李 熠,陳 熹,肖丕顯,馬 瓊,吳 國(guó)
(四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,四川 成都 610101)
鎘(Cd)在土壤中存在時(shí)間較長(zhǎng),半衰期可達(dá)15~1000年[1],對(duì)生物體的毒性較高,活性與移動(dòng)性也較強(qiáng),易通過(guò)食物鏈向人體中遷移和積累,對(duì)食品安全與人體健康具有嚴(yán)重危害[2]。Cd已被聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署列為全球性意義危害化學(xué)物質(zhì)之首[3-4]。據(jù)調(diào)查,我國(guó)土壤Cd超標(biāo)率位居所有重金屬之首,且呈現(xiàn)出從西北向東南、從東北向西南逐漸遞增的態(tài)勢(shì)[5],2013年廣州“鎘大米”事件引發(fā)了人們對(duì)于重金屬污染問(wèn)題的高度關(guān)注。
修復(fù)Cd污染土壤的技術(shù)主要分為物理、化學(xué)及生物修復(fù)技術(shù)三類,生物修復(fù)又可分為植物、動(dòng)物和微生物修復(fù)。相較于物理、化學(xué)及其它生物修復(fù)技術(shù),植物修復(fù)技術(shù)具有成本低、綠色環(huán)保等優(yōu)點(diǎn)而被廣泛研究[6]。然而目前篩得的鎘超富集植物如藿香薊等[7],大多有生長(zhǎng)緩慢、生物量小、田間維護(hù)繁瑣等缺點(diǎn),大大限制了植物修復(fù)重金屬污染的效率。
當(dāng)前,Cd超富集植物主要是從已報(bào)道的典型重金屬超富集植物或重金屬礦區(qū)優(yōu)勢(shì)種中篩選,驗(yàn)證其富集能力,因而局限于部分供試植物,未充分利用相關(guān)種質(zhì)資源。對(duì)文獻(xiàn)中已報(bào)道的中國(guó)Cd超富集植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì),分析其種類組成及區(qū)系特征,旨在為Cd超富集植物種質(zhì)資源篩選、引種栽培及其耐受機(jī)理研究提供新的思路。
目前,鎘超富集植物篩選的條件主要為Baker和Brooks提出的參考值[8],即地上部分鎘含量達(dá)到100 mg/kg,為避免種類過(guò)少而不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,本研究以超富集植物臨界條件為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行篩選,即:(1)生物富集系數(shù)(BCF)大于1,(2)轉(zhuǎn)移系數(shù)(IF)大于1,統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)已報(bào)道的符合以上條件的植物。篩得的植物以《中國(guó)植物志》為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行核對(duì),確定拉丁學(xué)名及其隸屬的科、屬,并確定在中國(guó)各省級(jí)行政區(qū)的分布。
科的分布區(qū)類型確定以《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[9]為標(biāo)準(zhǔn),屬的分布區(qū)類型以《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型(2015版)》為標(biāo)準(zhǔn)[10]。以中國(guó)生態(tài)環(huán)境部公布的四批外來(lái)入侵植物為標(biāo)準(zhǔn)界定入侵植物[11-14]。
