3個紫薇品種幼苗光響應(yīng)特性

肖 杰，薛 歡，苑景淇，于忠亮，李成宏，王梅芳，周梅妹，杜鳳國，2

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.長白山特色森林資源保育與高效利用國家林業(yè)局重點(diǎn)實驗室，吉林 吉林 132013)

紫薇(Lagerstroemiaindica)亦稱癢癢樹、海棠樹等，為千屈菜科(Lythraceae)紫薇屬(Lagerstroemia)落葉灌木.原產(chǎn)于中國和澳洲，廣泛分布于我國廣東、福建、江西、浙江、安徽、湖北、山東、北京、天津等省市，吉林有零星栽植.紫薇花色豐富艷麗，有紅、白、紫等顏色，花期長，具有較強(qiáng)的抗污染能力，是優(yōu)良的園林道路綠化樹種；根、干、葉、花均可入藥，有清熱解毒、活血止血之效，木材也可作為家具、建筑等用材，是一種重要的經(jīng)濟(jì)樹種.目前，我國園林綠化中應(yīng)用的紫薇多為鄉(xiāng)土品種百日紅和從美國引種的紅火箭、紅火球.為了解紫薇的生長規(guī)律，一些學(xué)者開展了紫薇品種種質(zhì)資源[1-3]、繁育與栽培技術(shù)[4-10]、抗寒性[11]、葉色變化機(jī)理與光合特性[12-16]、開發(fā)與應(yīng)用[17-18]等方面的研究，對光合特性的研究主要以紫薇及紫葉紫薇為對象，而對紅火箭、紅火球和百日紅幼苗光合特性，特別是3個品種的比較研究未見報道.基于吉林地區(qū)紫薇品種研究及園林綠化應(yīng)用還較為薄弱的現(xiàn)狀，本文開展吉林引種栽培較多的紅火箭、紅火球和百日紅3個紫薇品種幼苗期光合生理特性研究，探究3個紫薇品種的光合特性差異，為其在園林綠化中的應(yīng)用與栽培管理提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究材料

本次研究的3個紫薇品種為2018年5月初播種于吉林省吉林市江密峰科研基地的紅火箭(Lage-rstroemiaindica‘Red Rocket’)、紅火球(Lagerstroemiaindica‘Dynamite’)、百日紅(Lagerstroemiaindica‘Hongtaiyang’)1 a生苗.選用生長狀況相似、形態(tài)良好、無病蟲害的主枝陽面第5枚葉片進(jìn)行光合特性和葉綠素含量測定.

試驗地海拔196 m，東經(jīng)125°40′～127°56′，北緯42°31′～44°40′.屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明.夏季溫?zé)岫嘤?，冬季干燥寒?溫度南高北低，平均氣溫3.9 ℃.全年平均降水量650～750 mm，年日照時間為2 300～2 500 h.

1.2 研究方法

1.2.1 光響應(yīng)曲線測定

2018年8—9月，于每月月初、月末選擇晴朗無風(fēng)的天氣測定.測定時間為上午8—12時，采用Li-6400便攜式光合作用儀(USA，自帶紅藍(lán)光LED光源)測定光響應(yīng).設(shè)定光合有效輻射(PAR)梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s).儀器設(shè)定為開路模式，每個梯度3個重復(fù).

1.2.2 葉綠素含量測定

采用95%乙醇浸提液法測定葉綠素含量[24].

1.3 數(shù)據(jù)處理

凈光合速率計算依據(jù)葉子飄[19]的直角雙曲線修正模型：

式中：Pn為凈光合速率；φ為表觀量子效率；Amax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸速率；β為修正系數(shù)；γ為光響應(yīng)曲線的初始斜率與植物最大光合速率之比.

