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    稗草種植液誘導(dǎo)對(duì)不同化感潛力水稻生長(zhǎng)和土壤酶活性的影響

    2020-07-15 07:50:08張清旭林舜賢李家玉何海斌
    關(guān)鍵詞:化感氧化酶根際

    張 奇, 張清旭, 汪 鵬, 林舜賢, 陳 堯, 李家玉, 何海斌

    (1.武夷學(xué)院茶與食品學(xué)院,福建 武夷山 354300;2.福建農(nóng)林大學(xué)福建省農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程與安全監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 福州 350002;3.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,福建 福州 350002)

    雜草危害是影響水稻產(chǎn)量的重要因素.利用化感控制田間雜草是重要的研究領(lǐng)域[1-5].利用水稻自身化感作用控制稻田雜草不僅可以減少除草劑的使用,而且保護(hù)生態(tài)環(huán)境,維護(hù)稻田生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性,符合低碳生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展方向,也是當(dāng)前農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)與焦點(diǎn)之一[6].

    Dilday et al[7]首次在田間試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)對(duì)鴨跖草(Heterantheralimosa)具有化感作用的水稻(OryzasativaL.).然而,在過(guò)去的三十多年里,未有化感水稻品種被成功地用于水稻生產(chǎn),一方面是因?yàn)樗净凶饔檬菙?shù)量遺傳,與水稻化感作用相關(guān)基因的定位結(jié)果不一致[8-10],另一方面是,水稻化感受多基因遺傳控制,在氮、磷、鉀脅迫和水脅迫、UV-B脅迫、雜草脅迫等脅迫下都能提高水稻化感作用[11-14],但這些都不能應(yīng)用于實(shí)際的田間生產(chǎn)中.水稻化感具有化學(xué)誘導(dǎo)響應(yīng)機(jī)制,在外源化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)下可以誘導(dǎo)提高水稻化感作用[15-17].之前的研究證實(shí),在水培系統(tǒng)中,不同化感潛力水稻使用稗草種植液誘導(dǎo)都可以有效地誘導(dǎo)提高水稻化感潛力[18,19].利用誘導(dǎo)技術(shù)來(lái)增強(qiáng)水稻的化感作用,特別是在常規(guī)水稻品種中,可能是一種更加實(shí)用和有價(jià)值的方法.然而,Olofsdotter[20]提出關(guān)于化感作用的生理成本問(wèn)題,即化感物質(zhì)的生產(chǎn)可能需要消耗原本用于植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)的物質(zhì)和能量.雖然未有研究表明化感作用可引起產(chǎn)量損失,但這種可能性需要試驗(yàn)驗(yàn)證.

    土壤酶的活性對(duì)土壤環(huán)境的變化十分敏感[21,22].水稻的生長(zhǎng)伴隨著根系的生長(zhǎng),根系向根際釋放一系列有機(jī)化合物,干擾或促進(jìn)水稻土壤中的微生物種群和酶活性[23].林瑞余等[24]研究表明,化感水稻分泌化感物質(zhì)會(huì)抑制一部分酶的活性,如:脫氫酶、過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶和纖維素分解酶的活性,同時(shí),也會(huì)提高一部分酶的活性,如:酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性.Gu et al[25]研究表明,化感水稻PI312777分泌黃酮類物質(zhì)可以誘導(dǎo)提高水稻根際土壤脲酶、蔗糖酶、脫氫酶和多酚氧化酶活性.張奇等[26]利用不同田間管理模式,研究不同化感潛力水稻根際土壤酶活性變,結(jié)果表明,化感水稻PI312777根際土壤脲酶、蛋白酶和蔗糖酶活性要高于非化感水稻Lemont,且在雜草脅迫下,化感水稻PI312777根際土壤脲酶、蛋白酶和蔗糖酶活性都得到提高.但直接 利用稗草種植液誘導(dǎo)水稻提高化感作用,這對(duì)水稻根際土壤酶活的影響還未有相關(guān)報(bào)道.本研究旨在探討在土培種植條件下,稗草種植液誘導(dǎo)對(duì)水稻化感潛力、水稻生長(zhǎng)和根際土壤酶活性的影響,以及誘導(dǎo)化感潛力的變化與生長(zhǎng)指標(biāo)、土壤酶活性的變化之間的關(guān)系,為闡明水稻化感作用的誘導(dǎo)響應(yīng)機(jī)制提供依據(jù).

