林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤酶活性差異及質(zhì)量評價

曹光球，費裕翀，路 錦，黃 櫻，鄭 宏，林開敏,2，季春杉，曹世江,2

(1.福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002；2.國家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；3.洋口國有林場，福建 南平 353211)

林下植被管理是人工林經(jīng)營中較重要的管理措施之一。在長期的林業(yè)生產(chǎn)中，經(jīng)營者普遍對林下植被進行清除，從而減少其與上層喬木的水分和養(yǎng)分競爭[1]。大量研究表明，林下植被盡管在森林總生物量只占很小部分，但由于具有較高的養(yǎng)分積累量，其凋落物的化學組成以及生物量周轉(zhuǎn)速率明顯優(yōu)于上層喬木，因而，在結(jié)構(gòu)相對單一的人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中起重要作用[2-3]。Qiao 等[4]和Lin 等[5]等研究發(fā)現(xiàn)，林下植被的存在提高了森林土壤的有機質(zhì)含量，有利于人工林的養(yǎng)分周轉(zhuǎn)及長期生產(chǎn)力的保持，但Tripathi 等[6-7]研究發(fā)現(xiàn)，通過去除林下植被，使白樺（Betula platyphylla Suk.）人工林的總有機碳、總氮、微生物生物量碳和氮含量均顯著提升，土壤質(zhì)量得到改善。此外，也有相關(guān)研究結(jié)果表明，在我國亞熱帶地區(qū)馬占相思(Acacia mangium Willd.）人工林中進行林下植被去除后，土壤理化性質(zhì)并未發(fā)生顯著變化[8-10]。可見，林下植被在人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中的作用及其機制受到地理位置和植被類型等諸多因素的影響，探究林下植被不同管理措施的影響效益對于人工林的經(jīng)營和管理具有重要的理論和實踐價值。

土壤酶來自微生物、植物或動物的活體或殘體，既是生物體又是生物過程的產(chǎn)物[11]。土壤酶作為土壤生物化學過程的積極參與者，直接參與土壤的物質(zhì)遷移轉(zhuǎn)化與養(yǎng)分的固定釋放[12-14]，其活性受土壤理化性質(zhì)、植被類型和微生物群落結(jié)構(gòu)等諸多因素的影響，被視為一種比土壤微生物區(qū)系、群落組成以及土壤呼吸等更敏感、可靠的生物活性指標，可作為構(gòu)建土壤質(zhì)量評價體系的指標之一[15]。目前，關(guān)于林下植被的研究普遍集中于林下植被不同管理措施下土壤理化性質(zhì)的變化，且往往在林下植被管理措施實施當年或次年對土壤進行采樣分析，而以土壤酶為角度探究林下植被不同管理措施長期效益的研究仍有待深入。

杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）屬于亞熱帶的常綠喬木，具有生長快，材質(zhì)好，病害少等優(yōu)點，是我國南方人工林造林的主要樹種，種植面積已達17×106hm2，占全國人工林面積的24%和世界人工林面積的6.5%，對林業(yè)的生產(chǎn)和開發(fā)具有至關(guān)重要的作用[16-17]。當前，經(jīng)濟發(fā)展和人民生活水平日益提高，國內(nèi)木材消費需求處于不斷增長之中，中小型徑材的需求趨于飽和，而大徑級用材的供需矛盾較為緊張[18]，為此，加強杉木大徑材培育林的經(jīng)營與管理顯得尤為重要。由于大徑材培育林林分結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，林下植被與上層喬木競爭關(guān)系趨于減弱，長期以來有關(guān)此階段杉木人工林林下植被管理效益的研究少有報道，特別關(guān)于林下植被不同管理措施對于杉木林地土壤酶活性的研究十分薄弱。鑒于此，本研究以亞熱帶地區(qū)培育杉木大徑材林分為研究對象，在林分內(nèi)設(shè)置林下植被保留、林下植被去除以及林下植套種3 種林下植被管理措施，探究林下植被不同管理措施下杉木人工林土壤酶活性差異，并采用主成分分析法將土壤酶活性作為土壤質(zhì)量指標，對土壤質(zhì)量進行綜合評價，為探索科學合理的杉木大徑材林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)及樣地概況

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省洋口國有林場南元管護站南山下林廠（117°92′～118°64′ E，26°87′～27°13′ N），系武夷山脈南部，屬低山丘陵區(qū)，屬于典型亞熱帶氣候，海拔252～339 m，平均坡度26～32°。該區(qū)年平均氣溫18.6℃，極端最高氣溫41.4℃，極端最低氣溫-5.8℃，年降水量1 600～1 900 mm，年平均蒸發(fā)量1 308～1 587 mm，無霜期277～285 d，光照充足，雨量充沛。土壤類型為丘陵紅壤。

