不同土質(zhì)條件下土壤水分對(duì)長(zhǎng)柄扁桃生理特性的影響

裴艷武 ，黃來(lái)明 ，賈小旭 ，邵明安 , ，張應(yīng)龍

（1.中國(guó)科學(xué)院 地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100101； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院， 陜西 楊凌 712100；3.中國(guó)科學(xué)院 水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 楊凌 712100；4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院， 北京 100049； 5.陜西省神木市生態(tài)協(xié)會(huì)， 陜西 神木 719399）

0 引 言

【研究意義】黃土高原水資源匱乏是制約該區(qū)植被恢復(fù)的限制因素之一[1]，隨著全球氣候變暖，世界各地極端干旱天氣現(xiàn)象頻繁發(fā)生[2-3]，進(jìn)一步加劇了黃土高原區(qū)域水資源分配的不確定性。研究表明，黃土高原植被恢復(fù)已接近該區(qū)土壤水分承載力閾值[4-5]。在黃土高原水資源日益短缺的情況下，研究典型植被在不同質(zhì)地土壤中對(duì)水分虧缺的響應(yīng)策略對(duì)提高黃土高原土壤水分利用效率具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

【研究進(jìn)展】以往研究表明，不同植物在土壤水分虧缺環(huán)境下表現(xiàn)出不同的生理和形態(tài)特征，以保證植物正常的生命活動(dòng)[6-9]。王凱等[10]研究了干旱脅迫對(duì)側(cè)柏和刺槐葉片、根系形態(tài)和生理特性的影響，結(jié)果表明，在干旱脅迫下成年側(cè)柏和刺槐的葉片、根系形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)量和抗氧化酶活性均顯著不同。肖春旺等[11]研究表明，隨著降水的減少，沙柳幼苗的Pn和Gs呈下降趨勢(shì)，且顯著降低了沙柳幼苗總分枝率、各級(jí)枝條數(shù)、枝條長(zhǎng)度和葉面積。孫東寶等[12]研究發(fā)現(xiàn)苜蓿葉片的Pn在不同生長(zhǎng)時(shí)期差異明顯，同時(shí)指出紫花苜蓿光合日變化動(dòng)態(tài)可通過(guò)適應(yīng)干旱脅迫程度而作出相應(yīng)調(diào)整，這與韓瑞宏等[13]的研究結(jié)果基本一致。上述研究結(jié)果均表明，植物對(duì)土壤水分虧缺的響應(yīng)特征因植物種類和生育期的不同而存在差異。然而，同一類型植物在不同質(zhì)地土壤中對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)卻鮮有報(bào)道。

【切入點(diǎn)】長(zhǎng)柄扁桃屬薔薇科（Rosaceae）扁桃屬（Amygdalus）的瀕危落葉灌木，具有良好的固沙、抗旱、抗寒及耐瘠薄等優(yōu)良特性[14-16]，近年來(lái)人工馴化的長(zhǎng)柄扁桃逐漸被應(yīng)用于荒漠化治理，并取得了良好的生態(tài)效益。目前關(guān)于長(zhǎng)柄扁桃的研究多集中在其抗逆性機(jī)理、栽培技術(shù)、育種及經(jīng)濟(jì)效益等方面[14-17]，然而對(duì)干旱脅迫下長(zhǎng)柄扁桃生理特性及耗水規(guī)律在不同質(zhì)地土壤間是否具有差異尚不清楚。

【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以黃土高原北部鄉(xiāng)土固沙植物長(zhǎng)柄扁桃為研究對(duì)象，對(duì)不同質(zhì)地土壤和水分條件下長(zhǎng)柄扁桃生長(zhǎng)季內(nèi)凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉片水勢(shì)（Ψw）及蒸騰耗水量（W-Tr）進(jìn)行了動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和分析，旨在揭示不同水分條件下長(zhǎng)柄扁桃的生理特征及耗水規(guī)律，為黃土高原植被合理配置、水資源高效利用及長(zhǎng)柄扁桃的大面積推廣提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所神木侵蝕與環(huán)境實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行，該站位于神木市以西14 km處的六道溝小流域（38°46′—38°51′N，110°21′—110°23′E），該流域地處黃土高原與毛烏素沙地過(guò)渡地帶，屬于黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶。平均海拔高度約為1 177.5 m。年均氣溫8.4 ℃，年降雨量442 mm，主要集中在7—9月，約占全年降雨量的70%～80%[18]，年均蒸發(fā)量785 mm，為典型半干旱地區(qū)。流域地貌類型為片沙覆蓋的黃土丘陵，土壤顆粒組成差異較大。流域內(nèi)自然植被破壞嚴(yán)重，自退耕還林還草以來(lái)，植被條件逐漸得到改善，目前以人工林為主，主要植被類型包括山杏、沙柳、長(zhǎng)柄扁桃、檸條、苜蓿、紫穗槐、長(zhǎng)茅草等[19]。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