用SPSS 25.0軟件擬合LSP、LCP、Rd、Amax和φ；使用Excel 2016匯總試驗數(shù)據(jù)，計算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差，制作試驗表格、繪制圖形；用SPSS 25.0軟件對葉綠素含量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，分析光合參數(shù)相關(guān)性和主成分；用Z-score標(biāo)準(zhǔn)化方法對光合參數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理：

Zij=(Hij-Hi)/Si，

式中：Zij為標(biāo)準(zhǔn)化后的光合參數(shù)；Hij為實際光合參數(shù)；Hi為各項光合參數(shù)的算數(shù)平均值；Si為每項光合參數(shù)值的標(biāo)準(zhǔn)差.

2 結(jié)果與分析

2.1 3個紫薇品種8—9月光合參數(shù)光響應(yīng)及葉綠素含量比較

2.1.1 3個紫薇品種8—9月凈光合速率光響應(yīng)比較

由圖1可知：8—9月，3個紫薇品種在PAR為0～2 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)Pn曲線分為兩類：第1類為8月初和9月末達(dá)到最大值后趨于穩(wěn)定；第2類為8月末和9月初達(dá)到最大值后迅速下降.8月初，紅火球和百日紅在PAR為1 000 μmol/(m2·s)時Pn分別達(dá)到最大值5.15 μmol/(m2·s)和5.14 μmol/(m2·s)，紅火箭在PAR為2 000 μmol/(m2·s)時Pn達(dá)到最大值3.37 μmol/(m2·s)；8月末，百日紅、紅火箭、紅火球在PAR為1 400、1 600、1 000 μmol/(m2·s)時Pn分別達(dá)到最大值8.59、8.47、5.60 μmol/(m2·s)；9月初，百日紅、紅火箭、紅火球在PAR為600、400、800 μmol/(m2·s)時Pn分別達(dá)到最大值8.81、8.77、7.75 μmol/(m2·s)；9月末，百日紅、紅火球、紅火箭在PAR為1 400、1 200、800 μmol/(m2·s)時Pn分別達(dá)到最大值7.13、6.09、5.38 μmol/(m2·s).

8月初，紅火球和百日紅的Pn接近相等且均高于紅火箭，8月末紅火箭和百日紅Pn最大值明顯高于紅火球，9月初紅火箭和百日紅的Pn最大值高于紅火球，9月末在PAR為300～1 600 μmol/(m2·s)時百日紅的Pn值略高于紅火箭和紅火球.其中，8月初、8月末、9月初3個紫薇品種的Pn隨PAR的增加能較快達(dá)到最大值，這可能是由于該季節(jié)上午溫度上升較快導(dǎo)致的.

2.1.2 3個紫薇品種8—9月氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)比較

由圖2可知：8月初，隨著PAR的上升，紅火箭和百日紅的gs呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢，而紅火球的gs則表現(xiàn)為先上升后下降，但百日紅的gs在PAR為 0～2 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)高于紅火箭和紅火球；8月末，紅火箭和紅火球的gs均緩慢上升再下降，而百日紅在PAR為1 000～1 400 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)迅速達(dá)到最大值0.686 mol/(m2·s)后快速下降，且百日紅的gs在PAR為0～1 600 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)始終高于紅火箭和紅火球；9月初，3個紫薇品種的gs值差異較小，但百日紅的gs在PAR為200～1 600 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)高于紅火箭和紅火球；9月末，紅火箭和紅火球的gs相差較小，紅火箭始終略高于紅火球，而百日紅的gs在PAR為0～2 000 μmol/(m2·s)范圍明顯高于紅火箭和紅火球.

2.1.3 3個紫薇品種8—9月胞間CO2濃度光響應(yīng)比較

由圖3可知：隨著PAR的上升，3個紫薇品種的Ci大部分呈現(xiàn)先下降后趨于平穩(wěn)的趨勢.8月初，3個紫薇品種的Ci在PAR為0～2 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)平緩下降，紅火箭始終高于紅火球和百日紅.8月末，紅火箭和紅火球Ci先急速下降然后在20、50 μmol/(m2·s)后變化平緩，百日紅則始終處于一個平緩變化狀態(tài).9月初，3個紫薇品種的Ci整體先降再升.9月末3個紫薇品種的Ci在PAR為0時接近相等，但隨著PAR的增加，紅火球和百日紅在0～400 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)快速下降，之后趨于平緩，紅火箭在PAR為0～2 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)變化較小.由Ci光響應(yīng)曲線與gs光響應(yīng)曲線的變化趨勢可知：從大氣中吸收的CO2小于光合作用所消耗的CO2量，導(dǎo)致gs升高，Ci下降.