1.2 樣地概況

2018 年6 月在福建省洋口國有林場南元管護站，根據(jù)海拔、坡度、坡向等立地條件盡量一致的原則，選擇林下植被保留（UP）、林下植被去除（UR）和林下套種楠木（Phoebe bourmei S.Lee）（IP）3 種林下植被管理措施培育的杉木大徑材林分。3 種林分造林時間均為1984 年，種苗來源為杉木第1 代種子園的優(yōu)良家系壯苗，初植密度為2 505 株·hm-2，前3 年每年全面鋤草撫育2 次，于1998 年進行撫育間伐，間伐強度約50%，保留株數(shù)1 187 株·hm-2，后在保障杉木個體生長的基礎(chǔ)上使林下植被自然演化，減少人為干擾，2012 年被選為杉木大徑材林進行培育。UP 處理的林分采取林下植被保留方式至今，林下植被保留完好；UR 處理的林分于2012 年7 月起，每年進行1 次林下植被清理，林下灌木清除采用割灌機，林下草本采用鐮刀手工割除，清除的林下植被殘體原樣保留在試驗地內(nèi)；IP 處理的林分于2012 年林下植被清除后實施林下套種，清除的林下植被殘體經(jīng)耙?guī)В◣? m，帶與帶間距7 m）整理后保留在試驗地內(nèi)，楠木套種密度為450 株·hm-2，并定期撫育。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2018 年7 月在每種林分類型中分別設(shè)置3 個20 m×20 m 樣地進行每木調(diào)查，并在每塊標準樣地內(nèi)的四周和中心設(shè)置5 個5 m×5 m 的灌木小樣方和隨機設(shè)置10 個1 m×1 m 的草本小樣方，分別調(diào)查灌木和草本的種類、株數(shù)、胸徑、高度、蓋度等。不同林分類型樣地基本情況見表1，UP 和IP 處理的林分樣地林下植被情況見表2。在每塊樣地內(nèi)按對角線隨機設(shè)置5 個采樣點，去除表層枯枝落葉后挖取土壤剖面，分別取0～20、20～40、40～60 cm 土層的土壤樣品用于測定物理性質(zhì)和化學性質(zhì)。將同一樣地同一土層獲取的土壤樣品去除石塊等雜物后等量混勻，采取4 分法分為2 份，1 份經(jīng)快速過篩后置于0～4℃冰箱保存?zhèn)溆脺y定土壤酶活性，1 份用于自然風干過篩用于測定土壤化學性質(zhì)。

表1 林下植被不同管理措施的樣地基本情況Table 1 Basic information of stands under different understory vegetation management measures

表2 林下植被不同管理措施的樣地林下植被Table 2 Understory vegetation of stands under different understory vegetation management measures

2.2 測定方法

蔗糖酶活性采用水楊酸比色法測定，結(jié)果以24 h 后1 g 土壤中葡萄糖的毫克數(shù)表示；脲酶活性采用靛酚藍比色法測定，結(jié)果以24 h 后1 g 土壤中NH3-N 的毫克數(shù)表示；酸性磷酸酶采取4-硝基苯酚磷酸鹽法（C6H5NO3）測定，結(jié)果以24 h 后1 g 土壤中對硝基苯酚的毫克數(shù)表示；過氧化氫酶采取紫外分光光度法測定，結(jié)果以每20 min 內(nèi)1 g土壤分解的過氧化氫的毫克數(shù)表示；多酚氧化酶活性采用鄰苯三酚比色法測定，結(jié)果以2 h 后1 g 土壤中沒食子素的毫克數(shù)表示。

土壤容重、含水率和孔隙度等物理性質(zhì)采用環(huán)刀法取樣測定，土壤有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，全氮采用半微量凱氏法測定，全磷采用堿熔-鉬銻抗比色法測定，全鉀采用堿熔-火焰光度法測定，水解性氮用堿解-擴散法測定，有效磷采用NaHCO3浸提鉬銻抗顯色法測定，速效鉀采用中性乙酸銨提取-火焰光度計法測定，以上測定方法參考文獻[18-20]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016 進行整理作圖。使用SPSS 23 進行采用單因素方差分析及Pearson 相關(guān)性分析和主成分分析，方差分析顯著性水平均設(shè)定為P=0.05。通過主成分分析，得到林下植被管理措施土壤的各主成分得分，采用加權(quán)法計算土壤質(zhì)量指數(shù)（SQI），其表達式為[21]：

