基質(zhì)、激素種類和濃度及其交互作用對(duì)麻竹扦插生長(zhǎng)的影響

徐振國(guó)，黃大勇，梁曉靜，李立杰，梁 萍

（廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002）

麻竹屬大型合軸型叢生竹類，是我國(guó)重要的筍用竹種，廣泛分布在我國(guó)南部各省區(qū)。麻竹筍體粗壯、肉厚、肥嫩、清甜、品質(zhì)佳，是極具開(kāi)發(fā)利用價(jià)值的優(yōu)良筍用竹[1]。當(dāng)前，麻竹產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，市場(chǎng)對(duì)麻竹需求越來(lái)越大。麻竹很難得到種子，其主要通過(guò)無(wú)性繁殖來(lái)實(shí)現(xiàn)[2]。傳統(tǒng)的無(wú)性繁殖系數(shù)低，母竹獲取十分笨重，且要消耗竹材，成本大、效率低，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)需求。麻竹的枝條具有繁殖能力，枝條扦插繁殖操作簡(jiǎn)單，繁殖速度快，繁殖系數(shù)高，成本低，可在短時(shí)間內(nèi)為社會(huì)提供大量?jī)?yōu)質(zhì)苗木。

基質(zhì)是影響扦插育苗的主要影響因素之一，不僅對(duì)苗木的生長(zhǎng)起到支撐作用，而且也是苗木吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的載體[3]，扦插基質(zhì)材料的選擇和配比主要是應(yīng)與竹種相適應(yīng)，同時(shí)也要與扦插環(huán)境、扦插時(shí)期和激素使用等其它條件配合，摸索出適合特定竹種的通氣保水、保溫性能好，并兼有一定肥力的扦插基質(zhì)配方，期望能在短時(shí)間內(nèi)能夠得到大量竹苗，解決苗木短缺問(wèn)題。另外，植物生根激素的選擇應(yīng)用，也是提高林木扦插生根率的關(guān)鍵技術(shù)之一[4]，生根激素的種類及效果與竹種的生物學(xué)特性、母竹年齡、枝條發(fā)育的程度、外界環(huán)境條件、促進(jìn)生根的方法及其本身的使用方法密切相關(guān)，因此對(duì)于特定竹種應(yīng)經(jīng)過(guò)對(duì)比試驗(yàn)篩選出最佳的生根激素配方及處理方法。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于麻竹扦插研究已有部分報(bào)道現(xiàn)有報(bào)道。唐廷貴[6]研究表明，麻竹扦插時(shí)生根劑處理以雙吉爾和引跺丁酸處理效果最佳，成活率提高20%；盧靖[7]研究表明，插穗為2年生竹枝，采用根多壯200倍藥劑處理時(shí)，麻竹扦插成活率最高，達(dá)到12.5%；楊新國(guó)[9]研究表明，利用ABT 2號(hào)生根粉處理的插穗可提前生根扦插成活率與對(duì)照相比可提高近19%；董建文[10]研究表明，扦插苗造林的效果優(yōu)于移栽母竹，其發(fā)筍數(shù)及新竹直徑均大于移栽母竹。以上研究?jī)H限于對(duì)麻竹扦插技術(shù)、扦插方法及單一基質(zhì)及激素的處理等方面，缺乏對(duì)多因素交互影響的系統(tǒng)認(rèn)識(shí)。因此，筆者以1年生麻竹枝條為材料，采用從基質(zhì)、激素種類及濃度三因素析因設(shè)計(jì)，研究各因素及其相互作用對(duì)麻竹扦插育苗的影響，并運(yùn)用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)育苗效果，篩選最佳處理組合，為麻竹扦插繁育提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在廣西壯族自治區(qū)來(lái)賓市金秀縣源地農(nóng)林開(kāi)發(fā)有限公司竹類種質(zhì)資源圃，位于110°03′59.9″E，24°20′28.3″N，典型亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.4℃，年降水量1 583 mm，無(wú)霜期330 d。試驗(yàn)地屬低山丘陵地形，海拔239 m，坡度15°～30°，試驗(yàn)地范圍內(nèi)無(wú)溪流。

