20 個谷子新不育系綜合性狀分析

張曉磊，馮小磊，宋國亮，張雅莉，史高雷

（1.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北張家口075000；2.國家谷子改良中心張家口雜交谷子分中心，河北張家口075000；3.河北省雜交谷子工程技術(shù)研究中心，河北張家口075000）

谷子是我國北方地區(qū)傳統(tǒng)的糧食作物，具有耐旱、抗貧瘠等特點，在我國北方旱作農(nóng)業(yè)區(qū)發(fā)揮著重要的作用[1-3]。同時，谷子脫殼后的小米營養(yǎng)均衡，隨著人們生活水平的提高，其在膳食結(jié)構(gòu)調(diào)整過程中的作用越來越突出[4-6]。利用雜種優(yōu)勢可以顯著提高作物產(chǎn)量，其已在水稻等主糧作物上得到廣泛應(yīng)用[7-8]。谷子雜種優(yōu)勢利用研究最早開始于20 世紀(jì)60 年代延安農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，首次發(fā)現(xiàn)谷子雄性不育材料[9]，隨后全國陸續(xù)創(chuàng)制選育出一批谷子不育系材料，但因種種原因都未能在生產(chǎn)上得到應(yīng)用。趙治海[10]選育出的表現(xiàn)明顯光溫敏特性的不育系材料A2，與冀張谷1 號組配育成世界上第一個谷子兩系雜交種，在國家區(qū)試中可增產(chǎn)30%以上。隨后，章彥俊等[11]將抗拿撲凈除草劑特性轉(zhuǎn)育到谷子恢復(fù)系中，選育出第一個抗除草劑且可大面積推廣應(yīng)用的張雜谷3 號。先后選育出張雜谷系列雜交谷子品種18 個。隨著谷子品種多元化需求，對谷子不育系選育提出了更高的要求。

本研究以張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院2012—2015 年間選育的20 個綜合性狀較好的谷子高度雄性不育系為試驗材料，對其繁種特性、農(nóng)藝性狀、聚類分析等方面進(jìn)行綜合分析，旨在為進(jìn)一步提升谷子雜交種多元化選育提供技術(shù)支撐[12-13]。

1 材料和方法

1.1 材料

供試20 個谷子兩系不育系材料為15-1A、15-2A、15-3A、15-4A、15-5A、15-7A、15-9A、15-11A、15-12A、15-14A、15-15A、15-16A、15-17A、15-18A、15-19A、15-26A、15-32A、15-33A、15-34A 和15-35A；谷子恢復(fù)系選取目前推廣面積較大的雜交谷子品種張雜谷3 號、張雜谷5 號、張雜谷6 號和張雜谷10 號。全部試驗材料均由張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所提供。

1.2 方法

2015 年冬于張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院海南南繁基地按照遺傳交配設(shè)計NCⅡ不完全雙列雜交配置80（20×4）份雜交組合；2016 年在張家口沙嶺子試驗基地對20 個不育系材料和80 份雜交組合進(jìn)行試驗。沙嶺子試驗基地屬于壩下半干旱區(qū)丘陵地帶，大陸性季風(fēng)氣候。試驗用地平整，土壤為褐色壤土。2016 年5 月16 日，采用隨機區(qū)組設(shè)計進(jìn)行試驗播種，3 次重復(fù)。小區(qū)種植4 行，留苗60 株，種植密度為18 萬株/hm2，株行距為16.8 cm×33.3 cm。4 葉期對雜交組合噴施拿捕凈除草劑，去除假雜交苗，不育系材料間苗；6 葉期定苗。其他田間管理同當(dāng)?shù)毓茸犹锍Ｒ?guī)管理。成熟期每小區(qū)除去邊行，連續(xù)選取8 株進(jìn)行考種，測定主要農(nóng)藝性狀抽穗期、株有效穗數(shù)、株高、穗長、穗脖長、穗粗、莖粗、莖節(jié)數(shù)、單穗穗質(zhì)量、單穗穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量。最后測定小區(qū)產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析；應(yīng)用SPSS 22.0 統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行相關(guān)性和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 20 個谷子新不育系的繁種特性分析