2.1.4 3個紫薇品種8—9月蒸騰速率的光響應(yīng)比較

由圖4可知：隨著PAR的升高，3個紫薇品種的蒸騰速率曲線變化趨勢分為3類：第1類是8月初，紅火箭和百日紅的E隨PAR增加而上升，百日紅的增幅明顯大于紅火箭，紅火球先升再降；第2類是8月末和9月初，3個紫薇品種E均先升高再下降，其中8月末的下降幅度大于9月初，下降的原因可能與gs的下降有關(guān)；第3類是9月末，3個紫薇品種E均隨著PAR的上升而升高，百日紅始終高于紅火箭和紅火球，這與百日紅在PAR為0～2 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)gs值較高有關(guān).

2.1.5 3個紫薇品種葉綠素含量比較

3個紫薇品種葉綠素含量比較見表1.由表1可知：8月初，百日紅的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量最高，顯著高于紅火箭和紅火球，分別為2.78、0.78、3.56 mg/g.8月末，百日紅的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量最高，顯著高于紅火箭和紅火球，分別為2.71、0.71、3.42 mg/g.9月初，百日紅的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量最高，顯著高于紅火箭和紅火球，分別為2.39、0.77、3.17 mg/g.9月末，百日紅的葉綠素a含量最高，顯著高于紅火箭和紅火球，為2.34 mg/g；紅火球和百日紅的葉綠素b、葉綠素a+b含量較高，顯著高于紅火箭，分別為0.78、0.73 mg/g和3.07、3.08 mg/g.百日紅和紅火球的葉綠素a+b含量均在8月初為各自最高，紅火箭的葉綠素a+b含量在8月末達(dá)到最大值.

表1 葉綠素含量

注：不同大寫字母表示相同樹種不同時間葉綠素含量差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同時間不同樹種葉綠素含量差異顯著(P<0.05).

2.2 3個紫薇品種光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)

3個紫薇品種光響應(yīng)曲線特征參數(shù)見表2.

表2 3個紫薇品種光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

注：同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05).

2.2.1 最大凈光合速率與暗呼吸速率

Amax代表了植物的光合潛能[20].Amax值越大，則固定的CO2量就越多，植物積累的有機(jī)物的量也就越多.由表2可知：3個紫薇品種的Amax值百日紅>紅火箭>紅火球，分別為8.46、7.45、6.17 μmol/(m2·s)，說明百日紅的光合潛能最大，且與紅火箭和紅火球差異顯著.

Rd是Pn在光照強(qiáng)度為0時的絕對值，反映了植物的呼吸作用和對有機(jī)物的消耗，Rd越大，對有機(jī)物的消耗就越多.3個紫薇品種的Rd為百日紅<紅火箭<紅火球，分別為0.51、0.80、0.84 μmol/(m2·s)，說明在黑暗中，百日紅對有機(jī)物的消耗最少，且與紅火箭和紅火球差異顯著.

2.2.2 光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)

LCP是植物在一定溫度下，光合作用吸收CO2和呼吸作用釋放CO2數(shù)量達(dá)到平衡狀態(tài)時的光照強(qiáng)度；LSP是在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，當(dāng)光照度上升到某一數(shù)值后，光合速率不再繼續(xù)提高時的光照強(qiáng)度值.其中，LCP反映了植物利用弱光的能力，LSP反映了植物利用強(qiáng)光的能力.由表2可知：紅火箭對弱光的利用能力略強(qiáng)于紅火球和百日紅，在光照強(qiáng)度較低時，光合速率也能達(dá)到較高水平；百日紅對強(qiáng)光的利用能力要強(qiáng)于紅火箭和紅火球，在強(qiáng)光下不容易發(fā)生光抑制現(xiàn)象.紅火箭的LCP與紅火球和百日紅差異顯著，百日紅的LSP與紅火箭和紅火球差異顯著.