1.2 試驗(yàn)材料

于2017年3月16日，采集麻竹枝條；在1年生健康粗壯的母竹上，選其中、上部生長(zhǎng)粗壯、飽滿的竹枝，貼近母竹處用利刀完整切下，注意不要撕裂枝蔸，也不要損傷隱芽和根點(diǎn)，從基部到第3節(jié)側(cè)枝保留，其余側(cè)枝剪去，宿存枝籜要?jiǎng)冸x，露出隱芽。把切好的枝段放入清水或陰處淋水保濕，隨采隨插。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用不同基質(zhì)、激素及其濃度3個(gè)因素處理?；|(zhì)分別由泥炭、細(xì)沙組成，基質(zhì)設(shè)置2個(gè)水平[A1：泥炭、A2：細(xì)沙]；激素種類設(shè)置4個(gè)水平[B1：生根粉（ABT）、B2：吲哚乙酸（IAA）、B3：萘乙酸（NAA）、B4：赤霉素（GA3）]；激素濃度設(shè)置5個(gè)水平（激素為C1：0 mg/L、C2：40 mg/L、C3：80 mg/L、C4：160 mg/L、C5：320 mg/L）。 枝條浸泡4 h，根據(jù)2×4×5三因素析因設(shè)計(jì)，共40個(gè)處理，每處理3次重復(fù)，每次重復(fù)50個(gè)枝條。

1.4 扦插與管理

枝條隨采隨插，浸泡后按照株行距20 cm×40 cm、深度10～15 cm、斜45°等要求扦插，扦插后噴透水1次。育苗期間每天上午9：00左右噴水1次，及時(shí)清除苗床雜草、落葉及其他雜物；每15天噴500倍甲基托布津或多菌靈1次。

1.5 數(shù)據(jù)調(diào)查與分析

扦插后每15 d采用沖洗法將扦插苗整株取出，觀察插穗生根部位、根數(shù)和根長(zhǎng)等信息并測(cè)定1次，地下部分記錄枝條生根部位、根數(shù)、根長(zhǎng)、根莖等，地上部分記錄出芽時(shí)間，展葉時(shí)間、數(shù)量等。2017年6月底統(tǒng)計(jì)愈傷率、腐爛率、生根率、平均根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、總根數(shù)、根系直徑等7個(gè)地下指標(biāo)及新梢率、新梢數(shù)、葉數(shù)、葉面積等4個(gè)地上指標(biāo)，運(yùn)用SPSS16.0軟件對(duì)所有指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[11-12]。

對(duì)各處理指標(biāo)的隸屬值進(jìn)行累加求其平均值，平均值越大扦插效果越好。隸屬函數(shù)計(jì)算公式為：

U(Xj)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，式中：Xj為指標(biāo)測(cè)定值，Xmin，Xmax為所有處理某一指標(biāo)的最小值和最大值；腐爛率與扦插效果呈負(fù)相關(guān)，其公式為：U(Xj)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)[13]。

2 結(jié)果分析

2.1 麻竹枝條扦插的生長(zhǎng)過(guò)程

研究發(fā)現(xiàn)，麻竹枝條扦插5 d左右，節(jié)間“爆牙”，10 d左右枝條基部后產(chǎn)生白色透明的根系，30天左右開(kāi)始抽枝，且地下根系周圍萌發(fā)出細(xì)小的不定根；40 d時(shí)完全展葉，地下根系繼續(xù)生長(zhǎng)，最長(zhǎng)達(dá)7 cm；到60 d時(shí)，根系最長(zhǎng)達(dá)13 cm，并且枝條基部萌發(fā)出筍。

