石榴氈蚧種群的空間格局及其抽樣模型的建立

徐 睿，孫丹萍，王朝陽

（河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南 洛陽 471002）

在自然界中，任何昆蟲的種群都是以一定的空間格局進(jìn)行分布的。種群空間格局是指昆蟲種群在空間上的分布方式[1]?？臻g格局是昆蟲種群的重要特性，也是昆蟲的生物學(xué)特性，代表著昆蟲生存空間需求的特征及動(dòng)態(tài)變化，反映了昆蟲在生態(tài)環(huán)境中的生存方式，并受到了外界環(huán)境條件的影響[2-4]。了解昆蟲的種群空間格局對(duì)掌握種群的發(fā)展、擴(kuò)散、猖獗、消亡的預(yù)測預(yù)報(bào)及制訂可持續(xù)害蟲控制策略等有重要的意義[2,5]。昆蟲的種群空間格局受到許多因素的影響，包括生態(tài)環(huán)境、昆蟲習(xí)性等。研究種群空間格局的生態(tài)學(xué)目的之一是了解環(huán)境對(duì)種群的影響，不僅要分析影響其分布的環(huán)境因素，還要研究環(huán)境對(duì)種群分布產(chǎn)生的影響[6]。

有關(guān)昆蟲種群空間格局抽樣模型的研究報(bào)道較多，抽樣模型必須符合4 個(gè)特點(diǎn)：準(zhǔn)確、簡單、迅速、廉價(jià)[2]。目前，比較普遍采用的抽樣模型包括聚集度指標(biāo)法、線性回歸法、擴(kuò)散型指數(shù)法等[7-11]。常亞文等[7]研究了三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上的空間格局分布，同時(shí)對(duì)抽樣技術(shù)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，三葉斑潛蠅幼蟲在2 個(gè)寄主上均呈聚集分布，且以個(gè)體群形式存在。同時(shí)，采用Kc 法、Iwao 法及Taylor 冪法計(jì)算出了在不同精度下三葉斑潛蠅田間的理論抽樣數(shù)。陳紅星等[12]通過對(duì)垂葉榕不同方位和高度的隨機(jī)取樣，運(yùn)用5 種聚集度指標(biāo)以及Taylor 冪法和Iwao 回歸模型分析和測定了榕管薊馬Gyuaikothrips uzedli的種群空間格局，同時(shí)應(yīng)用Iwao 理論抽樣模型確定了榕管薊馬不同種群密度與不同精度要求下的理論抽樣數(shù)。潘杰[2]采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析了受害程度不同的油松純林和混交林林分內(nèi)紅脂大小蠹種群的空間分布格局，發(fā)現(xiàn)輕度受害純林與重度受害純林林分內(nèi)紅脂大小蠹種群均表現(xiàn)為較強(qiáng)的空間聚集性，而混交林受害林分內(nèi)其種群表現(xiàn)為隨機(jī)分布。受害程度不同的純林林分內(nèi)紅脂大小蠹種群空間格局具有一定的差異，而且純林與混交林林分內(nèi)其種群空間格局也有較大的差別。近年來，隨著蟲害防控技術(shù)的升級(jí)以及抽樣技術(shù)的成熟，我國在森林保護(hù)領(lǐng)域的害蟲控制、預(yù)測預(yù)報(bào)模型等方面的研究均獲得了較好的成果。