從表1 可以看出，20 個谷子新不育系抽穗期變化范圍為7 月23 日至8 月9 日，其中，不育系15-3A、15-9A、15-11A 和15-14A 抽穗期為7 月23 日，出苗至抽穗歷時58 d；不育系15-33A 抽穗最晚，出苗至抽穗歷時75 d。谷子不育系表現(xiàn)為高度雄性不育，無法通過光溫變化改變來繁種不育系親本，只能通過自身繁種[14]。20 個谷子新不育系繁種產(chǎn)量范圍為74.28～618.49 kg/hm2，而繁種產(chǎn)量在400 kg/hm2以下的有10 個，說明選育的新不育系大部分既可以通過自身繁種延續(xù)下去，又符合谷子雜交種親本條件。

表1 20 個谷子新不育系的繁種特性分析

2.2 20 個谷子新不育系的主要農(nóng)藝性狀分析

通過對20 個谷子新不育系主要農(nóng)藝性狀的平均值、最大值、最小值、極差、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果表明（表2），不育系材料中同一性狀的標(biāo)準(zhǔn)差間存在著較大差異，其大小表現(xiàn)為株高＞穗長＞穗脖長＞單穗穗質(zhì)量＞莖節(jié)數(shù)＞單穗谷質(zhì)量＞株有效穗數(shù)＞穗粗＞千粒質(zhì)量＞莖粗；其中，標(biāo)準(zhǔn)差最大的是株高（9.99），變化區(qū)間為75.80～107.40 cm；標(biāo)準(zhǔn)差最小的是莖粗（0.09），變化區(qū)間為0.62～0.88 cm。由于谷子新不育系經(jīng)過了不同資源的改良，在株高、穗長和穗脖長等性狀上存在較大的差異。

不同品種間變異系數(shù)也存在差異，其大小表現(xiàn)為株有效穗數(shù)＞單穗谷質(zhì)量＞單穗穗質(zhì)量＞穗長＞穗粗＞穗脖長＞莖節(jié)數(shù)＞莖粗＞株高＞千粒質(zhì)量，其中，變異系數(shù)最大的是株有效穗數(shù)（51%），變化區(qū)間為1.00～3.60 個；最小的是千粒質(zhì)量（8%）。結(jié)果表明，新不育系材料株有效穗數(shù)的離散程度最高，在材料間存在著較大差異；而千粒質(zhì)量則變異幅度較小。因此，在固定區(qū)域選育谷子不育系時，其千粒質(zhì)量可能差異較小。

表2 20 個谷子新不育系主要農(nóng)藝性狀分析

2.3 20 個谷子新不育系配制雜交組合的產(chǎn)量分析

利用張雜谷3 號、張雜谷5 號、張雜谷6 號及張雜谷10 號等4 個雜交谷子恢復(fù)系分別與20 個谷子新不育系進(jìn)行組配，對這20 個不育系所有組合的平均單穗穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量進(jìn)行分析，結(jié)果顯示（表3），這20 個不育系與4 個恢復(fù)系雜交組合平均單穗穗粒質(zhì)量變化范圍為15.31～25.08 g；平均單穗穗粒質(zhì)量超過20 g 的不育系依次為15-26A（25.08 g）、15-14A（22.14 g）、15-18A（21.29 g）、15-3A（21.00 g）和15-17A（20.58 g）；平均單穗穗粒質(zhì)量變異系數(shù)變化范圍為7%～42%，其中，15-26A 和15-17A 的變異系數(shù)較小，在單穗穗粒質(zhì)量方面具有較強的一般配合力，而15-14A和15-3A 則變異系數(shù)較大，具有較高的特殊配合力。平均千粒質(zhì)量變化范圍為2.79～3.18 g，變異系數(shù)為3%～9%。

