桉樹無性系木材基本密度和樹皮率遺傳變異分析

許翠娟，梁煒文，陸紹鋒，廖維建，吳玉華，尚正潔，黃安作，江德候

桉樹無性系木材基本密度和樹皮率遺傳變異分析

許翠娟1，梁煒文1，陸紹鋒2，廖維建3，吳玉華2，尚正潔2，黃安作2，江德候3＊

(1.廣西壯族自治區(qū)國有高峰林場，廣西 南寧 530002；2.廣西林業(yè)集團有限公司，廣西 南寧 530022；3.廣西壯族自治區(qū)國有維都林場，廣西 來賓 546100)

分析不同桉樹無性系間胸徑、木材基本密度、樹皮密度、樹皮率的差異性，以及不同樹干高度間木材基本密度、樹皮密度、樹皮率的變化，掌握其變異規(guī)律，以期為優(yōu)良無性系選育與木材和樹皮利用提供科學依據(jù)。以林齡為6 a的12個桉樹無性系為材料，分析胸徑、木材基本密度、樹皮密度、樹皮率的差異性，估算遺傳參數(shù)及遺傳相關系數(shù)。結果表明：胸徑、木材基本密度、樹皮密度、體積樹皮率、質(zhì)量樹皮率不同無性系間及木材基本密度、樹皮密度、體積樹皮率、質(zhì)量樹皮率、不同樹干高度間差異均極顯著。木材基本密度無性系重復力和單株重復力均最大，為0.98和0.95，質(zhì)量樹皮率無性系重復力和單株重復力均最小，為0.75和0.43；遺傳變異系數(shù)變化范圍為8.03%(木材基本密度) ~ 9.68%(質(zhì)量樹皮率)。木材基本密度與質(zhì)量樹皮率呈極顯著遺傳負相關，樹皮密度與體積樹皮率呈極顯著遺傳負相關。木材基本密度、樹皮密度在樹干高度的變化無明顯規(guī)律，體積樹皮率、質(zhì)量樹皮率呈U型變化。5個性狀不同無性間差異顯著，可根據(jù)不同培育目標選擇合適的無性系；無性系3號生長量和木材基本密度均較大，可應用于優(yōu)質(zhì)紙漿材培育。

桉樹；無性系；基本密度；樹皮率

桉樹()大部分樹種天然分布于澳大利亞[1]。自20世紀80年代中澳合作東門桉樹項目啟動以來，我國大規(guī)模引種桉樹并改良，桉樹育種取得了顯著成效，選育出東門DH系列和廣西林科院廣林系列等一批優(yōu)良無性系，實現(xiàn)桉樹造林良種和無性系化[2]，促進桉樹的快速發(fā)展。目前我國的桉樹人工林面積居世界第三，廣西是全國桉樹種植面積最大的省區(qū)，為緩解我國木材供需矛盾和保證木材安全發(fā)揮了重要作用[3]。由于桉樹人工林無性系單一，桉樹紙漿材良種缺乏，生產(chǎn)上急需生長快、基本密度大、樹皮率小的造林材料，因此，了解桉樹無性系生長規(guī)律、基本密度、樹皮密度、樹皮率不同無性系間變異情況，選出優(yōu)良無性系，豐富造林材料，對促進桉樹人工林可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

桉樹無性系造林具有林相整齊、個體均勻、易集約化經(jīng)營等優(yōu)點[2]，但不同無性系的生長量差異大，其木材材性及抗逆性也存在較大差異[4-5]，需要根據(jù)不同造林區(qū)域和培育目標進行無性系選育。桉樹無性系最初以速生、高產(chǎn)為主要選育目標[6-7]，現(xiàn)已涉及抗風[4,7]、抗病蟲[8]、木材性質(zhì)改良[5，9-10]、樹皮率研究[10-11]和樹皮高價值利用[12-13]等方面，以選育一批適應不同生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良無性系，促進桉樹人工林的健康發(fā)展。然而，生產(chǎn)上仍是大面積的單一無性系為主，迫切需要選育更多無性系應用于生產(chǎn)，以增加桉樹人工林遺傳多樣性，抵御各種風險，保障人工林的穩(wěn)定性。

