川西龍門山5種典型林型的中小型干生土壤動(dòng)物群落特征

涂程偉，肖玖金，母晨君，張 亞，黃 杰，喻文慧，王玉杰，繆 寧

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) a.林學(xué)院；b.生態(tài)林業(yè)研究所，四川 成都 611130；2.四川大學(xué) a.生命科學(xué)學(xué)院；b.生物資源和生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610064）

土壤動(dòng)物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，是土壤肥力的重要指標(biāo)[1-2]，土壤動(dòng)物通過(guò)破碎、攝取凋落物來(lái)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)[3]，進(jìn)而為地上植物提供一定養(yǎng)分條件，影響地上的植被的生長(zhǎng)以至影響林分類型。不同的林分類型凋落物的數(shù)量、質(zhì)量以及所含的成分都有很大不同，因此森林土壤中會(huì)形成不同的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程，并且根系及根系分泌物也不同，使得土壤中的物理環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)環(huán)境產(chǎn)生明顯異質(zhì)性[4-6],從而對(duì)土壤動(dòng)物群落特征產(chǎn)生重大影響。一般來(lái)講，夏秋季凋落物分解最為迅速[7]，是土壤動(dòng)物多樣性最高的季節(jié)，而土壤動(dòng)物的群落組成和功能的變化也是生態(tài)系統(tǒng)演變的重要驅(qū)動(dòng)因子[8]。目前大部分研究均對(duì)干生和濕生土壤動(dòng)物進(jìn)行總和分析，單獨(dú)分析干生土壤動(dòng)物亦有利于深化對(duì)于土壤動(dòng)物的認(rèn)知。

由于歷史上的人為干擾，四川盆地西緣山地的原生森林類型發(fā)生了顯著變化。原生亞熱帶山地常綠闊葉林采伐后，種植了大量的柳杉、杉木等樹(shù)種，現(xiàn)已發(fā)展為以杉木、柳杉為主的純林及混交林。一些采伐后的次生裸地上自然恢復(fù)形成了天然次生林。分布于山脊、溝壑等地形較復(fù)雜、偏遠(yuǎn)的人工林，由于缺乏撫育，造成天然樹(shù)種入侵，形成了人工-天然混交林。研究表明，杉木林經(jīng)混交改造后土壤理化性質(zhì)有顯著改變[9]，也會(huì)進(jìn)一步影響土壤動(dòng)物，杉木林、柳杉林的土壤動(dòng)物群落特征已有相關(guān)報(bào)道[10-15]，但四川盆周山地同一氣候區(qū)內(nèi)，相同林齡的杉木人工純林（以下簡(jiǎn)稱杉木林）、柳杉人工純林（以下簡(jiǎn)稱柳杉林）、杉木-柳杉人工混交林（以下簡(jiǎn)稱人工混交林）、人工-天然混交林（以下簡(jiǎn)稱人天混林）、天然次生林等不同林型之間的土壤動(dòng)物情況的對(duì)比尚鮮見(jiàn)，對(duì)這些林分的土壤動(dòng)物群落特征進(jìn)行研究，有助于為盆周山地典型林分類型生態(tài)效益評(píng)估、生態(tài)恢復(fù)、可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省彭州市龍門山鎮(zhèn)團(tuán)山村，全境皆山，距彭州市約50 km，屬四川盆周山地。該區(qū)域夏無(wú)酷暑，7月均溫一般不超過(guò)25 ℃，而1月均溫在0 ℃以下，一般12月開(kāi)始有霜凍，可延續(xù)至翌年3月初，全年無(wú)霜期約250 d。盛夏多暴雨山洪，且陡漲陡落，具有典型的山溪性河流水文特征。土壤類型屬四川山地濕潤(rùn)亞熱帶山地黃壤和山地黃棕壤。自然植被多為亞熱帶常綠闊葉林。所研究林分總面積約190 hm2，各林分面積均在30 hm2以上，地理位置接近，氣候、土壤、水文等條件基本一致，林分起源距今均在29～34 a 之間，屬相同齡級(jí)[16]。其中，4 種人工起源的林分（杉木林、柳杉林、人工混交林和人天混林）在幼林時(shí)期栽植密度較高，成林后的林分郁閉度均在0.7～0.9 之間。而天然次生林郁閉度僅0.4。杉木林、柳杉林和人工混交林多分布于海拔較低、坡度較平緩的區(qū)域，有人工撫育。林分起源上，人天混林分屬于人工林，但由于地勢(shì)較陡、海拔相對(duì)較高，因此從造林初期就缺乏人工撫育，造成天然闊葉樹(shù)種入侵，形成了人天混林分。另外，在該區(qū)域的天然次生林是在采伐跡地上經(jīng)過(guò)次生演替形成的，沒(méi)有人工撫育，起源上屬于天然林。

