生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉大孢子葉球和內(nèi)源激素的影響

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600）

開(kāi)花結(jié)果晚、種子數(shù)量少是造成實(shí)生樹(shù)育種周期長(zhǎng)的主要原因，在實(shí)生苗處于生理轉(zhuǎn)變期時(shí)，外施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等栽培措施可以有效促進(jìn)林木開(kāi)花結(jié)實(shí)[1]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)改變植物體內(nèi)內(nèi)源激素的變化、調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而影響植物的開(kāi)花結(jié)果[2]。噴施矮壯素，改變了光皮樹(shù)Swida wilsoniana內(nèi)源激素IAA、GA、ZR 和ABA的相對(duì)含量，抑制新枝營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)花芽分化，提高花芽分化率[3]。多效唑處理花芽分化前期的雞嘴荔Litchi chinensis，明顯降低植株體內(nèi)內(nèi)源激素IAA 和GA3的含量，提高ABA 和ZT 的含量[4]，多效唑處理西洋杜鵑花Rhododendron hybridum后，內(nèi)源激素則表現(xiàn)為GA3、ZT 和IAA 含量降低，ABA 含量升高，花期推遲[5]。不同植物對(duì)不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)不同，針對(duì)不同樹(shù)種的各自需求，開(kāi)展植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的篩選研究很有必要。

南方紅豆杉Taxus chinensisvar.mairei，隸屬于紅豆杉科紅豆杉屬，為我國(guó)Ⅰ級(jí)保護(hù)植物，是亞熱帶地區(qū)特色的針葉珍貴用材樹(shù)種，亦是重要的藥用和觀賞樹(shù)種。目前，關(guān)于南方紅豆杉的研究，主要集中在藥學(xué)藥理、種群與群落結(jié)構(gòu)、遺傳改良與種苗繁育以及人工林培育等方面[6-12]。在研究中發(fā)現(xiàn)，南方紅豆杉結(jié)實(shí)期較晚，一般7～8 a 才開(kāi)始進(jìn)入結(jié)果初期，且雌雄異株，種子產(chǎn)量低，休眠期長(zhǎng)[13]，這些問(wèn)題嚴(yán)重制約了南方紅豆杉優(yōu)良種質(zhì)材料的推廣應(yīng)用，急需通過(guò)合適的調(diào)控措施促進(jìn)其大小孢子數(shù)量、種子產(chǎn)量和質(zhì)量。因此，通過(guò)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控南方紅豆杉的開(kāi)花結(jié)實(shí)，對(duì)于優(yōu)化栽培方式、提高種子產(chǎn)量具有非常重要的實(shí)踐意義。

以13年生南方紅豆杉雌株為研究對(duì)象，選用3 種常用的促進(jìn)開(kāi)花結(jié)實(shí)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，通過(guò)設(shè)置不同質(zhì)量濃度梯度進(jìn)行葉面噴施處理，統(tǒng)計(jì)各處理下南方紅豆杉生殖枝比例和大孢子葉球數(shù)量，結(jié)合各處理對(duì)南方紅豆杉葉片內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)影響，分析在不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理下的生殖生長(zhǎng)和激素含量變化，為南方紅豆杉的繁殖栽培和定向培育提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)基地位于江西省新余市分宜縣操場(chǎng)鄉(xiāng)衡陂村速豐林場(chǎng)，屬典型的亞熱帶季風(fēng)型濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫18.5 ℃，年平均降水量1 643.6 mm，全年無(wú)霜期310 d，土壤類型為黃紅壤?；貎?nèi)的南方紅豆杉，種源為江西全南縣。2007年12月在苗圃內(nèi)種植2年生種子苗，2013年4月移栽于試驗(yàn)盆內(nèi)（徑85 cm），種植后每年進(jìn)行正常撫育管理。2017年12月選擇生長(zhǎng)良好、掛果均勻、無(wú)病蟲(chóng)害的南方紅豆杉雌株進(jìn)行掛牌，以備試驗(yàn)使用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與布置