式中：Wi為各主成分貢獻率，F(xiàn)i為各樣地的主成分得分，如得分為正，表明該林分的土壤綜合指數(shù)在平均水平之上，反之表明在平均水平以下。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下植被不同管理措施下的林分土壤酶活性

表3 表明：3 種林下植被管理措施，0～20 cm土層的土壤蔗糖酶活性高低排序為IP＞UP＞UR，IP 處理的土壤蔗糖酶活性比UP 和UR 處理分別提高了27.9%和64.4%，其中，IP 和UR 處理的土壤蔗糖酶活性差異顯著；20～40、40～60 cm 土層，3 種林下植被管理措施的土壤蔗糖酶活性間差異不顯著?？梢?，IP 處理對杉木人工林0～20 cm 土層的土壤蔗糖酶活性具有促進作用，對于更深層的土壤，3 種林下植被管理措施的影響較小。

UP 處理的土壤脲酶活性均低于UR 和IP 處理，UR 和IP 處理的土壤脲酶活性間差異較??；而UP 處理的土壤脲酶活性在20～40 cm 土層迅速降低，分別比UR 和IP 處理降低了43.9%和42.4%，且差異顯著。

UP 處理的土壤過氧化氫酶活性均高于UR 和IP 處理；20～40 cm 土層，UP 處理的土壤過氧化氫酶活性分別比UR 和IP 處理提高了13.7%和13.0%；40～60 cm 土層，UP 處理的土壤過氧化氫酶活性分別比UR 和IP 處理提高了14.9%和24.6%；20～40 cm和40～60 cm 土層，UP 和IP 處理的土壤過氧化氫酶活性差異顯著，而UR 和IP 處理的土壤過氧化氫酶活性差異較小。

3 種林下植被管理措施各土層的土壤酸性磷酸酶活性高低排序為IP＞UR＞UP；0～20 cm 土層，IP 處理的土壤酸性磷酸酶活性顯著高于UP 和UR處理，分別提高了17.4%和12.5%。值得注意的是，與其他種類土壤酶不同，各處理的土壤酸性磷酸酶活性隨土層深度的增加下降幅度較小，甚至略有提升，可見，土層深度對于杉木人工林土壤酸性磷酸酶活性的影響較小。

3 種林下植被管理措施各土層的土壤多酚氧化酶活性高低排序為UP＞IP＞UR；0～20 cm 土層，UP 和IP 處理的土壤多酚氧化酶活性分別比UR 處理提高了160.0%和70.0%，且UP 處理的土壤多酚氧化酶活性與UR 和IP 處理間差異顯著。

綜合而言，林下植被不同管理措施的土壤脲酶、蔗糖酶和多酚氧化酶活性差異較大，其中,多酚氧化酶對于各林下植被管理措施的響應(yīng)更靈敏，且能反映于較深土層。除酸性磷酸酶活性外，其它4 類土壤酶活性均具明顯的表聚性，隨土層的加深而遞減。

3.2 土壤酶活性與土壤理化指標間的相關(guān)性分析

結(jié)合各林分土壤物理性質(zhì)（表4）和化學性質(zhì)（表5）進行相關(guān)性分析，由表6 可知：有機質(zhì)含量與蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶和多酚氧化酶活性均呈極顯著正相關(guān)，與酸性磷酸酶活性呈顯著正相關(guān)；土壤水解性氮含量與5 類土壤酶活性具有極顯著或顯著正相關(guān)；有效磷含量與蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性呈極顯著正相關(guān)；速效鉀含量與蔗糖酶、過氧化氫酶和多酚氧化酶活性呈極顯著正相關(guān)；土壤容重與各類土壤酶活性均為負相關(guān)；蔗糖酶與土壤總孔隙度呈顯著正相關(guān)，與非毛管孔隙度呈極顯著正相關(guān)；脲酶活性與土壤含水率和非毛管孔隙度呈極顯著正相關(guān)。過氧化氫酶活性與土壤總孔隙度呈顯著正相關(guān)；酸性磷酸酶活性與總孔隙度和非毛管孔隙度呈極顯著正相關(guān)，與毛管孔隙度呈顯著正相關(guān)；多酚氧化酶活性與土壤含水率呈顯著正相關(guān)。相關(guān)性分析表明：杉木人工林土壤的理化性質(zhì)均與土壤酶活性具有緊密聯(lián)系，可見土壤指標之間相關(guān)性比較強，存在信息上的重疊，因此，為明確林下植被不同管理措施杉木人工林土壤質(zhì)量的差異，本試驗對土壤各指標進行數(shù)據(jù)降維的統(tǒng)計分析，即主成分分析。