    1 材料與方法

    1.1 稗草種植和稗草根系分泌物收集

    稗草種植和種植液的收集參照Z(yǔ)hang et al[18],將稗草種植在Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中,25 d后(約6葉期),種植液過(guò)濾,再用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀濃縮(溫度40 ℃),將濃縮液放4 ℃,靜置沉淀24 h,離心去除沉淀物,最后定容(相當(dāng)于1 mL濃縮液等于1株稗草分泌液),即為后續(xù)實(shí)驗(yàn)用的稗草誘導(dǎo)液,-20 ℃儲(chǔ)藏備用.

    1.2 水稻土培種植和誘導(dǎo)處理

    水稻品種選擇國(guó)際公認(rèn)的化感水稻PI312777和其對(duì)照非化感水稻Lemont[27,28]為試驗(yàn)材料.水稻種植在福建農(nóng)林大學(xué)室外網(wǎng)室,試驗(yàn)期間溫度為25~34 ℃.水稻種植采用抑草圈法,種植簡(jiǎn)述為[29],把冒芽的水稻種子移植到裝有10 kg土的圓盆(上直徑37 cm×下直徑27 cm×高13 cm),每盆5顆.每天澆適量的水以保持土壤濕潤(rùn).待水稻長(zhǎng)至3葉期時(shí),在距離水稻苗5 cm處土壤挖以寬1 cm深0.5 cm的小溝,每盆加15 mL的稗草種植液,標(biāo)示PI(+B)和LE(+B),對(duì)照組添加15 mL的蒸餾水,標(biāo)示PI(-B)和LE(-B).待水稻4葉期、5葉期時(shí),利用同樣方式處理.5葉期誘導(dǎo)1 d后,將一葉期的稗草移植到盆中距離水稻12 cm處,每盆5株,等間距分布.另單獨(dú)種植無(wú)水稻苗的5株稗草為對(duì)照(CK).試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù).移植6 d后,測(cè)量稗草的株高,按下式計(jì)算抑制率:IR=(對(duì)照組生長(zhǎng)指標(biāo)-處理組生長(zhǎng)指標(biāo))/對(duì)照組生長(zhǎng)指標(biāo)×100%.同時(shí)測(cè)量水稻的株高、葉綠素含量、葉片氮素含量、倒二葉長(zhǎng)度、地上部鮮重,將測(cè)完地上部鮮重的水稻放105 ℃殺青5 min,后轉(zhuǎn)移到80 ℃烘至恒重,測(cè)定干重.同時(shí)采用抖落法收集水稻的根際土壤[30],用于研究根際土壤酶活性.

    1.3 水稻根際土壤酶活性測(cè)定

    土壤酶活性測(cè)定參照李振高等[31]方法.各酶檢測(cè)方法簡(jiǎn)述為,取10 g過(guò)1 mm篩的新鮮土壤,以硫酸銨為標(biāo)樣定量脲酶活性.取5 g過(guò)2 mm篩的新鮮土壤,采用Folin比色法,以酪氨酸為標(biāo)樣定量蛋白酶活性.取5 g過(guò)2 mm篩的新鮮土壤,采用硝基水楊酸比色法,以葡萄糖為標(biāo)樣定量蔗糖酶活性.取1 g過(guò)2 mm篩的新鮮土壤,以沒(méi)食子酸為標(biāo)樣定量多酚氧化酶活性.取1 g過(guò)2 mm篩的新鮮土壤,以沒(méi)食子酸為標(biāo)樣定量過(guò)氧化物酶活性.取1 g過(guò)2 mm篩的新鮮土壤,采用對(duì)硝基苯磷酸鹽法,以對(duì)硝基苯酚為標(biāo)樣定量磷酸單酯酶活性.各酶活測(cè)定都重復(fù)3次.