表1 5 個(gè)典型樣地的概況?Table 1 Overview of the five typical forest stands

1.2 研究方法

于2018年7月在龍門鎮(zhèn)團(tuán)山村選取彭州林場(chǎng)內(nèi)的杉木林、柳杉林、人工混交林、人天混林、天然次生林共5 種林型進(jìn)行采樣。杉木林、柳杉林、人工混交林分布較廣，每種林型隨機(jī)取4 個(gè)樣方，人天混林、天然次生林分布較少，每種林型隨機(jī)取2 個(gè)樣方，樣方規(guī)格為10 m × 10 m。每個(gè)樣方中取3 個(gè)點(diǎn)，共48 個(gè)點(diǎn)。在每個(gè)點(diǎn)挖剖面，分凋落物層、A 層（0～5 cm）、B 層（5～10 cm）、C 層（10～15 cm），共4 層，使用環(huán)刀（S= 20 cm2，V=100 cm3）自上而下依次取土樣，共192 個(gè)樣，用尼龍網(wǎng)包好，編號(hào)后放入黑布袋。將所取樣品帶回室內(nèi)用改進(jìn)的Tullgren 干漏斗法連續(xù)分離48 h，土壤動(dòng)物的分離均在烘蟲(chóng)箱中進(jìn)行，烘蟲(chóng)箱的溫度控制在35～38 ℃[17]。干生分離出的土壤動(dòng)物均用盛有75%乙醇的器皿收集。

將收集到的土壤動(dòng)物在室內(nèi)利用雙目解剖鏡進(jìn)行觀察。主要參照《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[16]和《幼蟲(chóng)分類學(xué)》[19]進(jìn)行分類鑒定，一般鑒定到科，同時(shí)統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

類群數(shù)量等級(jí)：個(gè)體數(shù)量大于該樣地捕獲總量的10.0%者為優(yōu)勢(shì)類群，占1.0%～10.0%者為常見(jiàn)類群，不足1.0%者為稀有類群[20]。

土壤動(dòng)物群落多樣性分析：土壤動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、豐富度指數(shù)是反映其生物多樣性的重要指標(biāo)。選取Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H’)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)及Margalef 豐富度指數(shù)(M)進(jìn)行評(píng)價(jià)[2]：

Pielou 均勻性指數(shù)：E=H′/lnS。

Margalef 豐富度指數(shù)：M=(S-1)/lnN式中：Pi=ni/N；ni為該區(qū)內(nèi)第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)量；N為該樣區(qū)內(nèi)所有類群的個(gè)體數(shù)量；S為樣區(qū)內(nèi)類群個(gè)數(shù)。

用Sorensen 群落相似性指數(shù)(Q)分析各林分下中小型土壤動(dòng)物相似性。Q=2C/(A+B)。其中：C為2 群落或樣地生境共有類群數(shù)，A和B分別為生境a 和b 的類群數(shù)[21]。相似性水平劃分為極相似（0.75～1）、較相似（0.50～0.74）、較不相似（0.25～0.49）、極不相似（0～0.24）。