石榴Punica granatumL.的市場價(jià)值高，種植前景好，在我國種植范圍廣。軟籽石榴新品種是目前我國大力發(fā)展的經(jīng)濟(jì)樹種之一，種植面積不斷擴(kuò)大，經(jīng)濟(jì)效益大幅提升。但近年來，石榴氈蚧的危害呈現(xiàn)日益加重的趨勢。石榴氈蚧又名紫薇絨蚧、石榴粉蚧、石榴絨蚧，屬同翅目Homoptera 絨蚧科Eriococcidae 絨粉蚧屬Eriococcus，為害石榴、蘋果、紫薇、大豆等多種花果樹木和農(nóng)田作物，其若蟲和雌成蟲寄生于小枝、葉片主脈基部、芽腋、嫩梢或枝干等部位刺吸汁液，常造成樹勢衰弱，生長不良。蟲口密度大時(shí)，枝葉發(fā)黑，葉片早落，開花異常，嚴(yán)重影響樹木生長和果品的質(zhì)量、產(chǎn)量及商品價(jià)值。2013年，石榴氈蚧被列入我國林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物名單[13-15]。昆蟲的空間分布狀況是其種群的重要生態(tài)學(xué)屬性[16]。通過研究石榴氈蚧種群的空間分布格局，了解其空間結(jié)構(gòu)，從而確定田間不同允許誤差下的最大抽樣數(shù)量及序貫抽樣技術(shù)，使蟲情調(diào)查結(jié)果能夠更加客觀地反映種群的動(dòng)態(tài)變化趨勢，及時(shí)掌握最有利防治時(shí)機(jī)，對(duì)石榴氈蚧的科學(xué)測報(bào)和高效防控具有重要的指導(dǎo) 意義[17-21]。

1 材料與方法

1.1 取樣方法

2016年7—8月，石榴氈蚧發(fā)生期，在鄭州市和靈寶市的果園、綠地等不同立地條件下，選擇8個(gè)樣地，每個(gè)樣地按照平行線法選取10 株樹，每株樹分別按東、西、南、北、中5 個(gè)方位，每方位選取4 片葉或20 cm 小枝1 根，檢查統(tǒng)計(jì)每個(gè)處理的蚧蟲數(shù)量。

1.2 空間分布型測定

1.2.1 聚集度指標(biāo)法

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，以樣地為單位，計(jì)算樣本數(shù)均值m（頭/葉）和樣本方差V，采用以下聚集度指標(biāo)[2-9]進(jìn)行檢驗(yàn)分析。

1）Caasier 擴(kuò)散系數(shù)（C值）

C=V/m。

當(dāng)C=1 時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)C＞1 時(shí)，為聚集分布；當(dāng)C＜1 時(shí)，為均勻分布。

2）Waters 負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)（k值）

k=m2/(V-m)。

k值愈小，種群聚集度愈大；當(dāng)k＞8 時(shí)則接近Poisson 分布。

3）Lloyd 聚塊性指標(biāo)（m*/m）

m*=m+V/m- 1。

當(dāng)m*/m=1 時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)m*/m＞1時(shí)，為聚集分布；當(dāng)m*/m＜1 時(shí)，為均勻分布。

4）Cassie & Kunou 指標(biāo)（CA）

CA= (V-m)/m2。

當(dāng)CA=0 時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)CA＞0 時(shí)，為聚集分布；當(dāng)CA＜0 時(shí)，為均勻分布。

5）David & Moore 叢生指標(biāo)（IDM）

IDM=V/m- 1。

當(dāng)IDM=0 時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)IDM＞0 時(shí)，為聚集分布；當(dāng)IDM＜0 時(shí)，為均勻分布。

6）蘭星平Lα指標(biāo)

Lα=m-m/V+ 1。

當(dāng)Lα/m=1 時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)Lα/m＞1時(shí)，為聚集分布；當(dāng)Lα/m＜1 時(shí)，為均勻分布。

7）張連翔Z/V指標(biāo)

Z=V/m- 1+V。

當(dāng)Z/V=1 時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)Z/V＞1 時(shí)，為聚集分布；當(dāng)Z/V＜1 時(shí)，為均勻分布。

1.2.2 線性回歸分析法

1）TaylorV-m冪法則（V=amb）回歸模型

lgV= lga+blgm。

式中：V為樣本方差，m為樣本平均值，a、b為引入的參數(shù)。當(dāng)lga=0 且b=1 時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)lga＞0 且b=1 時(shí)，種群為聚集分布；當(dāng)lga＞0且b＞1時(shí)，種群為聚集分布；當(dāng)lga＜0且b=1時(shí)，種群為均勻分布。

