云南玉龍雪山兩棲動物多樣性時空格局的觀測

姚沖學，王智紅，梁 良，呂 婷，黃 元，陳明勇

(云南大學生態(tài)與環(huán)境學院，云南 昆明 650091)

生物多樣性(biodiversity)包括物種多樣性(species diversity)、遺傳多樣性(genetic diversity)和生態(tài)系統(tǒng)多樣性(ecosystem diversity)3個方面[1]。生物多樣性是地球上生命經(jīng)過幾十億年發(fā)展進化的結(jié)果，是全球的寶貴財富，是人類賴以生存的物質(zhì)基礎，也是構(gòu)成人類生存的生物圈環(huán)境[2]。然而，隨著人口迅速增長，人類經(jīng)濟活動不斷加劇，生物多樣性受到了嚴重威脅，在全球范圍內(nèi)開展生物多樣性保護和觀測已成為人類和各國政府迫切的需要[3]。生物多樣性觀測對掌握生物多樣性動態(tài)變化趨勢、識別致危因素具有重要意義[4-5]，可為生物多樣性保護、土地利用規(guī)劃、環(huán)境影響評價提供必要的信息[6]。兩棲動物在整個脊椎動物的進化歷程中占據(jù)重要的地位，是研究陸生四足動物起源和水生到陸生動物演化的典型對象和關(guān)鍵代表[7]。兩棲動物因自身生活習性特殊，主要選擇山區(qū)次生林或次生林與農(nóng)耕區(qū)交界地帶作為棲息環(huán)境[8]。但由于近年來自然資源過度開發(fā)、兩棲動物棲息地破壞、環(huán)境污染加劇以及氣候變化等多種原因，兩棲動物多樣性受到嚴重威脅[9]。在全國開展兩棲動物觀測樣區(qū)的建設與觀測工作，掌握其種類、數(shù)量、分布、生境及威脅因素，可為兩棲動物多樣性保護提供數(shù)據(jù)支撐。動物區(qū)系一直是動物生態(tài)學研究的熱點話題，動物區(qū)系是指在歷史發(fā)展過程中形成而在現(xiàn)代生態(tài)條件下共存的動物類型的整體，是歷史因素和生態(tài)因素共同作用形成的。而兩棲動物因其自身的特殊性，其區(qū)系組成反映了兩棲動物在分布上的規(guī)律[10]。姚明燦[10]根據(jù)現(xiàn)生兩棲動物的分布特點，將全國兩棲動物劃分為橫斷山區(qū)、云貴高原、秦巴山脈及以東地區(qū)、江南丘陵地區(qū)、云南南部至華南地區(qū)、東南山地、黃土高原、東北地區(qū)、天山及阿爾泰山地區(qū)、臺灣及周邊島嶼和海南島這11個特有分布區(qū)。

玉龍雪山屬高海拔地區(qū)，有獨特的地理位置和氣候條件。因此，通過長期觀測，掌握該區(qū)域兩棲動物種類與種群的動態(tài)變化，進而探討兩棲動物對高海拔環(huán)境的適應性進化機制，為深入開展兩棲動物適應性進化積累基礎數(shù)據(jù)，也對該地區(qū)兩棲動物及其棲息地保護具有重要參考價值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

玉龍雪山位于云南省西北部麗江市玉龍縣境內(nèi)，屬橫斷山縱谷區(qū)，是云嶺山系的主峰之一，范圍介于北緯27°10′～27°40′，東經(jīng)100°10′～100°20′之間，面積為455 km2，山體大致呈南北走向，南北長約35 km，東西寬約12 km，有13座海拔5 000 m以上的高峰，南麓與麗江盆地相接，北面和西面是金沙江大峽谷。最高峰扇子陡海拔5 596 m，最低處位于金沙江谷地，海拔1 750 m[11]。玉龍雪山年降水量為964.7 mm，6—9月最為集中，占全年降水總量的81 %，年平均氣溫為12.8 ℃，最冷月(1月)平均氣溫為6.1 ℃，最熱月(6月)平均氣溫為18.2 ℃[12]。

玉龍雪山兩棲動物調(diào)查最早于1958年由劉承釗等[13]開展，共記錄到2目7科13屬13種。包括有尾目(Caudata)共2種，分別為山溪鯢(Batrachuperuspinchonii)和紅瘰疣螈(Tylototritonverrucosu)；無尾目(Anura)共11種，分別為大蹼鈴蟾(Bombinamaxima)、寬頭大角蟾(現(xiàn)更名為寬頭短腿蟾)(Brachytarsophryscarinense)、小角蟾(Megophrysminor)、疣刺短齒蟾(現(xiàn)更名為疣刺齒蟾)(Oreolalaxrugosus)、中華大蟾蜍(Bufogargarizans)、華西雨蛙(Hylaannectans)、無指盤臭蛙(Ranagrahami)、雙團棘胸蛙(Paayunnanensis)、滇蛙(Ranapleuraden)、昭覺林蛙(Ranachaochiaoensis)和四川湍蛙(Amolopsmantzorum)。之后則鮮見相關(guān)報道，直到2015年和榮華等[14]報道了玉龍雪山兩棲動物為8科14屬19種，但沒有提供詳細的物種名錄。

1.2 樣線布局方法

2018年在云南玉龍雪山樣區(qū)共設置11條觀測樣線(表1)，其中3、4、5、6、7和8號這6條在云南玉龍雪山省級自然保護區(qū)內(nèi)，1、2、9、11和12號這5條在保護區(qū)外，樣線涵蓋了小溪、池塘、河流、湖泊、人工水渠等生境。按照全國兩棲動物觀測的統(tǒng)一標準，樣線長度為200 m左右，兩條樣線之間的距離在500 m以上。玉龍雪山屬高海拔地區(qū)，山體的上半部多為懸崖峭壁，實際設置時受地形的限制非常大，大部分樣線按200 m的標準長度設置，但少部分樣線作適當調(diào)整，樣線長度在153～420 m之間。

