但牡蠣、藤壺同時(shí)會(huì)對(duì)根系造成損傷[6]。

Perry 發(fā)現(xiàn)，腹足類如蟹守螺（Cerithium sp.）、波褶巖螺（Thais kiosquiformis）、Morula lugubris和寄居蟹（Clibanarius panamensis）均可捕食有孔團(tuán)水虱，能夠減少后者對(duì)紅樹(shù)林0～75 cm 高度的根系的侵襲[36]。

魚(yú)類一般不捕食蛀孔中的團(tuán)水虱，但能取食游泳或停留蛀孔外的團(tuán)水虱；生活在紅樹(shù)樹(shù)干基部孔洞或縫隙中的鳚魚(yú)有較大機(jī)會(huì)捕食團(tuán)水虱，取食試驗(yàn)證實(shí)棲息在紅樹(shù)林里的底棲魚(yú)類中華烏塘鱧（Bostrichthys sinensis）能夠取食團(tuán)水虱[2]，另外我們?cè)诩t樹(shù)林潮溝里的鰕虎魚(yú)腸道中也發(fā)現(xiàn)了團(tuán)水虱。

研究人員還提出了食肉?？ㄟ^(guò)捕食有孔團(tuán)水虱從而防止其侵襲紅樹(shù)林根系的假設(shè)[33]。然而該團(tuán)隊(duì)在?？哪c道中并未發(fā)現(xiàn)有孔團(tuán)水虱的殘?bào)w，并且在控制投喂實(shí)驗(yàn)中?？苁硤F(tuán)水虱[33]。因此布朗?？麩o(wú)法避免根系免受有孔團(tuán)水虱的侵襲。

捕食行為雖然可以影響物種的分布，但不同于紅樹(shù)林根系體表的污損生物（如藤壺和腹足類），有孔團(tuán)水虱居住在洞穴中，且不存在易受攻擊的浮游階段，只在掘洞前期才易被捕食，這大大減少暴露給捕食者的幾率。僅一個(gè)潮汐周期有孔團(tuán)水虱就可挖出一個(gè)較深的洞穴，在此過(guò)程中僅其背部暴露于外[31]。到目前為止沒(méi)有文獻(xiàn)記錄有以有孔團(tuán)水虱為主要食物的專一捕食者，因而捕食壓力的重要性仍受到質(zhì)疑[31]。

5 團(tuán)水虱的控制

有孔團(tuán)水虱無(wú)浮游幼體階段，其整個(gè)生活史幾乎全部在洞穴中度過(guò)，加之其天敵較少，這些導(dǎo)致有孔團(tuán)水虱的有效防治途徑較為匱乏。

國(guó)外關(guān)于團(tuán)水虱防治的研究較少。Cragg 團(tuán)隊(duì)提出化學(xué)處理和防腐劑會(huì)影響等足類動(dòng)物的定殖[23]。Huynh 等表明擬除蟲(chóng)菊酯類殺蟲(chóng)劑對(duì)等足類動(dòng)物是有害的[54]。Roshaven 發(fā)現(xiàn)，極端高溫和極高鹽度的單獨(dú)或組合使用都可限制成年有孔團(tuán)水虱的生存[55]。經(jīng)銅鉻砷或雜酚油表層涂層處理的木材，可以有效控制咀蟲(chóng)，在某些情況下也可以有效控制蛀木水虱和團(tuán)水虱。團(tuán)水虱的種群數(shù)量控制和健康的紅樹(shù)林群落可能是控制它們的關(guān)鍵。

我國(guó)防治研究相對(duì)較多。2013 年以來(lái)，海南東寨港紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)團(tuán)水虱爆發(fā)成災(zāi)后，部分科研單位相繼開(kāi)展了紅樹(shù)林團(tuán)水虱的防治研究工作，進(jìn)行了有意義的技術(shù)探索并陸續(xù)申請(qǐng)了有關(guān)的發(fā)明專利（表2），積累了一定的防治經(jīng)驗(yàn)。

當(dāng)前的團(tuán)水虱防治專利主要集中在團(tuán)水虱生物體的滅殺上，需要每木處理，不便操作、成本較高；防治技術(shù)手段不能從根本上解決團(tuán)水虱的危害問(wèn)題，對(duì)當(dāng)?shù)丶t樹(shù)林生態(tài)環(huán)境也存在著一些不利的影響，因而需要繼續(xù)研究探索更高效、環(huán)保的技術(shù)手段。

造成紅樹(shù)林團(tuán)水虱災(zāi)害爆發(fā)原因是多方面的，通過(guò)研究尋找共性規(guī)律，揭示團(tuán)水虱爆發(fā)的機(jī)理，為團(tuán)水虱的科學(xué)治理提供科學(xué)基礎(chǔ)；將團(tuán)水虱監(jiān)測(cè)納入紅樹(shù)林生態(tài)監(jiān)測(cè)體系中，鑒于其巨大的破壞作用，迫切需要研發(fā)紅樹(shù)林團(tuán)水虱的災(zāi)害預(yù)警技術(shù)；重視團(tuán)水虱災(zāi)后的紅樹(shù)林恢復(fù)重建，一方面需要通過(guò)人工造林恢復(fù)紅樹(shù)林的種群數(shù)量，另一方面是對(duì)大量受損退化紅樹(shù)植株的復(fù)狀撫育。

團(tuán)水虱個(gè)體較小，各種類的形態(tài)類似，體色容易受環(huán)境影響而有所不同，急需通過(guò)分子生物學(xué)的方法，通過(guò)基因測(cè)定加強(qiáng)有孔團(tuán)水虱的鑒定，物種間的變異的研究。

表2 國(guó)內(nèi)關(guān)于紅樹(shù)林團(tuán)水虱防治的相關(guān)專利申請(qǐng)Table 2 Related patent application for the control of mangrove Sphaeroma sp.in China

有孔團(tuán)水虱的爆發(fā)與紅樹(shù)林周邊環(huán)境密切相關(guān)，指向性強(qiáng)，易于觀測(cè)，是衡量紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)是否健康的重要指標(biāo)。此外，由于團(tuán)水虱鏈接了環(huán)境改變—紅樹(shù)林退化—紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)崩潰，因此在方法論上有孔團(tuán)水虱是一個(gè)研究生態(tài)環(huán)境改變與自然生態(tài)系統(tǒng)演化關(guān)系的自然模板。