采用Excel 2010 和SPSS19.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)不同樣地或土層間土壤動(dòng)物群落組成進(jìn)行檢驗(yàn)，如果差異顯著則用多重比較進(jìn)一步對(duì)不同林型之間土壤動(dòng)物的差異進(jìn)行比較，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 中小型土壤動(dòng)物群落組成及數(shù)量

本研究共捕獲中小型土壤動(dòng)物1 284 只，隸屬于9 綱19 目63 科（表2）。其中，優(yōu)勢(shì)類群為厲螨科和派盾螨科，分別占捕獲總量的17.21%和18.85%，常見(jiàn)類群為棘?科、寄螨科、大翼甲螨科、地蜈蚣科、螱科、圓?科、胭螨科、等節(jié)?科、卷甲螨科、美綏螨科、蟻科、長(zhǎng)角?科。本次捕獲彈尾目(C)和蜱螨目(A)數(shù)量最大，共占捕獲總量的81.31%，二者數(shù)量比值(A/C)=2.503 4。

杉木林共捕獲中小型土壤動(dòng)物277 只，平均密度為11 541.67 只/m2，優(yōu)勢(shì)類群為棘?科、蟻科。柳杉林共捕獲中小型土壤動(dòng)物336 只，平均密度為14 000.00 只/m2，優(yōu)勢(shì)類群為卷甲螨科、厲螨科。人工混交林共捕獲中小型土壤動(dòng)物245 只，平均密度為10 208.33 只/m2，未捕獲到數(shù)量明顯占比10%以上的優(yōu)勢(shì)類群，常見(jiàn)類群為棘?科、大翼甲螨科、派盾螨科、厲螨科、蟻科等。天然次生林共捕獲中小型土壤動(dòng)物165 只，平均密度為 13 750 只/m2，優(yōu)勢(shì)類群為派盾螨科、厲螨科。人天混林共捕獲中小型土壤動(dòng)物261 只，平均密度為21 750 只/m2，優(yōu)勢(shì)類群為大翼甲螨科、派盾螨科、厲螨科、長(zhǎng)角?科。

2.2 空間分布特征

2.2.1 土壤動(dòng)物的密度特征

各林分類型間中小型干生土壤動(dòng)物密度特征如圖1～2 所示。人天混林下的中小型干生土壤動(dòng)物密度最大，杉木林下的類群數(shù)最多。方差分析結(jié)果表明，不同林分類型下中小型干生土壤動(dòng)物密度差異顯著（F= 3.43,P＜0.05）。其中，柳杉林、天然次生林的密度均顯著低于人天混林（P＜0.05），并且杉木林、人工混交林的密度極顯著低于人天混林（P＜0.01）。

2.2.2 土壤動(dòng)物垂直特征

各林分類型下中小型干生土壤動(dòng)物垂直分布特征見(jiàn)圖3～4。各層次間中小型干生土壤動(dòng)物密度與類群數(shù)的均值排序均為凋落物層＞0～5 cm層＞10～15 cm 層＞5～10 cm 層，說(shuō)明各林分的土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)在凋落物層均為最高，除杉木林外在5～10 cm 層中均為最低，杉木林的土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)以10～15 cm 層最低。

表2 各樣地中小型干生土壤動(dòng)物群落組成?Table 2 Community composition of medium and small soil fauna in various sample plots

續(xù)表2Continuation of table 2

圖1 各樣地土壤動(dòng)物密度Fig.1 Density of soil fauna in various sample plots

圖2 各樣地土壤動(dòng)物類群數(shù)Fig.2 Number of soil fauna groups in various sample plots