采用土柱模擬試驗(yàn)，選取流域內(nèi)生長(zhǎng)2 a 的長(zhǎng)柄扁桃幼苗移栽于營(yíng)養(yǎng)土中，采集流域內(nèi)典型壤土和砂土作為供試土壤，土壤基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。待土壤風(fēng)干后過(guò)篩，分裝于高1 m，直徑0.2 m 的PVC 管中（管底部密封防止土壤水滲漏）。土柱分層填裝，控制砂土體積質(zhì)量為1.64 g/cm3，壤土體積質(zhì)量為1.37 g/cm3，待土柱填裝好之后將長(zhǎng)勢(shì)基本一致的長(zhǎng)柄扁桃幼苗移栽至土柱中，每個(gè)土柱定株3 棵，各土柱土壤表層鋪設(shè)碎石（碎石厚度為2～3 cm）以防止土壤水分蒸發(fā)。

表1 土壤基本理化性質(zhì) Table 1 Basic physical and chemical properties of the studied soils

試驗(yàn)設(shè)置5 個(gè)水分處理，分別為（90%±5%）FC（田間持水率）、（75%±5%）FC、（60%±5%）FC、（45%±5%）FC、（30%±5%）FC，每個(gè)水分處理4 個(gè)重復(fù)，水分設(shè)置依據(jù)神木市豐水年、平水年和枯水年土壤平均含水率設(shè)定[20]，為保證土柱試驗(yàn)各水分處理長(zhǎng)期始終保持在設(shè)定的土壤含水率范圍內(nèi)（含水率變化范圍見(jiàn)表2），每隔2～3 d 對(duì)土柱稱質(zhì)量（最小感應(yīng)為1 g）和補(bǔ)水。試驗(yàn)期間各土柱不同水分處理相互獨(dú)立且隨機(jī)擺放，所有試驗(yàn)土柱均在野外可移動(dòng)遮雨棚下進(jìn)行，試驗(yàn)于2018 年4 月10 日開(kāi)始，2018 年9月10 日結(jié)束。

1.3 數(shù)據(jù)采集與處理

試驗(yàn)采用CL-340 便攜式光合儀（美國(guó)）對(duì)長(zhǎng)柄扁桃的凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。試驗(yàn)選取天氣晴朗、光照充足的上午09:00—11:00 時(shí)對(duì)不同水分處理下的長(zhǎng)柄扁桃葉片Pn和Gs進(jìn)行觀測(cè)，每個(gè)土柱中選取3 片生長(zhǎng)狀況基本一致的新鮮葉片進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)水分處理中Pn和Gs測(cè)量4次，周期為每月3～4 次。采用露點(diǎn)水勢(shì)儀（英國(guó)）對(duì)長(zhǎng)柄扁桃葉片水勢(shì)（Ψw）進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量時(shí)間、周期和頻率與Pn和Gs相同。長(zhǎng)柄扁桃日蒸騰量（W-Tr）采用水量平衡法進(jìn)行計(jì)算，土柱各水分處理2～3 d 累積蒸騰量的均值視為W-Tr（忽略土面蒸發(fā)），長(zhǎng)柄扁桃蒸騰耗水量即為補(bǔ)水量。

采用Excel 2016 和SPSS16.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析；采用雙因素分析（LSD）和單因素方差分析（ANOVA）法比較處理間的差異顯著性（α=0.05），采用Excel 2016 進(jìn)行作圖。