木材基本密度是材性最重要的性狀之一，無性系木材基本密度不同樹干高度上的差異性研究鮮見報道，特別是輪伐期為5 ~ 6 a的紙漿材無性系研究未見報道。研究樹皮率和樹皮密度對樹皮利用有指導意義，但桉樹無性系樹皮密度研究尚無報道。本研究以6 a生桉樹無性系為對象，分析不同桉樹無性系間及樹干高度間生長、基本密度、樹皮密度、樹皮率的差異性，掌握其變異規(guī)律，以期為桉樹無性系選育及木材和樹皮利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗林位于廣西林業(yè)科學研究院老虎嶺實驗基地(22°56'N，108°56'E)。海拔為90 ~ 250 m，年均降雨量為1 347.2 mm，平均相對濕度80%，年均氣溫21.7℃，極端最高氣溫40.4℃，極端最低氣溫–1.5℃，≥10℃年積溫7 200℃。5－9月為雨季，月均降雨量100 mm以上，10月至翌年4月為旱季，月均降雨量80 mm以上。土壤為磚紅壤性紅壤，pH值5 ~ 6，肥力中等。地帶性植被為亞熱帶常綠季雨林。

1.2 試驗材料

桉樹無性系來源于廣西國有東門林場和廣西林業(yè)科學研究院桉樹雜交種子代選育的優(yōu)良單株，無性系轉(zhuǎn)化后于2010年5月建立對比試驗林，調(diào)查時林齡為6 a，參試無性系共12個(表1)。該試驗林采用完全隨機區(qū)組設計，每小區(qū)20株(4行5株)，5次重復，造林密度為1 667株·hm-2，株距為2 m × 3 m。

表1 參試桉樹雜種無性系概況

1.3 試驗方法

根據(jù)各個無性系的平均胸徑、樹高，每個無性系選擇4株具有代表性的樣木，在胸徑位置做好標記，伐倒取圓盤，共伐倒樣木48株。樣木伐倒后，用皮尺量取從伐根到樹干尾部直徑6 cm處的高度(參考用作旋切的原木尾徑最小為6 cm)，即為旋切可利用木材的高度(UH=usable stem height)，然后根據(jù)量取的UH高度計算，在樹干上標出1/4UH、1/2UH、3/4UH和UH位置，鋸取伐根、胸高、1/4UH、1/2UH、3/4UH和UH (分別編號為1、2、3、4、5、6) 6個樹干位置帶皮圓盤，每個位置各取2個圓盤，圓盤的厚度約為5 cm，圓盤做好標記，迅速放入密封袋，帶回實驗室進行相關指標測定。

參照LI等[14]的方法，用排水法測定基本密度，先測定帶樹皮圓盤的體積，去掉樹皮后再測定去皮圓盤的體積，樹皮和圓盤分別放入烘箱烘至絕干。

1.4 統(tǒng)計分析

(1) 方差分析模型

(2) 遺傳參數(shù)估算

無性系重復力、單株重復力、表型變異系數(shù)和

遺傳變異系數(shù)計算模型方法見文獻[15]，遺傳相關分析參照黃少偉等[16]的方法估算協(xié)方差成分。

(3) 基本密度計算方法

基本密度計算公式：=/

式中：為試樣的基本密度，單位為kg·m-3；為試樣全干時的質(zhì)量，單位為kg；為試樣飽和水分時的體積，單位為m3。

(4) 樹皮率測定方法

體積樹皮率/%：%=(總-木)/總×100%，質(zhì)量樹皮率：%=(總-木)/總×100%

式中：總為帶皮圓盤的體積，木為去皮圓盤的體積，總為帶皮圓盤的質(zhì)量，木為去皮圓盤的質(zhì)量。

2 結果與分析

2.1 性狀方差分析

由表2 ~ 3可知，胸徑、木材基本密度、樹皮密度、體積樹皮率、質(zhì)量樹皮率不同無性系間差異均極顯著，重復間差異均不顯著，說明這5個性狀受立地條件影響不顯著。木材基本密度、樹皮密度、體積樹皮率、質(zhì)量樹皮率不同樹干高度間差異均呈極顯著，重復間差異均不顯著。