綜合各林分來(lái)看，不同層次的干生土壤動(dòng)物密度差異極顯著（F=52.97,P＜0.01）。其中，凋落物層中小型干生土壤動(dòng)物密度極顯著大于0～5 cm 層、5～10 cm 層、10～15 cm 層（P＜0.01），而0～5 cm 層、5～10 cm 層、10～15 cm 層兩兩之間的密度差異均不顯著（P＞0.05）。同種林型不同層次的中小型干生土壤動(dòng)物類群數(shù)與個(gè)體密度存在明顯正相關(guān)。

不同林分的土壤不同層次的垂直方向上表現(xiàn)不同，杉木林從凋落物層往下，中小型干生土壤動(dòng)物密度急劇下降并且呈現(xiàn)出遞減趨勢(shì)（P＜0.05）。人工混交林凋落物層從凋落物層往下急劇下降，但在5～10 cm 層、10～15 cm 層卻呈現(xiàn)出明顯逆分布（P＜0.05）。其余林分類型下中小型干生土壤動(dòng)物同樣具有明顯表聚性，但5～10 cm 層、10～15 cm 層呈現(xiàn)出密度基本相等或小幅度逆分布的現(xiàn)象。

圖3 各層中小型干生土壤動(dòng)物密度Fig.3 Medium and small soil animal density

圖4 各層中小型干生土壤動(dòng)物類群數(shù)Fig.4 Group numbers of medium and small soil animal

2.3 物種多樣性特征

群落特征指數(shù)見(jiàn)表3。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H’)以杉木林最高(2.52)，柳杉林最低(2.10)。Pielou 均勻度指數(shù)(J)以人工混交林最高(0.79)，天然次生林最低(0.71)；可見(jiàn)H’、J無(wú)較大差異。Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以天然次生林最高(0.19)，高于最低的杉木林(0.13)。豐富度指數(shù)以杉木林最高(5.20)，高于其它4 種林型(2.73～3.92)。

表3 各林型中小型干生土壤動(dòng)物群落特征指數(shù)Table 3 Community characteristics index of medium and small soil fauna in each forest type

2.4 群落相似性比較

Sorensen 相似性指數(shù)(Q)見(jiàn)表4。柳杉林與人天混林相似性系數(shù)最高(0.77)，為極相似。杉木林與柳杉林相似性系數(shù)最低(0.35)，為較不相似。杉木林與其它林分均為較不相似(0.25～0.49)；其余林型兩兩之間的土壤動(dòng)物群落相似性系數(shù)均為0.50～0.74，為較相似。

表4 各林型中小型干生土壤動(dòng)物群落相似性系數(shù)Table 4 Similarity coefficients of small and medium-sized soil fauna communities in each forest type

3 結(jié)論與討論

本研究中人天混林的中小型干生土壤動(dòng)物個(gè)體密度顯著高于其它4 種林型。有研究表明人天混林中全林生物量尤其灌草層較純林大幅增加[22-23]，而中小型土壤動(dòng)物的個(gè)體密度與植被的地下生物量呈顯著正相關(guān)[24]，因此人天混林中的中小型土壤動(dòng)物密度應(yīng)當(dāng)較高，故本結(jié)果從土壤動(dòng)物角度佐證了前人的結(jié)果。這可能是在先鋒樹(shù)種入侵的過(guò)程中，能夠增加環(huán)境的多樣性，維持更高的生物多樣性；同時(shí)混交林相比純林具有更豐富的凋落物以及更高的地下生物量等，給土壤動(dòng)物創(chuàng)造了有利條件。其余4 種林分下中小型干生土壤動(dòng)物密度差異不顯著。