2.2 基質(zhì)、激素及濃度對(duì)麻竹扦插地下指標(biāo)的影響

2.2.1 交互作用對(duì)麻竹扦插地下指標(biāo)的影響

圖1 麻竹枝條扦插效果Fig.1 Effects of cutting propagation of D.latiflorus

由表1可以看出，3個(gè)主因素中，激素種類對(duì)扦插生根影響最大，除根系直徑外，其他6個(gè)指標(biāo)均達(dá)極顯著水平（P＜0.01）；其次為激素濃度，腐爛率達(dá)極顯著水平，愈傷率、平均根長(zhǎng)2個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)達(dá)顯著水平（P＜0.05）；基質(zhì)對(duì)扦插生根指標(biāo)影響較小，僅生根率與平均根長(zhǎng)差異顯著。雙因素交互作用中，激素×濃度的交互作用對(duì)扦插生根的影響最大，除根長(zhǎng)與生根率，其他所有生根指標(biāo)均達(dá)極顯著水平；其次為基質(zhì)×激素交互作用，腐爛率與最長(zhǎng)根長(zhǎng)差異極顯著，平均根長(zhǎng)差異顯著；基質(zhì)×濃度交互作用對(duì)生根指標(biāo)影響最小，其中愈傷率差異極顯著，平均根長(zhǎng)差異顯著?；|(zhì)×激素×濃度交互作用中，愈傷率和腐爛率差異極顯著，平均根長(zhǎng)差異顯著。以上分析表明，激素種類的三因素交互作用影響最大，其次為激素濃度。

表1 不同因素及其交互作用對(duì)麻竹扦插地下指標(biāo)的影響?Table 1 Influences of different factors and their interactions on cuttage rooting index of D.latiflorus

2.2.2 基質(zhì)對(duì)麻竹扦插地下指標(biāo)的影響

由表2可以看出，2種基質(zhì)材料中，細(xì)沙透氣性好，除腐爛率、總根數(shù)和根系直徑外，其他生長(zhǎng)指標(biāo)均大于泥炭。方差分析表明，不同基質(zhì)愈傷率、根系直徑差異顯著，其他各生長(zhǎng)指標(biāo)均不顯著。其原因可能是泥炭的有機(jī)質(zhì)、腐殖酸及營(yíng)養(yǎng)成分含量豐富，保水透氣性能好，有利于枝條的萌發(fā)生根，但是其透氣性較差，根系生長(zhǎng)緩慢，所以細(xì)沙扦插生根率高，泥炭的根系直徑效果明顯。

2.2.3 激素種類對(duì)麻竹扦插地下指標(biāo)的影響

由表2可以看出，愈傷率、生根率表現(xiàn)一致，各指標(biāo)影響效應(yīng)NAA＞ABT ＞IAA ＞GA3；總根數(shù)與平均根長(zhǎng)表現(xiàn)一致，各指標(biāo)影響效應(yīng)GA3＞NAA ＞IAA ＞ABT；NAA處理后，愈傷率顯著大于其他處理，生根率、最長(zhǎng)根長(zhǎng)及平均根長(zhǎng)顯著大于GA3處理，其他各指標(biāo)差異不顯著。由此可以分析，NAA對(duì)枝條扦插影響最顯著，GA3對(duì)枝條扦插根系發(fā)育最顯著。以上分析表明，NAA通過(guò)影響枝條愈傷組織形生根，其原因是NNA劑浸泡插條基部，使插條內(nèi)酶的活性增強(qiáng)、原生質(zhì)的粘性降低、細(xì)胞膜的透性增強(qiáng)整個(gè)代謝活動(dòng)加快，從而加快插條愈傷組織的形成和根系的產(chǎn)生。

2.2.4 激素濃度對(duì)麻竹扦插地下指標(biāo)的影響

由表2可以看出，5 個(gè)激素濃度對(duì)枝條扦插生根的影響因指標(biāo)而異，在80 mg/L處理時(shí)愈傷率最高，且顯著高于160 mg/L、320 mg/L處理；腐爛率隨著濃度的升高先降低再升高，當(dāng)濃度80 mg/L處理時(shí)，腐爛率最低；生根率隨著濃度的升高先升高再降低，當(dāng)濃度80 mg/L時(shí)生根率最高，且顯著高于320 mg/L處理；當(dāng)濃度160 mg/L處理時(shí)，平均根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)及總根數(shù)最高，且最長(zhǎng)根長(zhǎng)顯著高于其他各濃度處理。當(dāng)濃度40 mg/L處理時(shí)，根系直徑最高，且顯著高于對(duì)照處理。通過(guò)以上研究表明，當(dāng)激素濃度處于40～80 mg/L時(shí)提高枝條扦插生根率，濃度處于160 mg/L時(shí)促進(jìn)根系生長(zhǎng)。

表2 不同因素對(duì)麻竹扦插地下指標(biāo)的LSD多重比較?Table 2 LSD multiple comparison of different factors on cuttage rooting index of D.latiflorus