表2 試驗(yàn)期間土柱各處理土壤含水率變化 Table 2 Changes of soil water content in columns during the experiment

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)柄扁桃幼苗凈光合速率動(dòng)態(tài)變化

圖1 凈光合速率生長(zhǎng)季內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化 Fig.1 Dynamic changes of net photosynthetic rate during the growing season

光合速率是植物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化反應(yīng)最為敏感的指標(biāo)之一。圖1 為不同水分處理下（（30%～90%）FC）壤土和砂土中長(zhǎng)柄扁桃生長(zhǎng)季內(nèi)（4—8 月）凈光合速率Pn的變化特征。長(zhǎng)柄扁桃各處理Pn生長(zhǎng)季內(nèi)總體上呈明顯的上升趨勢(shì)，其變化范圍分別為11.13～27.23 μmol/（m2·s）（壤土）和10.15～25.28 μmol/（m2·s）（砂土）（圖1（a）—圖1（b））。同一質(zhì)地土壤中不同水分處理下長(zhǎng)柄扁桃Pn存在差異，對(duì)比不同質(zhì)地土壤，壤土各水分處理下長(zhǎng)柄扁桃生長(zhǎng)季內(nèi)Pn變化幅度（12.34～24.28 μmol/（m2·s））高于砂土17.02～20.84 μmol/（m2·s）（（圖1（a）—圖1（b））。各水分處理下壤土和砂土中長(zhǎng)柄扁桃生長(zhǎng)季內(nèi)Pn均值接近，分別為16.05～21.18 μmol/（m2·s）和16.68～21.56 μmol/（m2·s）。

2 種質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃Pn在生長(zhǎng)季內(nèi)均隨著土壤含水率的降低呈先上升后下降的趨勢(shì)，砂土中長(zhǎng)柄扁桃的Pn隨著干旱程度的加劇依次表現(xiàn)為75%FC> 60%FC> 90%FC> 45%FC> 30%FC，而壤土中長(zhǎng)柄扁桃Pn隨著干旱程度的加深依次為75%FC> 90%FC> 60%FC> 45%FC> 30%FC，Pn

最大值均出現(xiàn)在田間持水率的75%左右。高水分處理下75%FC～90%FC長(zhǎng)柄扁桃Pn在觀測(cè)期間均表現(xiàn)為壤土高于砂土，而在低水分處理下30%FC～60%FC長(zhǎng)柄扁桃Pn表現(xiàn)為砂土高于壤土。

2.2 長(zhǎng)柄扁桃幼苗氣孔導(dǎo)度動(dòng)態(tài)變化

圖2 氣孔導(dǎo)度生長(zhǎng)季內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化 Fig.2 Dynamic changes of stomatal conductance of during the growing season

氣孔是植物進(jìn)行氣體、水分交換的通道，是植物應(yīng)對(duì)外部環(huán)境變化的主要調(diào)控器官。圖2 為不同質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)氣孔導(dǎo)度Gs的動(dòng)態(tài)變化特征。由圖2 可以看出，不同水分處理下同一質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃Gs在生長(zhǎng)季內(nèi)呈先上升后下降的趨勢(shì)（壤土30%FC除外），其變化范圍分別 為 65.43～142.36 mmol/（m2·s）（壤 土）和60.52～148.23 mmol/（m2·s）（砂土）（圖2（a）—圖（b）），當(dāng)土壤水分充足時(shí)（90%FC和75%FC），長(zhǎng)柄扁桃Gs在不同質(zhì)地土壤中差異不顯著，均在6 月出現(xiàn)峰值，分別為142.36 和148.23 mmol/（m2·s），整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)長(zhǎng)柄扁桃Gs在水分充足條件下，其整體變化幅度明顯大于水分虧缺條件下的Gs變化幅度分別為壤土21.34～68.35 mmol/（m2·s）和砂土23.15.68～44.87 mmol/（m2·s）。