有研究表明，中小型土壤動(dòng)物密度自凋落物層向下呈現(xiàn)出迅速遞減趨勢(shì)[4,25-26]。本研究中，中小型干生土壤動(dòng)物的垂直分布上，表聚性尤其顯著，是因?yàn)轵珧惣皬椢差惣性诘蚵湮飳樱行⌒蜐裆寥绖?dòng)物相對(duì)于干生土壤動(dòng)物，在土體中仍有較大密度且數(shù)量龐大。土體中尤其深層土的干生土壤動(dòng)物往往比凋落物層具有更小的個(gè)體體積。除杉木林以外的林型下，5～10 cm 層、10～15 cm 層的土壤動(dòng)物密度出現(xiàn)了一定的相似甚至逆分布現(xiàn)象，其中，人工混交林深層土的中小型干生土壤動(dòng)物個(gè)體密度甚至大于0～5 cm 層和5～10 cm 層，黃玉梅等[25]有類似發(fā)現(xiàn)，這可能與土壤微環(huán)境、地表溫度、有機(jī)質(zhì)含量以及土壤動(dòng)物分布的偶然性等因素有關(guān)，其具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究討論。

各種群落特征指數(shù)中，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)以天然次生林最高，說(shuō)明其群落穩(wěn)定性較高，個(gè)體數(shù)量更容易集中于一個(gè)或幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種群；而杉木林優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低，說(shuō)明其土壤動(dòng)物個(gè)體在種群中的分布較分散。豐富度指數(shù)(M)以杉木林明顯高于其它林分，說(shuō)明其土壤動(dòng)物類群多，多樣性較高。豐富度指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈現(xiàn)出一定負(fù)相關(guān)，因?yàn)樨S富度大類群數(shù)往往也多，個(gè)體一旦分散于更多類群，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)便相應(yīng)較低。

相似性(Q)分析表明，杉木林與其它林分下中小型干生土壤動(dòng)物群落相似性相對(duì)低，柳杉林與除杉木林以外的林分均具有較高相似性，而植物根系、根系分泌物及凋落物對(duì)土壤生物的組成具有很大影響[27]，說(shuō)明柳杉對(duì)土壤動(dòng)物類群建成的影響可能較杉木占更大權(quán)重。其余林分兩兩之間均屬于較相似。總體來(lái)看，各林型之間的中小型干生土壤動(dòng)物群落均具有不低的相似性，這也與各樣地林齡、氣候、土壤、水文等條件差異不大有關(guān)。

人天混林中的中小型土壤動(dòng)物密度較高，其土壤環(huán)境具有一定優(yōu)越性，這對(duì)林業(yè)近自然經(jīng)營(yíng)可能具有參考意義。中小型干生土壤動(dòng)物表聚性極顯著，但深層土中逆分布也并不罕見(jiàn)，其具體影響機(jī)制仍不明確，還需深入研究；天然次生林中小型土壤動(dòng)物個(gè)體更集中于優(yōu)勢(shì)種群，群落穩(wěn)定性較高，而杉木林中土壤動(dòng)物個(gè)體在種群中的分布較均勻；柳杉根系、根系分泌物及凋落物等相對(duì)杉木可能對(duì)土壤動(dòng)物類群建成有更大影響。

我國(guó)土壤動(dòng)物學(xué)研究起步較晚，在20世紀(jì)50年代后期有零星報(bào)道[28]，土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)環(huán)境的響應(yīng)是極復(fù)雜的綜合體系，且土壤理化性質(zhì)受以前的土地利用狀況的影響[24]，本文目前很難確定土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的差異有多少是來(lái)自于現(xiàn)有林分差異的影響。氣候條件對(duì)土壤動(dòng)物也有重要作用，因此需進(jìn)一步跟蹤季節(jié)動(dòng)態(tài)以及長(zhǎng)期定位研究以期更好地評(píng)價(jià)盆周山地典型林分的生態(tài)效益。另外，我國(guó)土壤動(dòng)物區(qū)系對(duì)全球變化的響應(yīng)的研究亦是薄弱環(huán)節(jié)，Runiun和Ross 研究表明，螨類、彈尾目種群數(shù)量隨大氣CO2濃度升高而顯著增加[29]，土壤線蟲(chóng)豐富度和多樣性有所降低[30]，因此，還需加強(qiáng)土壤生物之間的聯(lián)通性以及全球變化背景下的土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。