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2013軟件進(jìn)行繪圖.數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析、顯著性差異分析使用DPS軟件進(jìn)行,采用最小顯著性差異法(LSD法)進(jìn)行顯著性差異分析.

    2 結(jié)果與分析

    2.1 稗草種植液誘導(dǎo)對(duì)水稻抑草潛力的影響

    與未誘導(dǎo)對(duì)照比較,稗草種植液誘導(dǎo)處理后顯著(P<0.05)提高了兩種水稻對(duì)共培稗草株高的抑制率(圖1).其中化感水稻PI312777的抑制率從20.96%上升到26.13%,提高了5.17%;非化感水稻Lemont從5.56上升到12.74%,提高了7.18%.不同水稻品種及不同處理之間存在顯著差異(P<0.05).

    2.2 稗草種植液誘導(dǎo)處理對(duì)不同化感潛力水稻生長(zhǎng)的影響

    誘導(dǎo)處理后化感水稻PI312777的株高、地上部干重、倒二葉長(zhǎng)度、葉綠素含量和葉片氮素含量均有一定的增加,但均未達(dá)到顯著差異;非化感水稻Lemont誘導(dǎo)處理葉片水稻株高、地上部鮮重、地上部干重都有一定程度增加,倒二葉長(zhǎng)度有一定程度減小,但均未達(dá)到顯著差異.誘導(dǎo)處理后非化感水稻Lemont葉綠素和氮素含量顯著高于未誘導(dǎo)對(duì)照(P<0.05),分別增加1.21倍和1.11倍.總體來(lái)看,稗草種植液誘導(dǎo)處理下對(duì)2個(gè)水稻品種的生長(zhǎng)指標(biāo)沒(méi)有顯著影響,而對(duì)非化感水稻Lemont的葉綠素和氮素含量影響較大.

    1)PI:化感水稻PI312777;LE:非化感水稻Lemont;(+B):稗草種植液誘導(dǎo)處理;(-B):未誘導(dǎo)對(duì)照.小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平的顯著性差異.

    2.3 稗草種植液誘導(dǎo)水稻根際土壤酶活性分析

    誘導(dǎo)處理后化感水稻PI312777根際土壤蛋白酶和過(guò)氧化物酶活性均降低,且蛋白酶活性與未誘導(dǎo)對(duì)照存在顯著差異(P<0.05);脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶和磷酸單酯酶活性均提高,且多酚氧化酶、蔗糖酶和磷酸單酯酶活性與未誘導(dǎo)對(duì)照存在顯著差異(P<0.05),3種酶分別增加1.12倍、1.84倍和1.45倍.誘導(dǎo)處理后非化感水稻Lemont根際土壤過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶和蔗糖酶活性均得到提高,且過(guò)氧化物酶和多酚氧化酶與對(duì)照相比存在顯著差異(P<0.05),兩種酶分別降低1.39倍和1.46倍;蛋白酶、脲酶和磷酸單酯酶活性均提高,且脲酶和磷酸單酯酶活性與未誘導(dǎo)對(duì)照存在顯著差異(P<0.05),2種酶分別提高1.33倍和1.91倍.

    2.4 相關(guān)性分析

    相關(guān)性分析結(jié)果表明(表2),稗草種植液誘導(dǎo)后水稻化感潛力提升與水稻株高、地上部鮮重和地上部干重的增加呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與葉片氮素含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05).誘導(dǎo)處理對(duì)不同化感潛力水稻株高、地上部鮮重和地上部干重3者之間的變化都呈極顯著正相關(guān)(P<0.01).同時(shí)葉片氮素含量與株高、地上部鮮重和地上部干重的變化都呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與葉片葉綠素含量的變化呈極顯著正相關(guān)(P<0.01).