全生長(zhǎng)季內(nèi)長(zhǎng)柄扁桃Gs在不同土壤質(zhì)地中隨著土壤含水率的降低整體上呈先升高后降低的趨勢(shì)（壤土30%FC除外）。砂土中長(zhǎng)柄扁桃Gs由高到低依次表現(xiàn)為75%FC> 60%FC> 90%FC> 45%FC> 30%FC，壤土中長(zhǎng)柄扁桃Gs由高到低與砂土類似。生長(zhǎng)旺期Gs略高于生長(zhǎng)季初期和末期。同一質(zhì)地土壤中不同水分處理下長(zhǎng)柄扁桃Gs差異明顯，砂土中，長(zhǎng)柄扁桃Gs在高水分條件下（75%FC～90%FC）略有上升，而當(dāng)土壤含水率低于60%FC時(shí)，表現(xiàn)出降低趨勢(shì)。壤土中長(zhǎng)柄扁桃Gs變化過(guò)程與砂土中相似，但降低趨勢(shì)在壤土中表現(xiàn)得更為明顯。

圖3 葉片水勢(shì)動(dòng)態(tài)變化 Fig.3 Dynamic changes of leaf water potential

2.3 長(zhǎng)柄扁桃幼苗葉片水勢(shì)動(dòng)態(tài)變化

土中長(zhǎng)柄扁桃Ψw在6月和7月出現(xiàn)快速下降的趨勢(shì)，下降幅度分別為砂土（-2.21～-3.64 MPa），壤土（-2.76～-3.78 MPa），在生長(zhǎng)季末期趨于平緩并出現(xiàn)小幅度上升趨勢(shì)，但這種上升趨勢(shì)不顯著。相對(duì)于砂土，壤土中不同水分處理長(zhǎng)柄扁桃Ψw在生長(zhǎng)季內(nèi)下降趨勢(shì)較為平緩，其下降幅度約為1.02 MPa。而砂土中長(zhǎng)柄扁桃Ψw各水分處理整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)降低幅度約為1.63 MPa，其下降幅度明顯大于壤土中長(zhǎng)柄扁桃Ψw的下降幅度，這可能與砂土透氣性較強(qiáng)有關(guān)。

同一質(zhì)地土壤中，隨著土壤含水率的降低，砂土中長(zhǎng)柄扁桃Ψw由高到低依次為75%FC>90%FC> 45%FC>60%FC>30%FC，而壤土在高水分條件（90%FC和75%FC）下表現(xiàn)出明顯的差異。土壤含水率小于60%FC時(shí)，依次為60%FC>45%FC>30%FC。砂土中長(zhǎng)柄扁桃Ψw在生長(zhǎng)季初期（4 月和5 月）基本保持穩(wěn)定，而壤土中長(zhǎng)柄扁桃Ψw呈下降趨勢(shì)，其中5 月土壤含水率低于60%FC時(shí)壤土質(zhì)地中長(zhǎng)柄扁桃Ψw表現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)，6 月，長(zhǎng)柄扁桃Ψw隨著土壤含水率的降低其基本維持穩(wěn)定，不同質(zhì)地土壤間長(zhǎng)柄扁桃Ψw仍然存在明顯差異，7 月和8 月長(zhǎng)柄扁桃Ψw不同質(zhì)地土壤間未表現(xiàn)出明顯差異，但Ψw均維持在較低水平，可能是7 月和8 月長(zhǎng)柄扁桃Pn處于較高水平有關(guān)（圖1）。

2.4 長(zhǎng)柄扁桃幼苗日均蒸騰量動(dòng)態(tài)變化

圖4 為不同質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃幼苗日均蒸騰量（W-Tr）的動(dòng)態(tài)變化特征。不同質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃全生長(zhǎng)季內(nèi)W-Tr表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，其變化范圍分別為壤土0.65～0.35 kg/d 和砂土0.91～0.32 kg/d（圖4）。同一質(zhì)地土壤，隨著土壤含水率的進(jìn)一步降低，長(zhǎng)柄扁桃W-Tr同樣呈先上升后下降的趨勢(shì)，砂土中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr由高到低依次為60%FC> 75%FC> 90%FC> 45%FC> 30%FC，而壤土中，W-Tr由高到低依次表現(xiàn)為 75%FC>90%FC>60%FC> 45%FC>30%FC，這與長(zhǎng)柄扁桃全生長(zhǎng)季內(nèi)凈光合速率Pn隨土壤含水率的降低變化趨勢(shì)相似。可見(jiàn)，一定程度的干旱可以促進(jìn)長(zhǎng)柄扁桃的生長(zhǎng)。