據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),中國(guó)已篩出的Cd超富集植物共有80種(表1),隸屬于29科69屬。其中,分別有蕨類植物1種、裸子植物1種、雙子葉植物8種和單子葉植物70種。菊科植物種類最多,共18屬21種,占總種數(shù)的26.25%,其次為十字花科植物,共8屬10種,占總種數(shù)的12.50%,其余27科植物均占比較小。在80種Cd超富集植物中有16種入侵植物(表2),占總種數(shù)的20%,其原產(chǎn)地以北美洲等溫和地區(qū)為主,有50%是菊科植物。
表1 中國(guó)鎘超富集植物種類組成
續(xù)表1 中國(guó)鎘超富集植物種類組成
表2 中國(guó)鎘超富集植物外來(lái)入侵種
2.2.1 科的分布區(qū)類型
由表3可知,Cd超富集植物共有4個(gè)類型1個(gè)亞型,其中絕大多數(shù)為世界廣布。泛熱帶分布共5科,占50.00%,其次是北溫帶分布3科,占30.00%??梢?jiàn),中國(guó)Cd超富集植物科具有明顯的泛熱帶區(qū)系特征,且表現(xiàn)為由泛熱帶向北溫帶過(guò)渡。
表3 中國(guó)鎘超富集植物科的分布區(qū)類型
由表4可見(jiàn),中國(guó)Cd超富集植物屬分布區(qū)共12個(gè)類型8個(gè)亞型。除車前屬(Plantago)、鬼針草屬(Bidens)、蔊菜屬(Rorippa)、堇菜屬(Viola)等19屬世界廣布的草本植物外,熱帶亞熱帶成分占33.32%,溫帶成分占66.68% ,具有從熱帶、亞熱帶向溫帶過(guò)渡的特點(diǎn)。其中,主要分布類型為北溫帶和南溫帶間斷分布(含北溫帶分布),共16屬20種,占總種數(shù)的37.03%。其次為泛熱帶分布和舊世界溫帶分布,分別為6屬5種和6屬6種,均占總種數(shù)的11.11%。
表4 中國(guó)鎘超富集植物屬的分布區(qū)類型
由圖1可知,80種Cd超富集植物在我國(guó)境內(nèi)空間分布存在較大差異(圖 1A)。從經(jīng)度和緯度梯度分別來(lái)看,Cd超富集植物主要集中于東部地區(qū)和南方地區(qū)。以全國(guó)七大地理分區(qū)來(lái)看,Cd超富集植物的科、屬和種在各區(qū)域分布的趨勢(shì)一致。其中,西南地區(qū)的Cd超富集植物種數(shù)最多(29科68屬75種),占總種數(shù)的93.75%,而東北地區(qū)最少(17科38屬39種),占比48.75%,整體呈現(xiàn)出由北到南逐漸增多的趨勢(shì)。結(jié)合各地土壤Cd本底值可知(圖 1B),云南和湖北Cd超富集植物種數(shù)與土壤Cd本底值均較高,而四川、青海和廣西卻相反,可見(jiàn)Cd超富集植物的分布與土壤Cd本底值關(guān)聯(lián)不強(qiáng)。
Cd超富集植物絕大部分科、屬的分布區(qū)類型為世界分布,與超富集植物生存能力較強(qiáng)的特征相符。此外,二者均表現(xiàn)出由泛熱帶向溫帶過(guò)渡的特征,其中入侵植物多來(lái)源于美洲等氣候溫暖的地區(qū),與李坤陶[15]的研究結(jié)果一致。由于外來(lái)入侵物種更趨于入侵到與其原生存環(huán)境相一致的地區(qū)[16],說(shuō)明我國(guó)西南地區(qū)與(亞)熱帶美洲部分地區(qū)氣候特點(diǎn)存在一定的相似性。Cd超富集植物中本地物種越多的區(qū)域,入侵植物多樣性也越豐富,因此本地物種與外來(lái)入侵物種豐富度的關(guān)系具有統(tǒng)計(jì)意義,與國(guó)外同類研究結(jié)果一致[17]。