2）Iwaom*/m回歸模型

m*=a+bm。

式中：m為樣本均值，a、b為引入?yún)?shù)。當(dāng)a=0且b=1 時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)a＞0 且b=1 時(shí)，為聚集分布，分布的基本成分為隨機(jī)分布的個(gè)體群；當(dāng)a=0 且b＞1 時(shí)為負(fù)二項(xiàng)分布；當(dāng)a＞0且b＞1 時(shí)為聚集分布的個(gè)體群。當(dāng)a=0 且b＜1或0 ＞a＞-1 且b=1 時(shí)為均勻分布。

3）蘭星平c′-m模型

c′=a+bm。

式中：a、b為待估參數(shù)，m為均值。當(dāng)c′、m線性相關(guān)顯著時(shí)，a、b不同組合型揭示種群不同的空間分布型。

c′ = 1 /c+m。

式中：c為擴(kuò)散系數(shù)。當(dāng)a≤1 且b＜1 或a＜1且b≤1 時(shí)，為聚集分布；當(dāng)a=1 且b=1 時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)a≥1 且b＞1 或a＞1 且b≥1 時(shí)，為均勻分布。

1.3 聚集因素分析

運(yùn)用Blackith 種群聚集均數(shù)（λ）檢驗(yàn)石榴氈蚧種群的聚集原因。

式中：k為負(fù)二項(xiàng)分布的指數(shù)，γ是χ2分布表中自由度等于2k概率（P=0.5）對(duì)應(yīng)的χ2值。在此基礎(chǔ)上進(jìn)行λ-m線性回歸分析，確定聚集原因。當(dāng)λ＜2時(shí)，種群聚集原因可能是某些環(huán)境因子的作用；當(dāng)λ≥2 時(shí)，種群聚集原因是環(huán)境因子和昆蟲習(xí)性的綜合作用。

1.4 抽樣分析

1.4.1 理論抽樣分析

在確保調(diào)查質(zhì)量的前提下，須抽取的最少樣本數(shù)為理論抽樣數(shù)。根據(jù)Iwaom*/m回歸模型提出的理論抽樣模型公式進(jìn)行分析確定。

式中：t為置信度，實(shí)際調(diào)查中t取1；D為允許相對(duì)誤差；m為估計(jì)的蟲口密度；a、b為Iwaom*/m回歸模型參數(shù)。

1.4.2 序貫抽樣分析

用Iwaom*/m序貫抽樣決策模型公式，通過拒絕限和接受限（二者合稱“決策限”）來確定石榴氈蚧的序貫抽樣模型公式及最大理論抽樣數(shù)公式。

1.5 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查數(shù)據(jù)采用DPS 軟件進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群空間分布型

2.1.1 聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)

應(yīng)用7 種聚集度指標(biāo)分別對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)分析，結(jié)果見表1。由表1 可知，擴(kuò)散系數(shù)C和聚集指標(biāo)m*/m值均大于1；負(fù)二項(xiàng)分布k值，2 個(gè)樣地k＜1，6 個(gè)樣地k＞1，且均小于8；Cassie 指標(biāo)CA和叢生指標(biāo)IDM值均大于0；Lα指標(biāo)Lα/m和Z指標(biāo)Z/V值均大于1。這些聚集度指標(biāo)數(shù)值均符合聚集分布的檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)，表明石榴氈蚧種群的空間分布型為聚集分布。

2.1.2 回歸模型檢驗(yàn)