圖4 日均蒸騰量生長(zhǎng)季內(nèi)動(dòng)態(tài)變化 Fig.4 Dynamic changes of daily transpiration during the growing season

各水分處理?xiàng)l件下隨著含水率降低其W-Tr全生長(zhǎng)季內(nèi)波動(dòng)逐漸減小。相比砂土，壤土中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr低水分處理（45%FC和30%FC）與高水分處理（90%FC、75%FC和60%FC）之間存在顯著的差異。壤土中低水分處理（45%FC和30%FC）條件下長(zhǎng)柄扁桃W-Tr全生長(zhǎng)季內(nèi)變化波動(dòng)較小，其波動(dòng)幅度約為0.03 kg/d，而砂土中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr各水分處理?xiàng)l件下平均W-Tr波動(dòng)幅度高于壤土中長(zhǎng)柄扁桃平均W-Tr波動(dòng)幅度（約為0.07 kg/d）。此外隨著土壤含水率的降低，不同質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr各月份（4月和5 月除外）在土壤含水率由90%FC降低至60%FC過(guò)程中基本保持不變，而土壤含水率低于60%FC時(shí)不同質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr出現(xiàn)快速下降趨勢(shì)。在水分虧缺條件下壤土中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr的下降幅度高于砂土中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr下降幅度，其下降幅度分別為壤土0.09 kg/d 和砂土0.07 kg/d，表明在土壤水分虧缺條件下土壤質(zhì)地對(duì)長(zhǎng)柄扁桃W-Tr影響較大。

表3 為不同質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃日均蒸騰量和累積蒸騰量比較。隨著土壤含水率降低，當(dāng)含水率由90%FC降至60%FC時(shí)，壤土中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr明顯高于砂土中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr，當(dāng)土壤含水率低于60%FC時(shí)其W-Tr與高水分處理（90%FC、75%FC）及 60%FC水分處理相反，即在高水分處理下（90%FC和75%FC），壤土中長(zhǎng)柄扁桃累積蒸騰量顯著高于壤土中長(zhǎng)柄扁桃累積蒸騰量。

表3 長(zhǎng)柄扁桃日均蒸騰量、累積蒸騰量 Table 3 Comparison of daily and cumulative transpiration of Amygdalus pedunculata Pall grown in two texture soils

3 討 論

光合作用是植物賴以生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，反映了植物在逆境環(huán)境中的生長(zhǎng)勢(shì)[21]。植物受到干旱脅迫后其光合速率顯著降低[22]，同時(shí)植物生物量、株高、基莖、葉面積指數(shù)等受到不同程度的抑制[23-25]。干旱脅迫程度愈深，對(duì)植物凈光合速率的影響就越大[23,26]，不同時(shí)期植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)亦有所差別。本試驗(yàn)結(jié)果表明，2 種質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃Pn在全生長(zhǎng)季內(nèi)隨著土壤含水率的減低呈先上升后下降趨勢(shì)，但在不同質(zhì)地土壤中其下降幅度略有差異，相比砂土，壤土中長(zhǎng)柄扁桃Pn在土壤含水率低于60%FC時(shí)具有相對(duì)較快的下降趨勢(shì)，而在砂土中當(dāng)土壤含水率低于45%FC時(shí)長(zhǎng)柄扁桃Pn表現(xiàn)出較快的下降趨勢(shì)，表明在不同質(zhì)地土壤中植物對(duì)水分虧缺的響應(yīng)不同，長(zhǎng)柄扁桃在壤土中對(duì)水分虧缺的敏感性高于砂土。Leibar 等[27]對(duì)干旱脅迫單一因素下葡萄藤葉片Pn及Gs的變化進(jìn)行分析得出當(dāng)土壤水分虧缺時(shí)，植物首先降低氣孔導(dǎo)度，關(guān)閉部分氣孔以保證Pn的穩(wěn)定，并認(rèn)為土壤質(zhì)地對(duì)植物光合的影響與該土壤的保水性有關(guān)。Zhao等[28]同樣認(rèn)為土壤質(zhì)地對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育的影響與土壤的通氣性和保水性有關(guān)?？v觀全生長(zhǎng)季，2 種質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃Pn在生長(zhǎng)季初期均有一個(gè)快速升高的過(guò)程而后基本保持穩(wěn)定，長(zhǎng)柄扁桃Pn這種快速上升的現(xiàn)象可能與季節(jié)溫度、光照強(qiáng)度等大氣環(huán)境的作用有關(guān)[29]。