2.2 性狀多重比較

由表4可知，胸徑、體積樹皮率、質(zhì)量樹皮率多重比較級數(shù)相同，木材基本密度多重比較級數(shù)最多。胸徑大于總體平均值的無性系有4個，木材基本密度大于總體平均值的無性系有4個，樹皮密度大于總體平均值的無性系有7個，體積樹皮率小于總體平均值的無性系有4個，質(zhì)量樹皮率小于總體平均值的無性系有6個。無性系3號胸徑、木材基本密度、樹皮密度、體積樹皮率、質(zhì)量樹皮率分別為17.7 cm、545 kg·m-3、302 kg·m-3、11.1%、6.5%，是總體平均值的121.2%、109.6%、118.9%、91.7%、98.5%，根據(jù)沈葵忠等[18]的研究，該無性系生長量大，基本密度大，紙漿得率更高，因此，無性系3號是桉樹紙漿材的優(yōu)良材料。

表2 胸徑、木材基本密度、樹皮基本密度、樹皮率不同無性系間方差分析

注：***表示差異極顯著(<0.001)，表3同。

表3 木材基本密度、樹皮密度、樹皮率不同樹干高度間方差分析

表4 各性狀多重比較分析

注：同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示無性系間在<0.01水平差異顯著。

2.3 各性狀遺傳參數(shù)估算

表5的數(shù)據(jù)表明，各性狀的無性系重復力變化范圍為0.75(質(zhì)量樹皮率) ~ 0.98 (木材基本密度)，單株重復力比無性系重復力小，最高的是木材基本密度，為0.95，最低的是質(zhì)量樹皮率，為0.43。說明各性狀屬于強度的重復力，遺傳穩(wěn)定性較高，在無性系群體選擇比單株選擇更有效果。遺傳變異系數(shù)變化范圍為8.03% (木材基本密度) ~ 9.68% (質(zhì)量樹皮率)，表型變異系數(shù)變化范圍為8.34% (木材基本密度) ~ 14.45% (質(zhì)量樹皮率)，表型變異系數(shù)大于遺傳變異系數(shù)，說明各性狀受遺傳效應的作用外，還受到環(huán)境的影響?；谥貜土Ω撸z傳變異小的選擇基礎，在單性狀選擇時可以根據(jù)性狀值的高低排序進行。

表5 各性狀的方差分量、遺傳力和變異系數(shù)

2.4 各性狀遺傳相關

由表6可知，胸徑與其余4個性狀遺傳相關不顯著；木材基本密度與質(zhì)量樹皮率呈極顯著遺傳負相關，與其余性狀遺傳相關不顯著；樹皮密度與體積樹皮率呈極顯著遺傳負相關，與其余性狀遺傳相關不顯著；體積樹皮率與質(zhì)量樹皮率呈顯著的遺傳負相關。說明木材基本密度與質(zhì)量樹皮率，樹皮密度與體積樹皮率不能同時改良。

表6 各性狀的遺傳相關分析

注：括號內(nèi)數(shù)據(jù)表示標準誤差。

2.5 各性狀在樹干高度上的變化

由圖1可知，木材基本密度不同樹干高度的差異明顯，但無明顯的變異規(guī)律，無性系1、2、3不同樹干高度的基本密度高于其余無性系。樹皮密度不同樹干高度無明顯的變異規(guī)律，無性系3與其余無性系差異明顯，該無性系不同樹干高度的樹皮密度最大。體積樹皮率和質(zhì)量樹皮率在不同樹干高度差異明顯，總體上呈U字型變化。

3 討論

3.1 關于木材基本密度的變異

木材密度是反映木材力學強度和紙漿得率的重要指標，受遺傳、木材構造以及環(huán)境因子等影響[17]。研究認為，較高的基本密度對化學制漿更有利[18]，合適的化機制漿試材基本密度應低于570 kg·m-3，紙面的粗糙度隨著密度的增大而增大[19]。桉樹短輪伐期主要以生長量和基本密度為選育性狀，培育目標為紙漿材[2]。本研究的12個桉樹無性系木材基本密度變化范圍為436 ~ 562 kg·m-3，平均值為497 kg·m-3，屬于中等密度，木材滿足制造高質(zhì)量紙漿的要求，均合適于紙漿材培育。