石榴氈蚧種群空間分布的回歸模型分析結(jié)果見表2。由表2 可知，根據(jù)Taylor 冪法則回歸模型檢驗(yàn)結(jié)果，lga=0.696 2 ＞0，b=1.501 5 ＞1，種群為聚集分布，分布具有密度依賴性，說明石榴氈蚧種群在任意密度下都是聚集的，其聚集強(qiáng)度隨種群密度升高而增加。根據(jù)Iwaom*/m模型檢驗(yàn)結(jié)果，a=14.886 0 ＞0，說明石榴氈蚧個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分是個(gè)體群；b=1.382 6 ＞1，說明種群個(gè)體群為聚集分布，且符合負(fù)二項(xiàng)分布。根據(jù)蘭星平c′-m模型檢驗(yàn)結(jié)果，a=0.058 4 ＜1，b=0.999 3 ＜1，說明石榴氈蚧種群為聚集分布。 3 種模型擬合優(yōu)度均在0.8 以上，擬合效果較好，表明石榴氈蚧種群的空間分布型為聚集分布，這與采用聚集度指標(biāo)法測定的結(jié)果相一致。

表1 石榴氈蚧種群的聚集度指標(biāo)分析結(jié)果Table 1 Analysis result of aggregation degree indexes of E.lagerstroemiae population

表2 石榴氈蚧種群空間分布的回歸模型分析結(jié)果Table 2 Analysis result of spatial distribution regression models of E.lagerstroemiae population

2.1.3 聚集因素分析

通過式（1）計(jì)算Blackith 種群聚集均數(shù)（λ），結(jié)果見表3。由表3 可知，λ值均遠(yuǎn)大于2，說明其聚集可能是由于某些環(huán)境因子作用所引起，也可能是昆蟲自身聚集習(xí)性作用的結(jié)果。

對(duì)各組樣本數(shù)均值（m）與聚集均數(shù)（λ）進(jìn)行相關(guān)分析，得出回歸方程：λ=0.509 7m-0.342 8，R2=0.723 7（圖1）。由圖1 可以看出，石榴氈蚧聚集均數(shù)隨平均蟲口密度增加而不斷增大。若令λ=2，則m=4.596 4。即當(dāng)每葉石榴氈蚧蟲口數(shù)量小于4.596 4 頭時(shí)，其聚集原因是由環(huán)境因子引起；當(dāng)每葉蟲口數(shù)量大于或等于4.596 4 頭時(shí)，其聚集可能是由環(huán)境因子引起，也可能是由石榴氈蚧自身的聚集習(xí)性引起。本研究中，每葉石榴氈蚧蟲口數(shù)量均大于4.596 4 頭，表明石榴氈蚧聚集是自身的生活習(xí)性、行為及環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，自然情況下石榴氈蚧大多營固定生活，活動(dòng)范圍小，自主擴(kuò)散能力弱，分布具有局限性，個(gè)體間相互吸引，形成基本個(gè)體群。石榴氈蚧繁殖能力強(qiáng)，隨著繁殖量的增加，個(gè)體數(shù)量和蟲口密度不斷增加，個(gè)體群規(guī)模也隨之增大。此外，石榴氈蚧在果園、綠地等多呈團(tuán)塊狀分布，在一定程度上限定了其擴(kuò)散的空間范圍，從而呈現(xiàn)團(tuán)塊狀密集分布的特點(diǎn)。這些因素與數(shù)據(jù)分析結(jié)果基本吻合，說明石榴氈蚧聚集是其自身的聚集習(xí)性與環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果。

表3 石榴氈蚧種群聚集均數(shù)與樣本數(shù)均值分析結(jié)果 Table 3 Analysis result of average aggregation sizes and average sample number of E.lagerstroemiae population

圖1 石榴氈蚧種群聚集均數(shù)（λ）與樣本數(shù)均值（m）的 關(guān)系Fig.1 Relation between average aggregation size (λ) and average sample number (m) of E.lagerstroemiae population

2.2 抽樣模型的建立

2.2.1 理論抽樣模型的建立

根據(jù)Iwao 理論抽樣公式，將已經(jīng)建立的Iwaom*/m回歸模型中的參數(shù)a=14.886 0、b=1.382 6、t=1，代入式（2），可建立石榴氈蚧的最適理論抽樣模型n=(1/D)2(15.886 0/m+ 0.382 6)，確定不同蟲口密度、不同誤差條件下的最適理論抽樣數(shù)（表4）。