2018年7月24日、8月9日、8月23日，選用3 種類型的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，各設(shè)置3 個(gè)質(zhì)量濃度梯度，連續(xù)3 次對(duì)掛牌南方紅豆杉幼樹(shù)進(jìn)行葉面噴施處理，以清水作為對(duì)照（CK），共10 個(gè)處理（詳見(jiàn)表1）。因南方紅豆杉雌株在8月下旬當(dāng)年生枝條葉腋處可以分化出營(yíng)養(yǎng)芽和生殖芽，直至翌年開(kāi)花受精結(jié)果[14]，因此本試驗(yàn)選擇在 7—8月進(jìn)行葉面噴施處理?？紤]到枝條和芽的發(fā)育進(jìn)程不是完全同步，且因每年氣候變化而具有時(shí)差性，所以連續(xù)噴施3 次[15-16]。試驗(yàn)采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理設(shè)3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6 株。各處理分別添加0.5%的吐溫-20，增加試劑的表面黏著度。噴施量以樹(shù)冠滴水為止，且處理后3 d內(nèi)未遇陰雨天氣。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案Table 1 Design of plant growth regulator experiments

1.3 樣品采集與處理

2018年8月8日、8月22日、9月5日、9月28日采集葉片樣品。隨機(jī)選取各處理3 株南方紅豆杉作為固定采樣植株，用高枝剪剪取樹(shù)冠陽(yáng)面、中層、外圍的標(biāo)準(zhǔn)枝，摘取一年生枝上飽滿、無(wú)病蟲(chóng)害的葉片混合均勻，錫紙包裝，液氮速凍，干冰保溫帶回實(shí)驗(yàn)室，-70 ℃冰箱內(nèi)儲(chǔ)藏備用。因南方紅豆杉果實(shí)主要分布在自冠底至冠頂?shù)?/3～2/3 處、樹(shù)冠外層且自東南西北依次減少[17]。因此，本試驗(yàn)中選取的南方紅豆杉標(biāo)準(zhǔn)枝均為陽(yáng)面、中層、外圍的枝條。

1.4 野外統(tǒng)計(jì)測(cè)量

2019年3月，在南方紅豆杉即將開(kāi)花，可明顯統(tǒng)計(jì)大孢子葉球的時(shí)候，調(diào)查各處理生殖枝比例和大孢子葉球的數(shù)量。生殖枝比例采用標(biāo)準(zhǔn)枝的統(tǒng)計(jì)方法：選擇各處理內(nèi)未采摘過(guò)葉片樣品的植株，剪取陽(yáng)面、中層、外圍的一條標(biāo)準(zhǔn)枝，統(tǒng)計(jì)一年生著生大孢子葉球的枝條和所有枝條的數(shù)量，并進(jìn)行百分比計(jì)算。從標(biāo)準(zhǔn)枝上隨機(jī)選取5 條一年生的著生大孢子葉球的枝條，統(tǒng)計(jì)其大孢子葉球的數(shù)量。

1.5 內(nèi)源激素的測(cè)定

內(nèi)源激素IAA、ABA、GA3和ZR 的含量采用酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）測(cè)定[18]，試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院提供。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016 和SPSS 21.0 進(jìn)行方差分析和均值的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉生殖枝比例和大孢子葉球數(shù)量的影響

方差分析結(jié)果表明，不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理南方紅豆杉雌株后，大孢子葉球數(shù)量差異顯著（P＜0.05，圖1-A），生殖枝比例差異不顯著（P＞0.05，圖1-B）。各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理中，P3、C3、N1 處理的大孢子葉球數(shù)量比對(duì)照顯著增加了14.88%、16.02%和35.69%（圖1-A）。生殖枝比例差異雖不顯著，但從均值來(lái)看與大孢子葉球數(shù)量具有類似的趨勢(shì)，生殖枝比例和大孢子葉球數(shù)量均在P3、C3 和N1 處理時(shí)，達(dá)到最高值，且在各處理梯度中，隨著多效唑和矮壯素使用質(zhì)量濃度的增加而增加，隨著復(fù)硝酚鈉使用質(zhì)量濃度的增加而有所降低（圖1）。

圖1 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉生殖生長(zhǎng)的影響Fig.1 Effects of different plant growth regulators on reproductive growth of T.chinensis var.mairei