葉片水勢(shì)（Ψw）同樣作為植物反映水分變化的敏感指標(biāo)之一被廣泛關(guān)注。羅永忠等[30]研究了紫花苜蓿不同時(shí)期Ψw的動(dòng)態(tài)變化指出植物Ψw不僅與土壤含水率有關(guān)還與植物不同生育期密切相關(guān)。Tramontini 等[31]通過(guò)比較砂土、黏土和多石土壤中葡萄Ψw的動(dòng)態(tài)變化同樣指出Ψw不僅與土壤水分有關(guān)還與土壤質(zhì)地有關(guān)，并認(rèn)為土壤質(zhì)地主導(dǎo)了葡萄的品質(zhì)和產(chǎn)量。本研究中長(zhǎng)柄扁桃Ψw全生長(zhǎng)季內(nèi)表現(xiàn)出整體下降的趨勢(shì)，隨著土壤含水率的持續(xù)降低其Ψw進(jìn)一步降低，這與王丁等[32]對(duì)喀斯特主要造林樹(shù)種苗木Ψw隨含水率的降低而降低的結(jié)論一致。Rouina 等[33]對(duì)橄欖樹(shù)苗木在不同水分條件下和土壤質(zhì)地（砂土、沙壤土和黏土）下的Pn和Ψw進(jìn)行了比較，認(rèn)為在水分充足條件下，砂土中橄欖樹(shù)苗木的Ψw始終高于其他質(zhì)地中苗木的Ψw；而隨著水分脅迫加深，砂土中橄欖樹(shù)提高了水分利用效率，而在黏土中橄欖樹(shù)葉片已出現(xiàn)萎蔫死亡的現(xiàn)象，并進(jìn)一步指出土壤質(zhì)地的變化導(dǎo)致了橄欖樹(shù)的生理和生物機(jī)制發(fā)生變化。本試驗(yàn)結(jié)果表明，2 種質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃Ψw變化具有一致性，不同水分處理下壤土中長(zhǎng)柄扁桃Ψw在生長(zhǎng)季初期和中期（4—6 月）均低于砂土質(zhì)地土壤中Ψw，可見(jiàn)植物Ψw在不同時(shí)期對(duì)土壤質(zhì)地會(huì)產(chǎn)生不同的響應(yīng)。

蒸騰（Tr）是植物水分消耗的一個(gè)重要途徑，在干旱脅迫下植物可通過(guò)調(diào)節(jié)植物葉片氣孔的開(kāi)合程度提高植物對(duì)逆境的生存能力[34]。Mi 等[35]對(duì)不同水分處理下檸條生長(zhǎng)季內(nèi)日蒸騰量（W-Tr）進(jìn)行了動(dòng)態(tài)檢測(cè)，結(jié)果表明隨著土壤含水率的降低，檸條W-Tr呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，本研究中不同質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr隨著干旱脅迫程度的加劇同樣表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)與其凈光合速率Pn的變化趨勢(shì)相似，這與Mi 等[35]的研究結(jié)果一致。因此，一定程度的干旱脅迫可以激發(fā)植物的生長(zhǎng)。對(duì)冬小麥[36]、沙棘[37]、山杏[38]的研究同樣表明，一定的干旱脅迫可以促進(jìn)沙棘和山杏的生長(zhǎng)發(fā)育。2 種質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃全生長(zhǎng)季內(nèi)W-Tr動(dòng)態(tài)變化不同，砂土中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr各水分處理?xiàng)l件下均保持一致的波動(dòng)特征，其波動(dòng)幅度明顯大于土壤中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr波動(dòng)幅度，壤土中長(zhǎng)柄扁桃高水分處理（90%FC和75%FC）和60%FC條件下其W-Tr變化波動(dòng)相似，而土壤含水率低于60%FC時(shí)W-Tr全生長(zhǎng)季內(nèi)波動(dòng)不明顯。從長(zhǎng)柄扁桃累積蒸發(fā)量上看，干旱持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，程度越深其對(duì)植物的生長(zhǎng)抑制性越強(qiáng)，2 種質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃生長(zhǎng)季后期各水分處理?xiàng)l件下砂土中其累積蒸騰量分別是壤土中累積蒸騰量的0.79、0.79、1.08、3.79和2.20 倍。表明土壤質(zhì)地在低水分條件下顯著影響長(zhǎng)柄扁桃的生長(zhǎng)，且愈靠近生長(zhǎng)季后期這種差異越明顯，具有明顯的累積效應(yīng)。上述結(jié)果表明，長(zhǎng)柄扁桃在不同生長(zhǎng)期和不同土壤水分條件下對(duì)土壤質(zhì)地表現(xiàn)出不同的響應(yīng)，即在充足水分條件下土壤質(zhì)地主導(dǎo)長(zhǎng)柄扁桃蒸騰作用而在水分虧缺條件下土壤水分條件為主控因素，這與此前對(duì)長(zhǎng)柄扁桃干旱脅迫下的變化情況結(jié)論一致[39]。此外，外界環(huán)境（大氣溫度、濕度）也會(huì)對(duì)長(zhǎng)柄扁桃W-Tr產(chǎn)生影響。