表3 林下植被管理措施對于土壤酶活性的影響Table 3 Soil enzyme activity under understory vegetation management measures

表4 林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤物理性質(zhì)Table 4 Soil physical properties of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber cultivated forestunder different understory vegetation management measures

表5 林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤化學性質(zhì)Table 5 Soil chemical properties of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber cultivated forest under different understory vegetation management measure

表6 土壤酶活性與土壤性質(zhì)的相關(guān)性分析Table 6 Pearson’s correlation coefficients between soil enzyme activities and properties

3.3 林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤質(zhì)量主成分分析

為保證主成分分析結(jié)果的客觀性和科學性，將本研究中14 個土壤指標進行標準化處理，以排除不同量綱和數(shù)量級對土壤質(zhì)量評價的影響。由表7可知：特征根值≥1 的主成分有3 個，3 個主成分解釋百分比分別為26.99%、24.91%和23.41%，共可解釋土壤參數(shù)總變量的75.31%，其中，脲酶、酸性磷酸酶、有效磷、總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度在PC1 上有較高因子負荷，過氧化氫酶、多酚氧化酶、有機質(zhì)和速效鉀在PC2 上有較高因子負荷，蔗糖酶、水解性氮、有效磷和容重在PC3 上有較高因子負荷。

表7 土壤質(zhì)量因子主成分的貢獻率及因子載荷、權(quán)重Table 7 Eigenvalue and contribution rate of principal factors

3.4 培育杉木大徑材林分土壤質(zhì)量綜合指數(shù)

表8 是各林下植被管理措施土壤各指標在相應(yīng)主成分上的因子得分系數(shù)矩陣，對應(yīng)表7 的3 個主成分，可獲得各主成分的函數(shù)：

PC1=蔗 糖 酶×0.002+脲 酶×0.207+過 氧 化 氫酶×（-0.140）+酸 性 磷 酸 酶×0.365+多 酚 氧 化酶×（-0.056）+有機質(zhì)×（-0.005）+水解性氮×（-0.127）+有效磷×0.081+速效鉀×（-0.072）+容重×0.195+含水率×0.116+總孔隙度×0.300+毛管孔隙度×0.265+非毛管孔隙度×0.233。

PC2=蔗糖酶×0.043+脲酶×（-0.010）+過氧化氫酶×0.238+酸性磷酸酶×（-0.102）+多酚氧化酶×0.245+有機質(zhì)×0.146+水解性氮×（-0.074）+有效磷×（-0.172）+速效鉀×0.298+容重×0.054+含水率×0.308+總孔隙度×0.066+毛管孔隙度×0.100+非毛管孔隙度×（-0.095）。

PC3=蔗糖酶×0.172+脲酶×（-0.025）+過氧化氫酶×0.059+酸性磷酸酶×（-0.148）+多酚氧化酶×0.014+有 機 質(zhì)×0.085+水 解 性 氮×0.377+有 效磷×0.249+速效鉀×（-0.028）+容重×（-0.438）+含水率×（-0.305）+總孔隙度×（-0.210）+毛管孔隙度×（-0.220）+非毛管孔隙度×0.001。

將經(jīng)過標準化的數(shù)據(jù)分別代入主成分函數(shù)表達式中，得到3 種林下植被不同管理措施土壤得分情況，圖1 顯示：3 種林下植被管理措施的杉木人工林土壤質(zhì)量均隨著土層深度的增加而降低；同一土層土壤質(zhì)量綜合指數(shù)高低排序均呈IP＞UP＞UR，可知林下套種楠木對于土壤質(zhì)量提升效果最佳。

表8 土壤指標成分得分系數(shù)矩陣Table 8 Component score coefficient matrix of soil index

圖1 林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤質(zhì)量綜合指數(shù)Fig.1 Comprehensive index of soil quality of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber cultivated forest under different understory vegetation management measures