圖1 中國(guó)Cd超富集植物地理分布及土壤Cd背景值分布圖Fig.1 Distribution map of Cd hyperaccumulators and soil Cd background values in China注:圖A表示Cd超富集植物在各省級(jí)行政區(qū)的分布;圖B表示各省級(jí)行政區(qū)的土壤Cd背景值。基于國(guó)家測(cè)繪地理信息局地圖審圖號(hào)為GS(2019)1825的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作,底圖無(wú)修改。
中國(guó)Cd污染程度呈現(xiàn)從東北向西南增加的趨勢(shì)。結(jié)合Cd超富集植物在各省區(qū)分布情況可以看出,Cd超富集植物在全國(guó)的分布與Cd背景值相關(guān)性不強(qiáng),因此土壤Cd背景值并非影響超富集植物分布的主要因素。結(jié)果顯示,Cd超富集植物多分布于低緯度地區(qū),更喜溫和氣候。研究表明物種多樣性與緯度相關(guān), 低緯度地區(qū)較高緯度地區(qū)物種種類多[18],而年均氣溫及年均降水是影響物種生存和分布的最主要環(huán)境因子[16]。因此,影響我國(guó)Cd超富集植物分布格局的可能為氣候條件、經(jīng)緯度、海拔等多種因素。
植物對(duì)重金屬的富集能力越強(qiáng)則耐受性也相應(yīng)較強(qiáng),十字花科植物對(duì)Pb、Cd、Cu、Zn等重金屬的富集能力較強(qiáng)[19]。統(tǒng)計(jì)顯示,已報(bào)道的80種Cd超富集植物中,菊科植物種類最多,十字花科植物次之,且20%為入侵植物。入侵植物多有化感作用,此外,菊科植物中至少有39個(gè)屬存在化感作用[20],十字花科植物也會(huì)通過(guò)分泌芥子油苷等產(chǎn)生化感作用[21],化感物質(zhì)中富含酮、醛、酸和酯類物質(zhì)。有研究表明外施螯合劑因含有羧基等,能夠增加土壤重金屬的生物有效性[22];植物細(xì)胞壁中的羥基、氨基和羧基等對(duì)Cd具有較強(qiáng)的吸附能力[23];植物體內(nèi)的螯合劑如有機(jī)酸、金屬硫蛋白和植物螯合肽等,易與重金屬結(jié)合,促進(jìn)重金屬在植物細(xì)胞中的區(qū)室化分隔,降低其生物毒性[24]。因此,化感物質(zhì)可能也有相似作用:(1)提高土壤重金屬的生物有效性而更易被植物提??;(2)增強(qiáng)重金屬在植物根系的吸附及其在植物細(xì)胞內(nèi)的區(qū)室化分隔,從而增強(qiáng)植物對(duì)Cd耐受能力。
已報(bào)道的中國(guó)Cd超富集植物共有80種,隸屬于29科69屬,菊科植物種類占比最大,十字花科次之,有16種入侵植物。Cd超富集植物分布較廣,具有從熱帶、亞熱帶向溫帶過(guò)渡的區(qū)系分布特點(diǎn)。Cd超富集植物多分布于氣候溫和的地區(qū),在我國(guó)西南地區(qū)分布最多。Cd超富集植物分布的主要影響因素并非土壤Cd背景值,而可能是氣候條件等因素。
目前,已篩選的Cd超富集植物種類較少,修復(fù)效率受到顯著限制?;贑d超富集植物的區(qū)系特征,從以下幾個(gè)方面加強(qiáng)超富集植物種質(zhì)資源的篩選,利于植物修復(fù)技術(shù)的研究與應(yīng)用:
(1)不局限于重金屬礦區(qū)篩選,將篩選范圍擴(kuò)展至已知Cd超富集植物的同科、同屬植物,且重點(diǎn)關(guān)注化感植物的親緣種,以提高篩選效率。
(2)在避免造成生態(tài)入侵的前提下,可適當(dāng)使用兼具觀賞價(jià)值的超富集植物(如萬(wàn)壽菊等)。具有Cd超富集能力的木本植物生物量巨大,可作為城鎮(zhèn)污染土壤修復(fù)的選擇依據(jù)之一。
(3)篩選能同時(shí)富集多種重金屬的植物并深入研究富集機(jī)制,通過(guò)基因工程技術(shù)改造,提升特定植物的重金屬富集能力,有助于植物修復(fù)技術(shù)在重金屬污染治理方面的推廣應(yīng)用。