2.2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉內(nèi)源激素的影響

2.2.1 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉葉片ZR 含量的影響

不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)南方紅豆杉不同時(shí)期葉片中內(nèi)源激素ZR 含量的影響均達(dá)顯著水平（P＜0.05，圖2）。在8月上旬和下旬，各處理間ZR 含量顯著低于對(duì)照處理；在9月上旬，除P1 處理外，其余處理間ZR 含量顯著高于對(duì)照；在9月下旬，P1、N2、N3 處理顯著高于對(duì)照，P2、P3、C1、C2、C3 處理則顯著低于對(duì)照（圖2）。南方紅豆杉葉片ZR 含量在對(duì)照處理中呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，在9月上旬時(shí)達(dá)到最低值。與對(duì)照相比，P3、C3、N1 處理的南方紅豆杉葉片中ZR 含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，均在9月上旬時(shí)達(dá)到高峰值，分別比對(duì)照顯著增加了36.63%、15.14%和21.02%（圖2）。

2.2.2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉葉片IAA 含量的影響

不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)不同時(shí)期南方紅豆杉葉片中IAA 含量的影響差異顯著（P＜0.05，圖3）。在8月上旬，除P1、N3 和N2 處理外，各處理間IAA 含量顯著低于對(duì)照處理；在8月下旬和9月上旬時(shí)，分別除C3 和P2 處理外，IAA 含量在各處理間顯著低于對(duì)照；在9月下旬，C3 處理顯著低于對(duì)照，其余處理（除P3 外）則顯著高于對(duì)照（圖3）。

南方紅豆杉葉片中IAA 含量在對(duì)照處理中呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在9月上旬時(shí)達(dá)到最高峰。與對(duì)照相比，P3 和N1 處理的IAA 含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，C3 處理則表現(xiàn)為先升高后降低再升高，三者均在9月上旬時(shí)達(dá)到最低值，分別比對(duì)照處理降低了50.10%、49.33%和57.49%（圖3）。

圖2 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉ZR 含量的影響Fig.2 Effects of different plant growth regulators on the content of ZR in T.chinensis var.mairei

圖3 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉IAA 含量的影響Fig.3 Effects of different plant growth regulators on the content of IAA in T.chinensis var.mairei

2.2.3 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉葉片GA3 含量的影響

不同時(shí)期南方紅豆杉葉片中GA3含量對(duì)不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)差異顯著（P＜0.05，圖4）。在8月上旬和下旬，各處理間GA3含量均顯著低于對(duì)照處理；在9月上旬，除P3、C1 和N3 外，各處理間GA3含量顯著低于對(duì)照；在9月下旬，除P1 和N3 處理外，其余處理GA3含量也顯著低于對(duì)照（圖4）。

對(duì)照處理的GA3含量表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì)，在9月上旬達(dá)到最低值。與對(duì)照相比，P3和C3 總體表現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在9月上旬，達(dá)到最大值；N1 表現(xiàn)為持續(xù)升高的趨勢(shì)，但仍然顯著低于對(duì)照處理（圖4）。

圖4 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉GA3 含量的影響Fig.4 Effects of different plant growth regulators on the content of GA3 in T.chinensis var.mairei

2.2.4 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉葉片ABA 含量的影響

不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)不同時(shí)期南方紅豆杉葉片中ABA 含量的影響差異顯著（P＜0.05，圖5）。在8月上旬和下旬，P3 和N1 處理葉片的ABA 含量分別顯著高于對(duì)照，其余各處理顯著低于對(duì)照或差異不明顯；在9月上旬，P1、P3、C2 處理ABA 含量顯著高于對(duì)照，P2、C1、N1、N2、N3則與之相反；在9月下旬，P1、C3、N1 處理顯著高于對(duì)照，P2、P3、C1、C2、N3 則顯著低于對(duì)照（圖5）。