由于寄主植物數(shù)量常是有限的，即總體有限，故在實(shí)際抽樣中應(yīng)校正公式：

n′=n/(1 +n/N)。

式中：N為總體數(shù)，n′為校正后的理論抽樣數(shù)。

2.2.2 序貫抽樣模型的建立

根據(jù)蚧蟲一般防治指標(biāo)為5 頭/葉，將t=1、m0=5、a=14.886 0、b=1.382 6代入式（3），可得石榴氈蚧種群序貫抽樣決策模型公式：若取一系列n值（n=5，10，15，20，…），可得不同累計(jì)蟲口數(shù)相應(yīng)抽樣數(shù)的上、下限值（T′0(n)、T″0(n)），結(jié)果見表5。

在實(shí)際應(yīng)用中，若抽取樣本的累計(jì)蟲口數(shù)總是介于上、下限（T0′、T0″）之間，則實(shí)際抽取樣本數(shù)應(yīng)不大于最大理論抽樣數(shù)nmax，即nmax=[(14.886 0+1)/m0+1.382 6-1]/D2。 令D=0.1，則nmax=356；D=0.2，則nmax=89，并以其最接近的界限方程得出結(jié)論。

表4 石榴氈蚧種群最適理論抽樣數(shù)Table 4 Optimum theoretical sampling number of E.lagerstroemiae population

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，石榴氈蚧種群空間分布型為聚集型負(fù)二項(xiàng)分布，且分布具有密度依賴性，石榴氈蚧種群在任意密度下都是聚集的，其聚集強(qiáng)度隨種群密度升高而增加。石榴氈蚧種群聚集分布是由其生活習(xí)性及環(huán)境因素共同影響的結(jié)果。總的來說，這是石榴氈蚧種群對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

表5 石榴氈蚧種群序貫抽樣數(shù)Table 5 Sequential sampling number of E.lagerstroemiae population

在進(jìn)行田間調(diào)查時(shí)，為了獲得準(zhǔn)確的調(diào)查資料，可結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際，應(yīng)用最適理論抽樣數(shù)模型和最佳序貫抽樣模型進(jìn)行序貫抽樣。當(dāng)調(diào)查的累計(jì)蟲口數(shù)量達(dá)到預(yù)定蟲口數(shù)量指標(biāo)時(shí)，應(yīng)停止調(diào)查，累計(jì)蟲口數(shù)量除以取樣數(shù)，即平均蟲口密度。在生產(chǎn)實(shí)際中，據(jù)此可以精準(zhǔn)監(jiān)測蟲情，把握最有利防治時(shí)機(jī)，制定經(jīng)濟(jì)、安全、高效的防控對(duì)策，控制石榴氈蚧的危害。

3.1 石榴氈蚧種群空間格局

分析種群空間格局是種群生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容，可揭示種群在生境空間的擴(kuò)展情況[22]。目前，有關(guān)蚧類種群空間格局的研究主要集中在扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis、松突圓 蚧Hemiberlesia pitysophila、矢尖蚧Unaspis yanoncnsis、楊盾蚧Diaspidiotus slavonicus等[22-25]。 有關(guān)石榴氈蚧種群空間格局的研究鮮見報(bào)道。昆蟲種群的空間格局是認(rèn)識(shí)昆蟲的生態(tài)學(xué)特性的基礎(chǔ)之一。本研究中發(fā)現(xiàn)，石榴氈蚧種群空間分布為聚集型分布，這與黃俊等[22]得出的檢疫性有害生物扶桑綿粉蚧雌成蟲在大花馬齒莧上的空間格局是相似的，且兩者均具有密度依賴性。侯沁 文[23]應(yīng)用聚集度指標(biāo)和回歸分析，對(duì)松突圓蚧空間分布型進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)松突圓蚧的若蟲在松林中任意密度下均呈聚集分布，聚集度隨蟲口密度增大而增強(qiáng)，成蟲在松林中呈均勻分布。這與石榴氈蚧在任意密度下都是聚集的，且聚集強(qiáng)度隨種群密度升高而增加的結(jié)論相似。江西林等[24]研究了矢尖蚧在天竺桂葉片上的空間格局，發(fā)現(xiàn)其為聚集型分布，這與石榴氈蚧種群的空間格局是一 致的。