2.3 基質(zhì)、激素及濃度對(duì)麻竹扦插地上生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.3.1 交互作用對(duì)麻竹扦插地上生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表3可以看出，3個(gè)主因素中，基質(zhì)對(duì)扦插苗地上的生長(zhǎng)指標(biāo)影響最大，其中新梢率達(dá)極顯著水平，新梢數(shù)和葉數(shù)達(dá)顯著水平；激素種類對(duì)扦插指標(biāo)也有較大影響，新梢數(shù)和葉面積達(dá)顯著水平；激素濃度中，僅有葉面積達(dá)顯著水平，其他指標(biāo)差異性均不顯著。交互作用中，激素種類×激素濃度對(duì)扦插指標(biāo)影響較大，其中葉面積達(dá)極顯著水平，新梢數(shù)達(dá)顯著水平；另外，基質(zhì)×激素中葉面積也達(dá)極顯著水平，其他各指標(biāo)均不顯著。以上研究表明，麻竹扦插苗地上指標(biāo)受基質(zhì)影響最大，激素種類及濃度的交互作用對(duì)葉面積影響最大。

2.3.2 基質(zhì)對(duì)麻竹扦插地上生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表4可以看出，除新梢率外，細(xì)沙地上各生長(zhǎng)指標(biāo)均大于泥炭，方差分析結(jié)果表明，不同基質(zhì)對(duì)新梢數(shù)影響差異顯著，其他各指標(biāo)均不顯著。

表3 不同因素及其交互作用對(duì)麻竹扦插苗地上指標(biāo)的影響Table 3 Effects of different factors and their interactions on growth index of cutting seedlings on the ground of D.latiflorus

2.3.3 激素對(duì)麻竹扦插地上生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表4可看出，激素處理后，新梢率和葉面積表現(xiàn)一致，各指標(biāo)效應(yīng)NAA＞GA3＞ABT＞IAA；方差分析結(jié)果表明，激素對(duì)兩種地上指標(biāo)差異不顯著。新梢數(shù)以NAA處理最佳，且各指標(biāo)差異不顯著；葉數(shù)以ABT處理最佳，且與IAA處理差異顯著。以上結(jié)果表明，不同激素對(duì)麻竹扦插地上指標(biāo)差異不顯著。

2.3.4 濃度對(duì)麻竹扦插地上生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表4可看出，激素處理后，新梢率和新梢數(shù)表現(xiàn)一致，各指標(biāo)隨著濃度的升高先升高再降低，當(dāng)濃度80 mg/L處理時(shí)，指標(biāo)最高；方差分析表明，新梢數(shù)在濃度80 mg/L處理時(shí)對(duì)清水處理及320 mg/L處理差異顯著；濃度40 mg/L時(shí)葉數(shù)及葉面積最大，且葉數(shù)顯著大于320 mg/L處理。綜合以上結(jié)果表明，激素80 mg/L處理對(duì)扦插地上生長(zhǎng)指標(biāo)最佳。

2.4 基質(zhì)、激素對(duì)麻竹扦插生長(zhǎng)的綜合性評(píng)價(jià)

因不同扦插指標(biāo)在各處理組合中的表現(xiàn)存在差異，單一或少數(shù)指標(biāo)無(wú)法全面、客觀地反映各組合的扦插效果[11]。因此，運(yùn)用隸屬函數(shù)方法，綜合11項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)，對(duì)其扦插生長(zhǎng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可以看出，前15位組合中，泥炭占12個(gè)，扦插效果好于細(xì)沙；4種激素中，激素ABT占據(jù)前三位與第五位，效果明顯好于其他激素。5個(gè)濃度中，80 mg/L占5個(gè)，40 mg/L占據(jù)5個(gè)，進(jìn)一步表明濃度在40～80 mg/L，扦插指標(biāo)最優(yōu)。綜合以上演研究麻竹扦插時(shí)，選擇泥炭+ABT+80 mg/L處理最佳。

表4 不同因素對(duì)麻竹扦插苗地上指標(biāo)影響的LSD多重比較Table 4 LSD multiple comparison of different factors on growth index of cutting seedlings on the ground of D.latiflorus