葉片中ABA 含量在對(duì)照處理中，隨著采樣時(shí)間的推進(jìn)呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，P3 處理的ABA 含量先降后升再降，在8月上旬和9月上旬，ABA 含量分別比對(duì)照顯著增加了7.55%和8.16%；C3 處理表現(xiàn)持續(xù)升高的趨勢(shì)，在9月下旬，ABA 含量比對(duì)照顯著增加了19.40%；N1 處理則表現(xiàn)為先升后降再升，在8月下旬和9月下旬，ABA 含量分別比對(duì)照顯著增加了8.59%和7.30%（圖5）。

圖5 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉ABA 含量的影響Fig.5 Effects of different plant growth regulators on the content of ABA in T.chinensis var.mairei

2.3 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉內(nèi)源激素比值的影響

2.3.1 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉葉片ABA/IAA 的影響

不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)不同時(shí)期南方紅豆杉葉片中ABA/IAA 比值的影響差異顯著（P＜0.05，圖6）。在8月上旬時(shí)，P2 和P3 處理的ABA/IAA 比值顯著高于對(duì)照處理，P1、C1、N1、N2、N3處理顯著低于對(duì)照處理；在8月下旬，P3、N1、N2 處理的ABA/IAA 顯著高于對(duì)照，P1、C1、C2、C3、N3 則顯著低于對(duì)照；在9月上旬，除了P2、N2 處理外，其余各處理間ABA/IAA 均顯著高于對(duì)照處理；在9月下旬，C3 處理的ABA/IAA顯著高于對(duì)照，其余處理（除N1、N2 外）顯著低于對(duì)照（圖6）。

圖6 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉ABA/IAA 的影響Fig.6 Effects of different plant growth regulators on ABA/IAA in T.chinensis var.mairei

在對(duì)照處理中，葉片中ABA/IAA 表現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，在9月上旬，達(dá)到最低值。與對(duì)照相比，P3表現(xiàn)持續(xù)降低的趨勢(shì)，在前三次取樣時(shí)，ABA/IAA 分別比對(duì)照顯著增加了81.75%、79.85%和116.76%；C3 呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，在后兩次取樣時(shí)，ABA/IAA 分別比對(duì)照增加了142.06%和59.95%；N1 呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在8月下旬和9月上旬分別比對(duì)照顯著增加了12.59%和76.17%（圖6）。

2.3.2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉葉片ABA/GA3 的影響

不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)不同時(shí)期南方紅豆杉葉片中ABA/GA3比值的影響差異顯著（P＜0.05，圖7）。在8月上旬，N2 和N3 處理的ABA/GA3顯著低于對(duì)照處理，其余處理（除P1 外）間ABA/GA3顯著高于對(duì)照；在8月下旬，除了P1、P2、N3 處理外，其余處理ABA/GA3均顯著高于對(duì)照；在9月上旬，P1、P3、C2、C3、N1 處理顯著高于對(duì)照，C1、N2、N3 則顯著低于對(duì)照；在9月下旬，P1、P2、C3、N1、N2 顯著高于對(duì)照，P3、C1、C2、N3 顯著低于對(duì)照。

對(duì)照處理中ABA/GA3表現(xiàn)為先升后降。與對(duì)照相比，P3 處理的ABA/GA3呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，在前三次取樣時(shí)，ABA/GA3分別比對(duì)照顯著增加了91.18、%52.87%和8.72%；C3 處理基本表現(xiàn)升高的趨勢(shì)，分別比對(duì)照顯著增加了30.58%、8.31%、35.25%和59.24%；N1 處理則表現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，但仍然高于對(duì)照處理，分別比對(duì)照顯著增加了21.80%、50.04%、11.26%和14.20%（圖7）。

圖7 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉ABA/GA3 的影響Fig.7 Effects of different plant growth regulators on ABA/GA3 in T.chinensis var.mairei

2.3.3 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉葉片ZR/IAA 的影響

不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)不同時(shí)期南方紅豆杉葉片中ZR/IAA 比值的影響差異顯著（P＜0.05，圖8）。在8月上旬和下旬時(shí)，P3 處理的ZR/IAA顯著高于對(duì)照處理，其余處理顯著低于對(duì)照或差異不顯著；在9月上旬時(shí)，各處理間ZR/IAA 均顯著高于對(duì)照處理；在9月下旬時(shí)，C3 處理顯著高于對(duì)照，其余各處理（除N2 和N3 外）顯著低于對(duì)照（圖8）。