2.2.3 表觀量子效率

φ是衡量植物葉片對光能利用能力和利用效率的指標(biāo)[21].由表2可知：3個紫薇品種的φ為百日紅>紅火箭>紅火球，分別為0.092、0.067、0.046，百日紅與紅火箭、紅火球差異顯著，說明百日紅的光能利用率和利用效率顯著高于其他兩個紫薇品種.

2.3 3個紫薇品種光合參數(shù)相關(guān)性分析及主成分分析

2.3.1 相關(guān)性分析

3個紫薇品種光合特性的相關(guān)分析結(jié)果見表3.由表3可知：Pn與gs和E為極顯著正相關(guān)，與Ci為顯著負(fù)相關(guān)，與PAR為顯著正相關(guān)；gs與E為極顯著正相關(guān)，與Ci為顯著正相關(guān)；Ci與E和PAR為顯著負(fù)相關(guān)；E與PAR為顯著正相關(guān).以上結(jié)果說明，各光合參數(shù)有著極為密切的關(guān)系，因此，進(jìn)一步采用主成分分析方法進(jìn)行光合效率綜合評價.

表3 3個紫薇品種光合特性相關(guān)分析

注：**.在0.01水平上顯著相關(guān)，*.在0.05水平上顯著相關(guān)；數(shù)值為正則為正相關(guān)，數(shù)值為負(fù)則為負(fù)相關(guān).

2.3.2 主成分分析

特征值是衡量主成分解釋力度的指標(biāo).方差比代表主成分在總樣本方差中的比例.3個紫薇品種光合特性的主成分分析結(jié)果見表4.依據(jù)特征根大于1的原則，本次分析選取了兩個主成分y1、y2，且累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)到了74.960%，代表了5個主要影響因子中的絕大部分信息.在SPSS分析中直接得到主成分得分系數(shù)矩陣，見表5.將主成分得分系數(shù)作為權(quán)重乘以標(biāo)準(zhǔn)化后的光合參數(shù)得到兩個主成分得分的線性組合公式：

y1=0.253x1+0.499x2+0.186x3+0.397x4-0.020x5，

y2=0.284x1-0.275x2-0.626x3+0.043x4+0.375x5，

其中：xi(i=1,2,…,5)為標(biāo)準(zhǔn)化后的光合參數(shù)，x1代表Pn，x2代表gs，x3代表Ci，x4代表E；x5代表PAR.

依據(jù)兩個主成分的方差比和得分(yi)建立3個紫薇品種光合效率綜合得分評價模型：

y綜合=(49.732y1+25.228y2)/74.960.

由表6可知：3個紫薇品種各主成分得分和綜合得分評價結(jié)果為3個紫薇品種光合效率綜合得分，綜合得分百日紅>紅火箭>紅火球.

表5 主成分得分系數(shù)矩陣

表6 主成分及綜合評價結(jié)果

3 結(jié)論與討論

Pn直接體現(xiàn)了光合作用的大小，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)[22].本文以3個紫薇品種的當(dāng)年生實生苗為試驗材料，對其葉片的光響應(yīng)和葉綠素含量進(jìn)行了測定，結(jié)論如下：

1)Pn隨PAR變化的趨勢有先增后趨于平緩和先增后快速下降兩種.3個紫薇品種光響應(yīng)曲線均為單峰曲線，多在PAR為800～1 200 μmol/(m2·s)時Pn達(dá)到最大值.9月初，3個紫薇品種的Pn在PAR為800～1 200 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)達(dá)到最大值，分別為百日紅8.81 μmol/(m2·s)、紅火箭8.68 μmol/(m2·s)、紅火球7.75 μmol/(m2·s)；Pn光響應(yīng)曲線與gs和E的光響應(yīng)曲線變化趨勢相似，與Ci的光響應(yīng)曲線相反，這可能是由于隨著PAR升高，葉片表面溫度升高，氣孔開張，胞間CO2含量不足以支持光合作用，大氣中的CO2進(jìn)入，可以滿足光合作用所需要的CO2，致使Pn快速增加，同時Ci降低.