3 結(jié) 論

麻竹枝條扦插后，5 d左右“爆牙”，10 d左右枝條基部后產(chǎn)生白色透明的根系，30 d左右開(kāi)始抽枝，40 d時(shí)完全展葉，到60 d基部萌發(fā)出筍。起苗時(shí)麻竹扦插成活率62.92%，均優(yōu)于盧靖麻竹2年生枝條扦插技術(shù)（12.5%）及唐廷貴的麻竹田間育苗扦插繁殖實(shí)驗(yàn)（52.50%）。

1）基質(zhì)是扦插育苗的關(guān)鍵影響因素之一，不同扦插基質(zhì)對(duì)扦插育苗的影響會(huì)直接反映在苗木地上形態(tài)的變化上[14]。泥炭土中含有較高的腐殖質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分且保水性較好，細(xì)沙作為扦插基質(zhì)，透氣性較強(qiáng)，保水性較差[15]。以上研究表明，選擇細(xì)沙作為基質(zhì)可以顯著提高麻竹枝條扦插生根率，促進(jìn)根系生長(zhǎng)；同時(shí)，細(xì)沙對(duì)扦插苗地上部分生長(zhǎng)指標(biāo)影響大于泥炭，其原因可能是枝條扦插生長(zhǎng)過(guò)程中，基質(zhì)中利用態(tài)的養(yǎng)分最先轉(zhuǎn)化為苗木根系的養(yǎng)分，促進(jìn)苗木根系的生長(zhǎng)。

表5 麻竹扦插生長(zhǎng)的隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)Table 5 Comprehensive evaluation of subordinate function of growth of bamboo cuttings of D.latiflorus

2）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是當(dāng)前調(diào)控難生根樹(shù)種生根最常用的技術(shù)手段[16]，NAA可通過(guò)影響枝條加快插條愈傷組織的形成和根系的產(chǎn)生，不僅利于原始體的誘導(dǎo)，而且促進(jìn)不定根生長(zhǎng)。NAA在四種激素中效果最好，在處理麻竹扦插過(guò)程中，愈傷率、生根率和最長(zhǎng)根系、新梢率、新梢數(shù)、葉面積等各指標(biāo)與其他激素比較差異顯著。

3）低濃度處理有益于愈傷組織誘導(dǎo)，中高濃度促進(jìn)插穗生根及根系生長(zhǎng)，但過(guò)高的濃度對(duì)插穗組織造成傷害，影響生根和扦插苗生長(zhǎng)[18-20]。以上研究表明，當(dāng)激素濃度處于40～80 mg/L，扦插苗各指標(biāo)最佳，當(dāng)激素濃度超過(guò)80 mg/L，生根率、平均根長(zhǎng)、根數(shù)、新梢率、新梢數(shù)等指標(biāo)隨著濃度升高先升高再下降。由于生長(zhǎng)激素濃度范圍限制嚴(yán)格，且有一定的毒害作用，考慮經(jīng)濟(jì)成本應(yīng)選擇低濃度進(jìn)行扦插。

4）雙因素交互作用中，激素×濃度的交互作用對(duì)扦插生根的影響最大，愈傷率、腐爛率、平均根長(zhǎng)、總根數(shù)、根系直徑等指標(biāo)均達(dá)極顯著水平，基質(zhì)×激素×濃度交互作用中，愈傷率和腐爛率差異極顯著，平均根長(zhǎng)差異顯著，激素×激素種類對(duì)扦插地上指標(biāo)影響較大，其中葉面積達(dá)極顯著水平，新梢數(shù)達(dá)顯著水平。本研究通過(guò)基質(zhì)、插條選擇與處理以及激素等方面研究發(fā)現(xiàn)，泥炭+ABT+80 mg/L為最佳處理組合。

4 討 論

麻竹扦插育苗可以緩解大規(guī)模發(fā)展麻竹生產(chǎn)中母竹苗木供應(yīng)不足的問(wèn)題。扦插成活率是由枝條內(nèi)部因素和外界環(huán)境共同作用的結(jié)果，當(dāng)內(nèi)外因共同達(dá)到適合狀態(tài)時(shí)，難生根的竹種也會(huì)容易生根。在后期研究中，需對(duì)麻竹根系開(kāi)展解剖學(xué)研究，揭示生根機(jī)理，繼續(xù)優(yōu)化麻竹扦插生根配方，篩選經(jīng)濟(jì)適用的扦插處理組合。