    表2 水稻化感潛力與水稻生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性1)

    1)**:P<0.01,*:P<0.05.AP:化感潛力;PH:株高;AFW:地上部鮮重;ADW:地上部干重;LPL:倒二葉長(zhǎng)度;CC:葉綠素含量;NC:氮素含量.

    稗草種植液誘導(dǎo)處理后,水稻化感潛力變化與水稻根際土壤酶活性變化之間無(wú)顯著相關(guān)性.土壤脲酶的變化與多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),蔗糖酶與蛋白酶呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),磷酸單酯酶與過(guò)氧化物酶呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與脲酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05).

    表3 水稻化感潛力與土壤酶活相關(guān)性1)

    1)**:P<0.01,*:P<0.05.AP:化感潛力;Pro:蛋白酶;Per:過(guò)氧化物酶;Pol:多酚氧化酶;Ure:脲酶;Suc:蔗糖酶;Pho:磷酸單酯酶.

    3 討論

    水稻化感作用具有化學(xué)誘導(dǎo)響應(yīng)機(jī)制[17,16,32],且在水培體系中證實(shí)了稗草種植液誘導(dǎo)可以有效提高化感水稻PI312777和非化感水稻Lemont的化感潛力[18,19].本研究在土壤種植條件下,利用稗草種植液連續(xù)誘導(dǎo)化感水稻PI312777和非化感水稻Lemont,結(jié)果表明,2種水稻對(duì)共培稗草株高的抑制率都顯著得到提升(P<0.05)(圖1),說(shuō)明稗草種植液進(jìn)入土壤中對(duì)水稻化感潛力的誘導(dǎo)仍然是有效的.稗草種植液誘導(dǎo)后非化感水稻Lemont的化感潛力提升的要大于化感水稻PI312777,這可能是由于2種水稻對(duì)稗草生長(zhǎng)抑制的機(jī)制不同導(dǎo)致的,化感水稻PI312777通過(guò)增加化感物質(zhì)提高化感潛力提高對(duì)稗草生長(zhǎng)的抑制,而非化感水稻Lemont則是通過(guò)增加生長(zhǎng)增加資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)來(lái)提高對(duì)稗草生長(zhǎng)的抑制.土培條件下誘導(dǎo)水稻提高化感潛力的效果雖然不能達(dá)到完全防治稗草的目的,但可以顯著抑制苗期稗草的生長(zhǎng),這為誘導(dǎo)提高水稻苗期化感作用,減少水稻幼苗期的化學(xué)除草劑的用量,提供了新的途徑.

    Olofsdotter[20]研究表明,水稻化感物質(zhì)的生產(chǎn)可能會(huì)消耗額外的能量和資源,這可能會(huì)影響水稻的生長(zhǎng)和產(chǎn)量.本試驗(yàn)結(jié)果表明,在水稻苗期利用稗草種植液誘導(dǎo)有利于水稻的生長(zhǎng)(表1).在外源化學(xué)物質(zhì)的作用下,水稻幼苗可以提高葉綠素含量生長(zhǎng)的更快,物質(zhì)積累也更多.這個(gè)結(jié)果消除了人們對(duì)于提高水稻化感作用可能導(dǎo)致水稻消耗更多物質(zhì)和能量,使其生長(zhǎng)和產(chǎn)量受到影響的疑慮.相關(guān)性結(jié)果表明,水稻化感作用跟水稻生長(zhǎng)顯著相關(guān)(表2),合理的田間管理有助于提高水稻化感作用.研究結(jié)果還表明,非化感水稻Lemont在誘導(dǎo)后鮮重、干重分別增加1.21倍和1.20倍,而化感水稻PI312777分別提升0倍和1.10倍,在生長(zhǎng)指標(biāo)上非化感水稻的變化要比化感水稻更加顯著.這提示了通過(guò)誘導(dǎo)可以顯著提高非化感水稻的抑草能力,進(jìn)一步揭示非化感水稻響應(yīng)誘導(dǎo)的機(jī)理機(jī)制,可為提高常規(guī)水稻的苗期抑草作用以減少除草劑用量提供了科學(xué)依據(jù)和應(yīng)用途徑.