表3 20 個谷子新不育系配制雜交組合產(chǎn)量分析

不同不育系的雜交組合平均產(chǎn)量變化范圍為4 654.63～7 745.75 kg/hm2，其中，超過7 000 kg/hm2的不育系有10 個：15-12A、15-9A、15-3A、15-14A、15-35A、15-11A、15-19A、15-34A、15-32A 和15-33A，其產(chǎn)量大小依次為7 745.75、7 700.37、7 673.9、7 658.78、7 556.69、7 189.91、7 131.3、7 099.16、7 082.15、7 070.8 kg/hm2；其中，15-3A、15-19A、15-11A 和15-14A 所組配的雜交組合產(chǎn)量變異系數(shù)小于等于10%，與不同恢復(fù)系測配中，雜交組合產(chǎn)量變化較小且產(chǎn)量較高，表現(xiàn)出較高的一般配合力；產(chǎn)量超過9 000 kg/hm2的分別為15-35A×張雜谷6 號恢復(fù)系（10 249.99 kg/hm2）、15-12A×張雜谷6 號恢復(fù)系（9 362.20 kg/hm2）、15-9A×張雜谷5 號恢復(fù)系（9 286.58 kg/hm2）和15-34A×張雜谷3 號恢復(fù)系（9 256.33 kg/hm2）。這些不育系與不同恢復(fù)系測配的產(chǎn)量變化幅度較大，但是可能出現(xiàn)產(chǎn)量較高的組合，表現(xiàn)出較好的特殊配合力。

2.4 20 個谷子新不育系及組合的相關(guān)性分析

通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)（表4），20 個谷子新不育系部分性狀間存在極顯著或顯著相關(guān)性。其中，株高與穗長（0.616**）、穗粗（0.687**）、莖粗（0.577**）、莖節(jié)數(shù)（0.825**）和單穗穗質(zhì)量（0.801**）間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。表明在不育系選育過程中，適當(dāng)?shù)靥岣咧旮呖梢栽黾铀氪帧⑺腴L和單穗穗質(zhì)量，將為雜交組合高產(chǎn)奠定遺傳基礎(chǔ)。穗長與莖節(jié)數(shù)（0.824**）間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與穗脖長（-0.688**）和千粒質(zhì)量（-0.600**）間呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。莖節(jié)數(shù)和單穗穗質(zhì)量（0.651**）間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。谷子高度雄性不育系要求有較小的自交結(jié)實率可以進(jìn)行親本繁種，但不能過高，否則會影響最終雜交制種質(zhì)量。

表4 20 個谷子新不育系及組合主要性狀相關(guān)性分析

單穗穗粒質(zhì)量可以反映不育系的不育性。由表4 可知，單穗穗粒質(zhì)量與其他農(nóng)藝性狀間不存在顯著相關(guān)性，不育性主要受遺傳基因控制，這與前人研究結(jié)果相似。另外，對每個新不育系的所有4 個雜交組合的平均單穗穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量與其不育系主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性進(jìn)行分析得出，組合單穗穗粒質(zhì)量與穗脖長（0.466*）和莖粗（0.477*）間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；平均雜交組合產(chǎn)量與單穗穗粒質(zhì)量（-0.603**）間呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與莖節(jié)數(shù)（-0.536*）間呈顯著負(fù)相關(guān)。表明谷子雜交組合產(chǎn)量可能與不育系親本不育性存在一定的關(guān)系。

2.5 20 個谷子新不育系的聚類分析結(jié)果

聚類分析結(jié)果顯示，在歐氏距離為13.26 處，20 個谷子新不育系可分成3 個類群，第Ⅰ類群包括7 個，分別是15-18A、15-26A、15-16A、15-35A、15-15A、15-17A、15-19A；第Ⅱ類群包括5 個，分別是15-1A、15-33A、15-4A、15-34A、15-32A；第Ⅲ類群包括8 個，分別是15-3A、15-11A、15-9A、15-2A、15-12A、15-14A、15-7A、15-5A（圖1、表5）。其中，第1 類為植株長勢強壯類型，在株高、穗粗、莖粗、莖節(jié)數(shù)、單穗穗質(zhì)量、單穗穗粒質(zhì)量和組合平均單穗質(zhì)量等方面較高，其中，穗粗分別是類群Ⅱ和類群Ⅲ的1.18、1.32 倍，而單穗穗質(zhì)量則分別是類群Ⅱ和類群Ⅲ的1.31、1.55 倍；類群Ⅱ中不育系的平均株有效穗數(shù)最高；達(dá)到2.12 個，而類群Ⅰ和類群Ⅲ分別只有1.14、1.25 個。通過與恢復(fù)系測配發(fā)現(xiàn)，雜交組合平均產(chǎn)量最高的是類群Ⅲ中的不育系，平均產(chǎn)量達(dá)7 170.77 kg/hm2，分別比類群Ⅰ、類群Ⅱ高出523.46、672.56 kg/hm2。