在對(duì)照處理中，ZR/IAA 表現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，P3、C3 和N1 處理的 ZR/IAA 均表現(xiàn)為先升高后降低，在9月上旬時(shí)達(dá)到峰值；P3 處理在前三次取樣時(shí)，分別比對(duì)照顯著增加了10.96%、29.95%和173.83%；C3 處理在后兩次取樣時(shí)，分別比對(duì)照顯著增加了171.08%和22.18%。N1 處理在9月上旬比對(duì)照顯著增加了138.93%（圖8）。

2.3.4 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉葉片ZR/GA3 的影響

不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)不同時(shí)期南方紅豆杉葉片中ZR/GA3比值的影響差異顯著（P＜0.05，圖9）。在8月上 旬，P2、P3、C1、C2 處理 的ZR/GA3顯著高于對(duì)照，N2、N3 顯著低于對(duì)照；在8月下旬，P3、C1、C2、C3、N1、N2 處理顯著高于對(duì)照，P1、N3 顯著低于對(duì)照；在9月上旬，除C1 外，其余各處理均顯著高于對(duì)照；在9月下旬，P1、C3、N2、N3 顯著高于對(duì)照；C1、C2 顯著低于對(duì)照（圖9）。

由圖9可以看出，對(duì)照變化較為平穩(wěn)。與對(duì)照相比，P3、C3 和N1 處理的ZR/GA3均表現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在9月上旬，達(dá)到最高峰；P3 處理在前三次取樣時(shí)，分別比對(duì)照增加了16.74%、10.47%和37.23%；C3 處理在后兩次取樣時(shí)，分別比對(duì)照增加了51.33%和21.62%；N1 處理在8月下旬和9月上旬時(shí)，分別比對(duì)照顯著增加了21.60%和51.16%（圖9）。

圖8 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉ZR/IAA 的影響Fig.8 Effects of different plant growth regulators on ZR/IAA in T.chinensis var.mairei

圖9 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方紅豆杉ZR/GA3 的影響Fig.9 Effects of different plant growth regulators on ZR/GA3 in T.chinensis var.mairei

3 結(jié)論與討論

葉面噴施1 500 mg·L-1多效唑、450 mg·L-1矮壯素和2 000 mg·L-1復(fù)硝酚鈉可以有效促進(jìn)南方紅豆杉大孢子葉球的數(shù)量，在生殖枝比例中也有類似規(guī)律。多效唑?qū)δ戏郊t豆杉雌株的影響與對(duì)芒果Mangifera indica和小桐子Jatropha curcas等樹(shù)種的研究結(jié)果一致，噴施多效唑可以有效促進(jìn)二者的花枝比例、花序數(shù)量、單個(gè)花序的總花數(shù)以及雌花比例[19-20]。噴施矮壯素的作用與在荔枝和光皮樹(shù)中的研究結(jié)果類似，2 000 mg·L-140%矮壯素有效縮短荔枝花穗和誘導(dǎo)雌花發(fā)育，300 mg·L-1矮壯素顯著促進(jìn)光皮樹(shù)的花芽分化[3,21]。復(fù)硝酚鈉的作用與在庫(kù)爾勒香梨Pyrus brestschneideri中的研究結(jié)果一致，可以有效促進(jìn)庫(kù)爾勒香梨的生殖生長(zhǎng)[22]。多效唑、矮壯素、復(fù)硝酚鈉對(duì)南方紅豆杉雌株的促進(jìn)效果與以上樹(shù)種的研究結(jié)果基本一致，但最佳質(zhì)量濃度略有差異，這可能是不同樹(shù)種的原因造成的。