    水稻生態(tài)系統(tǒng)的土壤酶活性對(duì)提高和維持土壤肥力、保證水稻產(chǎn)量具有重要作用.土壤酶活性對(duì)土壤微環(huán)境的變化很敏感[21,22].水稻在生長(zhǎng)過(guò)程中釋放的各種化學(xué)物質(zhì)的差異也會(huì)導(dǎo)致水稻根際土壤酶活性產(chǎn)生差異[18,33].李海波等[34]研究表明,在稗草脅迫下可以提高化感水稻蔗糖酶活性,而非化感水稻的蔗糖酶活性會(huì)被抑制.這與本研究直接利用稗草種植液誘導(dǎo)結(jié)果一致(圖3).這說(shuō)明化感物質(zhì)的釋放會(huì)促進(jìn)蔗糖酶的活性.稗草種植液誘導(dǎo)可以顯著提高化感水稻PI312777多酚氧化酶、蔗糖酶和磷酸單酯酶的活性,非化感水稻Lemont只有磷酸單酯酶活性顯著提高(圖2).Zhang et al[19]研究表明,稗草種植液誘導(dǎo)下水稻根系分泌的酚酸含量顯著增加.Wang et al[35]研究表明,利用化感物質(zhì)苯甲酸和阿魏酸誘導(dǎo)水稻,其蔗糖酶、脫氫酶和多酚氧化酶活性顯著提高.本試驗(yàn)結(jié)果表明,稗草種植液誘導(dǎo)化感水稻PI312777根際土壤多酚氧化酶和蔗糖酶活性顯著提高.這可能是由于稗草種植液誘導(dǎo)水稻分泌更多的酚酸誘導(dǎo)水稻根際土壤酶活性提高,從而導(dǎo)致水稻化感作用增強(qiáng).這說(shuō)明水稻化感物質(zhì)的分泌是導(dǎo)致水稻根際土壤酶活產(chǎn)生變化的重要因素[18,24,33,35,36].雖然說(shuō)稗草種植液中存在酚酸等一些物質(zhì)可能會(huì)影響到水稻根系酶活,但其含量相對(duì)于水稻根系分泌物來(lái)說(shuō)是微乎其微[37],水稻化感物質(zhì)的分泌才是影響水稻根際土壤酶活的主要原因.

    相關(guān)性結(jié)果表明,稗草誘導(dǎo)水稻化感作用的提升與生長(zhǎng)顯著相關(guān)(表2),這說(shuō)明水稻化感潛力與水稻自身的生長(zhǎng)息息相關(guān).有研究表明,水稻化感潛力從3葉期開(kāi)始表現(xiàn)隨葉期的增加而增加,化感水稻PI312777在6葉期對(duì)稗草的抑制率最強(qiáng)[29].但誘導(dǎo)提高水稻化感潛力與土壤酶活性增加之間沒(méi)有顯著相關(guān),這可能是由于不同水稻品種響應(yīng)稗草種植液的策略差異導(dǎo)致,化感水稻在稗草種植液誘導(dǎo)下通過(guò)分泌更多的化感物質(zhì)如:酚酸等來(lái)增強(qiáng)化感作用[19],導(dǎo)致土壤酶活性增強(qiáng),而非化感水稻則是通過(guò)增強(qiáng)自身的生長(zhǎng)發(fā)育來(lái)提高競(jìng)爭(zhēng)[19].從整體來(lái)看土培條件下稗草種植液誘導(dǎo)可以誘導(dǎo)提高水稻化感潛力,但并不能達(dá)到完全抑制稗草的效果,這就需要適當(dāng)?shù)慕Y(jié)合除草劑來(lái)實(shí)現(xiàn)田間雜草的綜合防治.使用誘導(dǎo)劑誘導(dǎo)提高水稻化感作用,以減少除草劑的使用,為水稻化感在田間實(shí)際應(yīng)用提供基礎(chǔ).

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