綜上所述，水分虧缺會(huì)導(dǎo)致長(zhǎng)柄扁桃凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉片水勢(shì)及蒸騰量耗水量受到抑制，這種抑制作用在生長(zhǎng)季不同時(shí)期表現(xiàn)不同。不同質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃對(duì)水分脅迫的敏感性具有顯著差異，高水分（>60%FC）壤土和低水分（30%FC～60%FC）砂土相對(duì)適合長(zhǎng)柄扁桃的生長(zhǎng)。因此，在黃土高原地區(qū)地勢(shì)低洼的壤土區(qū)或排水良好的砂土區(qū)適宜長(zhǎng)柄扁桃的栽培和種植。這對(duì)長(zhǎng)柄扁桃在不同質(zhì)地土壤中的合理布局與提高水分利用效率有著重要意義。本研究?jī)H局限于對(duì)長(zhǎng)柄扁桃表征特征進(jìn)行觀測(cè)和分析，今后需進(jìn)一步研究長(zhǎng)柄扁桃的抗旱機(jī)制及其對(duì)土壤環(huán)境改變的適應(yīng)性機(jī)理。

4 結(jié) 論

1）2 種質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃Pn和Gs隨著土壤含水率的降低均表現(xiàn)出先升高后降低趨勢(shì)，水分虧缺會(huì)顯著降低長(zhǎng)柄扁桃凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，當(dāng)土壤含水率維持在（60%FC～90%FC）時(shí)砂土中長(zhǎng)柄扁桃凈光合速率高于壤土，而土壤含水率低于60%FC時(shí)壤土中長(zhǎng)柄扁桃凈光合速率低于砂土。不同水分處理下2 種質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃凈光合速率在生長(zhǎng)季初期均低于生長(zhǎng)季中后期。

2）同一質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃Ψw在生長(zhǎng)季內(nèi)呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。隨著土壤含水率的降低2 種質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃Ψw均呈下降趨勢(shì)，但不同質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃Ψw隨著土壤含水率的降低其下降幅度差異明顯，砂土中長(zhǎng)柄扁桃Ψw下降幅度大于壤土中其下降幅度，這與砂土的低保水性和高透氣性有關(guān)。

3）同一質(zhì)地土壤中長(zhǎng)柄扁桃W-Tr隨著土壤含水率的降低呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，各水分處理?xiàng)l件下隨著含水率的降低其降低生長(zhǎng)季內(nèi)波動(dòng)逐漸減小。水分充足條件下（> 60%FC）長(zhǎng)柄扁桃生長(zhǎng)季內(nèi)蒸騰耗水量表現(xiàn)為壤土高于砂土，而砂土中水分虧缺下（30%FC～60%FC）長(zhǎng)柄扁桃蒸騰耗水量高于壤土。