與對(duì)照相比，1 500 mg·L-1多效唑、450 mg·L-1矮壯素和2 000 mg·L-1復(fù)硝酚鈉可以顯著促進(jìn)不同時(shí)期南方紅豆杉雌株葉片中ZR 和ABA 含量，降低IAA 和GA 含量。其中，以上處理均在9月上旬，顯著增加了葉片中ZR 含量，同時(shí)顯著降低IAA 含量；葉片中GA 含量在四次取樣時(shí)（除450 mg·L-1矮壯素在9月上旬外），均顯著低于對(duì)照；1 500 mg·L-1多效唑顯著增加了8月上旬和9月上旬葉片中ABA 含量，450 mg·L-1矮壯素持續(xù)升高，顯著增加9月下旬時(shí)ABA 含量，2 000 mg·L-1復(fù)硝酚鈉顯著增加了8月下旬和9月下旬時(shí)ABA 含量。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理可以有效改變南方紅豆杉葉片中IAA、ABA、GA、ZR 含量的變化，可能是其促進(jìn)植株開(kāi)花的原因。這與荔枝的研究結(jié)果一致，葉面噴施多效唑，提高植物體內(nèi)ABA、ZR 含量，降低GA3、IAA 含量，從而促進(jìn)妃子笑荔枝花芽分化和孕育[23]。

與對(duì)照相比，1 500 mg·L-1多效唑、450 mg·L-1矮壯素和2 000 mg·L-1復(fù)硝酚鈉顯著升高了不同時(shí)期南方紅豆杉雌株葉片中ABA/IAA、ABA/GA、ZR/IAA、ZR/GA 比值。其中，1 500 mg·L-1多效唑顯著升高了前三次取樣時(shí)ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3比值；450 mg·L-1矮壯素顯著增加了后兩次ABA/IAA、ZR/IAA 和ZR/GA3以及四次取樣的ABA/GA3比值；2 000 mg·L-1復(fù)硝酚鈉則顯著增加了8月下旬和9月上旬的ABA/IAA和ZR/GA3，9月上旬的ZR/IAA 和9月下旬的 ABA/GA3比值。合適的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠有效促進(jìn)南方紅豆杉雌株葉片中ABA/IAA、ABA/GA、ZR/IAA、ZR/GA 比值的升高，可能是處理能夠使南方紅豆杉生殖枝和大孢子葉球數(shù)量增加的原因，這與較高的ABA/IAA、ABA/GA、ZR/IAA、ZR/GA3比值促進(jìn)羅漢果Siraitia grosvenorii和簕杜鵑Bougainvillea spectabilis開(kāi)花的研究結(jié)果一致[24-25]。但不同種類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的促進(jìn)效果表現(xiàn)的時(shí)間段并不相同，這仍需進(jìn)一步的研究，以便于在生產(chǎn)實(shí)踐中可以獲得更有效地應(yīng)用。

綜上所述，葉面噴施1 500 mg·L-1多效唑、450 mg·L-1矮壯素和2 000 mg·L-1復(fù)硝酚鈉可以有效促進(jìn)南方紅豆杉大孢子葉球的數(shù)量，這可能是由于處理改變了植物體內(nèi)內(nèi)源激素的含量和比值，特別是增加了ZR 含量和ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3比值，降低了IAA 和GA3含量，從而促進(jìn)南方紅豆杉進(jìn)行生殖生長(zhǎng)的原因。在生產(chǎn)中，為促進(jìn)南方紅豆杉雌株大孢子葉球數(shù)量，可以參考葉面噴施1 500 mg·L-1多效唑、450 mg·L-1矮壯素和2 000 mg·L-1復(fù)硝酚鈉，但是后續(xù)的種子產(chǎn)量和質(zhì)量是否有明顯的響應(yīng)效果，還需進(jìn)一步觀測(cè)，且最佳質(zhì)量濃度還有待進(jìn)一步篩選。此外，本試驗(yàn)只探討了幾種常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用，考慮到施肥管理[26,27]、修枝環(huán)剝[28]等也是調(diào)控林木開(kāi)花結(jié)實(shí)的重要途徑，目前相關(guān)的研究正在開(kāi)展中。

致謝：特別感謝中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所曾杰研究員、劉小金副研究員，分宜縣林業(yè)局吳喜昌主任和速豐林場(chǎng)吳東晶場(chǎng)長(zhǎng)等工作人員在本論文設(shè)計(jì)、材料準(zhǔn)備和試驗(yàn)實(shí)施過(guò)程中的支持和幫助！