2)葉綠素含量最高的品種為百日紅.8月初至9月初百日紅的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量最高，顯著高于紅火箭和紅火球；9月末，百日紅的葉綠素a含量最高，顯著高于紅火箭和紅火球.紅火球和百日紅的葉綠素b、葉綠素a+b含量較高，顯著高于紅火箭，說明百日紅葉片能較好地吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化光能，提高光合作用.

3)LCP、LSP和Amax相對較高的品種為百日紅.3個紫薇品種的LSP和LCP為776.31～943.69 μmol/(m2·s)和23.54～26.24 μmol/(m2·s)，與陽性植物的LCP和LSP范圍基本吻合[24]，適宜全天光照，這與甘德欣等[13]和張喜煥等[23]對紫薇的研究結(jié)果一致，但與張喜煥等所測定的紫薇LSP差異略大，這可能與本次試驗所測紫薇品種均處于幼苗期有關(guān)，導(dǎo)致LSP較低.紅火箭的LCP、LSP和Amax相對較低，表明其利用弱光的能力較強(qiáng)，耐陰性較其他兩個品種強(qiáng)，且生長速度較慢，其耐陰性與林樹燕等[25]的研究結(jié)果有差異，可能是由于紫薇品種、測定時間和栽培環(huán)境不同所致；百日紅的LCP、LSP和Amax相對較高，比紅火箭和紅火球更喜光，生長速度最快；紅火球的LSP和Amax最低，但LCP最高，說明其適應(yīng)的光強(qiáng)范圍較小，不適宜在光照較弱或者較強(qiáng)的條件下栽培，生長速度最慢.依據(jù)φ可知：百日紅對光能的利用效率最高，同時暗呼吸速率最低，說明百日紅光合作用有機(jī)物積累最多.

4)光合生理指標(biāo)顯著相關(guān)性.Pn與gs和E為極顯著正相關(guān)，gs與E為極顯著正相關(guān)，顯示出這3項測定結(jié)果關(guān)系十分密切，且與光響應(yīng)曲線一致.Ci與E和PAR為顯著負(fù)相關(guān).

5)Pn的主要影響因子為E和gs，其次為Ci和PAR.3個紫薇品種光合效率綜合得分由高到低為百日紅(5.144)>紅火箭(0.311)>紅火球(-2.346).

綜上所述，3個紫薇品種均為喜光樹種，紅火箭相比其他兩個紫薇品種能較好地利用弱光，可將紅火箭與喬木樹種搭配栽植于公園綠地和廣場綠地，形成綠化的復(fù)層群落結(jié)構(gòu)，充分利用樹蔭下的弱光條件；紅火球要求的光照幅度較窄，建議將紅火球與疏冠喬木樹種搭配，用于具有側(cè)方庇蔭的街道行車道、居民住宅區(qū)的綠化；百日紅能較好利用強(qiáng)光，可栽植于光照時間較長、光照強(qiáng)度較高、養(yǎng)分良好的公園綠地、廣場綠地、花壇，孤植或群植，形成灌草觀賞群落結(jié)構(gòu).在實際應(yīng)用中，應(yīng)充分考慮紫薇品種的光合生理特性，根據(jù)紫薇的喜光性、耐陰性、LCP和LSP等選取適宜的生境進(jìn)行種植和科學(xué)管理，從而有效延長紫薇品種的光合作用時間，充分發(fā)揮其生態(tài)價值和觀賞價值.