表5 各類群主要農(nóng)藝性狀特征分析

3 結(jié)論與討論

3.1 20 個谷子新不育系綜合農(nóng)藝性狀分析

與水稻、玉米、高粱等主要糧食作物不同，谷子雜種優(yōu)勢利用的研究起步較晚。盡管20 世紀(jì)60 年代延安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所已發(fā)現(xiàn)谷子雄性不育系材料，但是直到趙治海等[15-16]選育出綜合性狀優(yōu)良的谷子兩系不育系A(chǔ)2 之后，才創(chuàng)制出多個適宜春播或夏播生態(tài)類型區(qū)種植的雜交種，谷子雜交種才得到較大面積的推廣。隨著谷子品種多元化的需求，對谷子雜交種選育提出了更高的要求[17-18]。本研究的試驗材料為近年來選育的20 個綜合性狀較好的谷子不育系，其不育系不育遺傳背景與不育系A(chǔ)2 相同，不育系親本繁種靠自交結(jié)實，不育度過低會導(dǎo)致繁種成本高而無法應(yīng)用；而不育度過高會影響雜交種制種質(zhì)量，選育不育度適中的新不育材料才能應(yīng)用于生產(chǎn)中。這20 個谷子新不育系的繁種產(chǎn)量為74.28～618.49 kg/hm2，其中，繁種產(chǎn)量低于400 kg/hm2的新不育系有10 個，完全符合谷子雜交種親本條件。另外，不育系材料中同一性狀的標(biāo)準(zhǔn)差間存在著較大差異，其大小為株高＞穗長＞穗脖長＞單穗穗質(zhì)量＞莖節(jié)數(shù)＞單穗谷質(zhì)量＞株有效穗數(shù)＞穗粗＞千粒質(zhì)量＞莖粗。由于新不育系都是經(jīng)過不同地域、不同類型的谷子遺傳資源改良而成，因此，在主要農(nóng)藝性狀上存在較大的差異。通過對主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，部分性狀間存在極顯著或顯著相關(guān)。單穗穗粒質(zhì)量可以反映不育系的不育性。不育系材料的單穗穗粒質(zhì)量與其他農(nóng)藝性狀間不存在顯著相關(guān)性，不育性主要受遺傳控制，這與前人研究結(jié)果相似。

3.2 20 個谷子新不育系組配組合雜種優(yōu)勢分析

親本配合力在親本選育和組合選配中發(fā)揮著十分重要的作用。利用現(xiàn)推廣面積較大的谷子雜交種張雜谷3 號、張雜谷5 號、張雜谷6 號和張雜谷10 號的恢復(fù)系與新不育系進(jìn)行組配，同一不育系的所有組合平均單穗穗粒質(zhì)量超過20 g 的不育系有5 個，其中，15-26A 和15-17A 不育系分別與不同恢復(fù)系配制組合時，變化較小，說明其單穗穗粒質(zhì)量方面具有較強的一般配合力；而15-14A 和15-3A不育系變化范圍較大，具有較強的特殊配合力。20 個谷子新不育系所組配的雜交組合在產(chǎn)量性狀方面差異較大。同一不育系的所有組合平均產(chǎn)量最低為4 654.63 kg/hm2，而最高則達(dá)到7 745.75 kg/hm2。表明谷子新不育系的選育和雜交組合的選配對產(chǎn)量提升有著至關(guān)重要的作用。組合平均產(chǎn)量超過7 000 kg/hm2的不育系有10 個，有些不育系與不同恢復(fù)系的組合間產(chǎn)量差異較小，如15-3A、15-19A、15-11A 和15-14A 表現(xiàn)出較好的一般配合力；而有些不育系只有特定的幾個組合產(chǎn)量超高，如15-35A 和張雜谷6 號恢復(fù)系組配的產(chǎn)量高達(dá)10 249.99 kg/hm2，表現(xiàn)出較高的特殊配合力，有利于選育出超高產(chǎn)的谷子雜交種。谷子雜交種選育目標(biāo)主要以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及抗逆為主。本研究通過對不育系進(jìn)行改良，并對其主要農(nóng)藝性狀及組配能力進(jìn)行分析，其結(jié)果可以為優(yōu)化雜交組合方案、提升育種進(jìn)程[19-20]提供一定的理論依據(jù)。