3.2 石榴氈蚧種群空間分布的影響因素

影響昆蟲種群空間分布的因素包括昆蟲的生活習(xí)性和外界環(huán)境。石榴氈蚧Blackith 種群聚集均數(shù)（λ）均遠(yuǎn)大于2，由此可知種群聚集原因是環(huán)境因素和昆蟲習(xí)性共同作用的結(jié)果。一方面，石榴氈蚧生命力和繁殖力極強(qiáng)，尤其是在春末秋初，溫濕條件較適宜其發(fā)生和繁殖，繁殖速度快，短期內(nèi)蟲口密度常會(huì)急劇增加；另一方面，石榴氈蚧種群相對(duì)固定的生活方式和雌成蟲固定產(chǎn)卵的習(xí)性是形成其聚集型分布格局的主要原因，具體原因有待進(jìn)一步深入研究。對(duì)于松突圓蚧而言，若蟲聚集分布的原因主要與其集中產(chǎn)卵的方式有關(guān)。成蟲集中產(chǎn)卵后，其中大部分若蟲就近孵化，大量聚集孵化后由于食物競爭的原因，大量若蟲發(fā)育遲緩或死亡，成活率較低，小部分若蟲爬到遠(yuǎn)處，因分散而營養(yǎng)充足，發(fā)育成成蟲，成活率較高，則成均勻分布[23]。天竺桂葉片上矢尖蚧的空間格局為聚集分布，可能與初孵若蚧的爬行行為和矢尖蚧天敵的聚集行為有關(guān)[24]。由此可知，對(duì)于這些昆蟲而言，影響種群空間分布的主導(dǎo)因素是其生活習(xí)性。此外，石榴等寄主植物的栽培方式及特點(diǎn)可能是其形成聚集型空間分布的重要因素之一，生態(tài)環(huán)境中氣候條件也直接影響著石榴氈蚧種群的分布狀況。由此說明，石榴氈蚧種群空間分布與寄主植物栽培配置方式、樹木生長狀況、氣候條件及蟲口密度等因素密切相關(guān)。

3.3 石榴氈蚧種群抽樣模型研究

確立最適抽樣數(shù)和抽樣模型是種群數(shù)量預(yù)測預(yù)報(bào)的基礎(chǔ)。目前，通常是通過預(yù)估抽樣模型的種群參數(shù)來確定蟲害的發(fā)生情況。賈蕊娟等[25]應(yīng)用分布型指數(shù)研究了鳳凰木夜蛾P(guān)ericyma cruegeri幼蟲在鳳凰木Delonix regia上的空間分布型，利用Iwao 模型、Taylor 冪法則分析聚集原因，同時(shí)確定了幼蟲的最適理論抽樣數(shù)及序貫抽樣表，與本研究中所采用的抽樣模型類型一致，都能準(zhǔn)確反映昆蟲的種群情況。此外，付園園等[26]在傳統(tǒng)抽樣分析方法的基礎(chǔ)上引入地統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法，對(duì)不同林分類型的楊樹林內(nèi)楊盾蚧的分布進(jìn)行半變異函數(shù)擬合，建立高斯模型、指數(shù)模型、線性模型等。另外，傳統(tǒng)的方法存在一定的弊端，當(dāng)混交林蟲情指數(shù)過低時(shí)，存在不能建立回歸方程、難以確認(rèn)樣地之間空間分布的差異、無法描述蟲情峰值大小等問題，引入地統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法后，通過制作昆蟲分布圖，可以形象地描述昆蟲分布情況，取得更好的效果。因此，為了更加清晰地描述石榴氈蚧在不同空間結(jié)構(gòu)的格局，可以嘗試引入地統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法來研究石榴氈蚧的防治[26-28]。