4 討論

土壤酶活性的高低與林下植物群落生物量、植被蓋度、植物多樣性具有密切關(guān)系[11，21-22]，林下植被的根系物質(zhì)分泌、凋落物積累等生長代謝過程以及對林內(nèi)土壤性質(zhì)和水熱條件等環(huán)境因素間接改變，均導致森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤酶活性發(fā)生改變[23-24]。本研究中，5 類土壤酶對林下植被管理措施響應(yīng)表現(xiàn)不一，與林下植被保留措施相比，林下植被去除降低了土壤蔗糖酶、過氧化氫酶和多酚氧化酶活性，增加了土壤脲酶和酸性磷酸酶活性，這與楊洋等[25]、鄭琳琳等[26]的研究結(jié)果有差異。林下植被細根周轉(zhuǎn)及其根際分泌物能夠為土壤提供不穩(wěn)定性有機化合物[27]，與根系相連的菌根也能產(chǎn)生胞外酶。林下植被去除直接減少了根際分泌物、細根周轉(zhuǎn)以及來自其凋落物的養(yǎng)分輸入[28]，降低了凋落物分解速率[29-31]，導致土壤中酶促反應(yīng)底物含量的下降，從而引起土壤酶活性的降低。脲酶為土壤中的聚積酶，主要來自于動植物殘體所形成的土壤有機質(zhì)。本研究區(qū)域位于亞熱帶地區(qū)，水熱條件較好，植被恢復(fù)速度較快，林下植被去除管理措施中所殘留的林下植被清理剩余物使土壤中植物殘體增多，可能是土壤脲酶活性增加的原因之一。楊萬勤等[31]研究表明，林下植被的種類和數(shù)量對土壤酸性磷酸酶活性不具有明顯影響，可見，酸性磷酸酶受植物的生理代謝過程的影響較小。本試驗中，與林下植被保留措施相比，杉木人工林下套種楠木，營造杉楠復(fù)層混交林提高了土壤蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性。長期的林業(yè)生產(chǎn)實踐已證實,杉木和楠木的優(yōu)化組合改善了土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分，進而增加土壤酶活性，對杉木大徑材林地生態(tài)系統(tǒng)起到積極作用，這與部分學者研究結(jié)果基本相同[32-33]。以土壤酶活性的垂直分布差異而言，除酸性磷酸酶活性外，其它4 類土壤酶活性均具明顯表聚性，這與Song 等[34]和Chen 等[35]研究基本一致，造成這種現(xiàn)象的主要原因為隨著土層深度的增加，土壤的理化性質(zhì)隨之下降，微生物種類和數(shù)量遞減，因而，土壤酶活性隨土層深度的增加逐漸下降[36]。

本試驗相關(guān)性分析結(jié)果表明，蔗糖酶活性與水解性氮、有效磷和速效鉀含量均呈極顯著正相關(guān)，脲酶活性與有效磷含量也具有極顯著正相關(guān)，酸性磷酸酶活性與水解性氮含量呈顯著正相關(guān)，而過氧化氫酶和多酚氧化酶活性與水解性氮和速效鉀含量均具有顯著或極顯著正相關(guān)，可知，土壤酶活性與土壤養(yǎng)分并非簡單的一一對應(yīng)關(guān)系，不同種類的酶和土壤養(yǎng)分之間具有協(xié)同交互作用，有待進一步研究。眾多研究表明，土壤酶活性與土壤物理性質(zhì)和養(yǎng)分含量有密切的相關(guān)性[36]。通過對林下植被不同管理措施土壤質(zhì)量進行了優(yōu)勢排序，各土層均呈現(xiàn)為IP＞UP＞UR?？芍?，相比于自然演化形成的自然植被，林下套種楠木的管理措施是緩解杉木大徑材人工林地力衰退的有效途徑之一，而林下植被去除不利于土壤質(zhì)量的保持和提升。

本研究對象為培育杉木大徑材林分，培育時間較長，其林下植被處于不斷更新演替中；隨著楠木的生長發(fā)育，林下所套種的楠木在杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)中的影響效益也將進一步加大。因此，林下植被不同管理措施對土壤質(zhì)量的長期影響有待進一步跟蹤研究。此外，由于不同種類的林下植被具有不同的物候，其生長發(fā)育節(jié)律導致土壤性質(zhì)在不同季節(jié)間產(chǎn)生差異，為更好研究林下植被與林分土壤的相互作用，在后續(xù)的研究中應(yīng)加強不同季節(jié)林下植被管理措施對于土壤性質(zhì)的影響。

5 結(jié)論

(1)相比UR 和IP 處理，UP 處理提高了杉木大徑材培育林土壤過氧化氫酶活性，脲酶活性則有所降低，UR 和IP 處理的脲酶和過氧化氫酶活性之間差異較小，3 種林下植被管理措施的杉木人工林土壤酸性磷酸酶活性高低排序為IP＞UR＞UP，多酚氧化酶活性高低排序為UP＞IP＞UR。

(2)以土壤酶作為土壤生物活性指標，結(jié)合土壤物理和化學性質(zhì)利用主成分分析對土壤質(zhì)量綜合定量評價，結(jié)果表明：3 種林下植被管理措施下的杉木大徑材培育林各土層土壤質(zhì)量水平指數(shù)排序均為：IP＞UP＞UR，林下套種楠木對于土壤質(zhì)量的提升效果最佳。