本研究結果表明，12個桉樹無性系的木材基本密度差異極顯著，該結論與前人的研究相似[5,9-10]，為桉樹無性系選育提供可能。不同無性系不同樹干高度的木材基本密度變化規(guī)律不明顯，因此，在開展木材利用時無需考慮木材位置。細葉桉和赤桉基因的無性系木材基本密度較高，如無性系1、2、3的基本密度排在前3位，因此，要改良木材基本密度，細葉桉和赤桉是重要的父母本。

3.2 關于樹皮性狀的變異與利用

我國桉樹人工林年采伐量已超過3000萬m3[20]，廣泛應用于造紙、膠合板等工業(yè)。木材被利用的同時產(chǎn)生大量樹皮，目前仍缺少桉樹皮高價值利用的研究，如何合理利用這些樹皮是造紙和膠合板工業(yè)亟待解決的問題。研究表明，桉樹樹皮含有單寧、三萜、間苯三酚、黃酮類等化學成分[12]，是一種可以重復利用的生物資源，在抗氧化[13]、抑菌活性、農(nóng)藥領域[12]具有廣闊的應用前景，但總體而言，桉樹皮資源尚未得到充分利用。本研究結果表明，體積樹皮率變化范圍為9.8% ~ 14.8%，平均值為12.1%，質(zhì)量樹皮率變化范圍為5.7% ~ 7.4%，平均值為6.6%，按我國年桉樹木材采伐量3 000萬m3計算，樹皮年產(chǎn)量可達363萬m3，將為樹皮高價值利用提供豐富的原料。樹皮密度、體積樹皮率、質(zhì)量樹皮率不同無性系間差異極顯著，為不同的培育目標提供重要的選擇。

4 小結

桉樹木材基本密度、樹皮密度、體積樹皮率和質(zhì)量樹皮率在不同無性系間差異顯著，可根據(jù)不同培育目標，選擇合適的無性系；無性系3生長量和木材基本密度均較大，可應用于優(yōu)質(zhì)紙漿材培育。

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Variation of Basic Density and Stem Bark AmongClones

XU Cuijuan1, LIANG Weiwen1, LU Shaofeng2, LIAO Weijian3, WU Yuhua2,SHANG Zhengjie2, HUANG Anzuo2, JIANG Dehou3

(.)

Variation among a range ofclones for variation in DBH, basic density, bark density and bark rate was investigated along with their variation for wood basic density, bark density and bark rate at different stem heights, in order to provide a scientific basis for utilization of stem wood and bark, and also to select excellent clones. Six-year-old trees of 12clones were assessed and the data obtained were analysed to provide genetic parametersand geneticcorrelations. Results showed that, the differences among clones for DBH, basic density, bark density, volume bark rate and quality bark rate were highly significant, and basic density, bark density, volume bark rate and quality bark rate also varied significantly with stem height. Wood basic density had the highest clonal heritability and individual heritability of all traits assessed at 0.98 and 0.95 respectively, while quality bark rate had the lowest heritabilities at0.75 and 0.43 respectively. The genetic variation coefficients ranged from 8.03% (basic density) to 9.68% (quality bark rate).The genetic correlation of basic density with quality bark rate showed a highly significantnegative correlation and bark density with volume bark rate showed a significantnegative correlation. There were no clear trends for the variation in either basic density or bark density with stem height, whilst bark volume rate and bark rate quality showed a ‘U trend’ with stem height. The best clone could be selected according to different cultivation objectives; and for pulpwood production clone 3 was selected for having excellent DBH and basic density.

; clone; basic density; bark rate

S722.3+3

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.02.04

廣西創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展基金項目(桂科AA17204087-3)；廣西主要用材林資源高效培育與利用人才小高地專項(桂人社函〔2018〕112號)

許翠娟(1990－ )，女，助理工程師，主要從事苗木培育及研究工作，E-mail：andyharry@126.com

江德候(1979－ )，男，工程師，主要從事林業(yè)管理與栽培研究工作，E-mail：77543713@qq.com