表1 2018年玉龍雪山觀測樣區(qū)11條觀測樣線的基本信息

Table 1 The basic information of 11 sampling transects in the observation area of Yulong Snow Mountain in 2018

樣線編號東經(jīng)/(°)北緯/(°)長度/m海拔/m生境類型物種數(shù)個體數(shù)1100.22527.2503712 731人工水渠7692100.26727.2051533 070小溪123100.25027.1492052 831河流224100.24027.1302052 909湖泊33605100.24627.1294202 892湖泊43776100.24727.1282092 885湖泊4177100.26127.1792313 195小溪258100.26027.1701713 223小溪249100.24727.2492282 776小溪515811100.22727.2582692 606池塘614912100.24827.2932451 759河流00

1.3 觀測時間與方法

根據(jù)全國兩棲動物觀測要求，高寒山區(qū)的觀測需要在6月和8月各進行1次。玉龍雪山觀測樣區(qū)的觀測時間設在2018年的6月27 —31日和8月17—21日各進行1次，每個觀測季的時間為5 d，每個觀測季對每條樣線重復觀測3次(3個晚上)，觀測時段為19:00—23:00[9]。觀測的對象為各樣線上的所有兩棲動物，包括本地種和外來種的成體、亞成體、幼體、卵等。每條樣線的觀測均由2位科研人員共同完成，1人負責觀測，1人負責記錄，行進速度約為1 km·h-1，發(fā)現(xiàn)物種后記錄其種類和數(shù)量，拍攝正面、側(cè)面和腹面照片，并記錄海拔、氣溫、水溫、水體pH值、棲息地類型、人類干擾強度等環(huán)境因子數(shù)據(jù)。為了不造成當?shù)貐^(qū)兩棲動物種類和數(shù)量減少和破壞，也為了保證重復觀測數(shù)據(jù)的準確性和完整性，觀測過程中均不采集任何標本。

1.4 分類與鑒定方法

由觀測人員參照文獻[8，15]等對拍攝到的兩棲動物照片進行初步鑒定，之后請中國科學院昆明動物研究所的兩棲動物分類專家?guī)椭鷮徍?，確保鑒定的準確性。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉龍雪山兩棲動物物種數(shù)和個體數(shù)觀測結(jié)果

2.1.1物種數(shù)及個體數(shù)

2018年6月和8月在云南玉龍雪山觀測樣區(qū)的11條樣線上記錄到兩棲動物的物種組成相同，均為2目6科8屬8種。其中，無尾目5科7屬7種，有尾目1科1屬1種(表2)。

由表1可知，各樣線上物種的分布極不均勻，其中1號樣線物種最多，共7種；12號樣線沒有記錄到兩棲動物；其余9條樣線物種數(shù)在1～7種之間(表1)。在2018年6月和8月的兩次觀測中記錄到的個體數(shù)量相差較大，6月記錄到705只，8月為438只(表2)。各條樣線上記錄到的個體數(shù)量也有差別，最多的是5號樣線，為377只；最少的是2號和3號樣線，均為2只。

表2 2018年玉龍雪山觀測樣區(qū)觀測到的兩棲動物物種名錄及各物種個體數(shù)

Table 2 The list of amphibians species and individual numbers of each species observed in the observation sample area of Yulong Snow Mountain in 2018

目科物種名瀕危等級6月個體數(shù)8月個體數(shù)成體亞成體幼體卵成體亞成體幼體卵總數(shù)1)無尾目(Anura)盤舌蟾科(Discoglossidae)大蹼鈴蟾(Bombina maxima)LC39055135000129蛙科(Ranidae)昭覺林蛙(Rana chaochiaoensis)LC8911429033602920821無指盤臭蛙(Rana grahami)NT8000500013雙團棘胸蛙(Paa yunnanensis)EN230001610049蟾蜍科(Bufonidae)中華蟾蜍(Bufo gargarizans)LC160001900035鋤足蟾科(Pelobatidae)疣刺齒蟾(Oreolalax rugosus)NT150001700032角蟾科(Megophryidae)小角蟾(Megophrys minor)LC300020005有尾目(Caudata)蠑螈科(Salamandridae)紅瘰疣螈(Tylototriton verrucosus)NT53000600059

LC為無危；NT為近危；EN為瀕危。1)不含卵團。

2.1.2各物種個體數(shù)比較

此次觀測記錄到8個兩棲動物物種的個體數(shù)有很大差別：(1)大蹼鈴蟾(Bombinamaxima)共記錄到129只，其中6月記錄到94只，包括成體39只、幼體55只外，還發(fā)現(xiàn)卵1團；8月份記錄到35只，全部為成體。(2)昭覺林蛙(Ranachaochiaoensis)共記錄到821只，其中6月份記錄到 493只，包括成體89只、亞成體114只、幼體290只，還發(fā)現(xiàn)卵3團；8月份記錄到 328只，包括成體36只、幼體292只。(3)無指盤臭蛙(Ranagrahami)共記錄到13只，全部為成體，其中6月 8只，8月 5只。(4)雙團棘胸蛙(Paayunnanensis)共記錄到49只，其中6月份23只，全部為成體；8月份26只，包括成體16只、幼體10只。(5)中華蟾蜍(Bufogargarizans)共記錄到35只，全部為成體，其中6月16只、8月19只。(6)疣刺齒蟾(Oreolalaxrugosus)共記錄到32只，全部為成體，其中6月15只、8月 17只。(7)小角蟾(Megophrysminor)共記錄到5只，全部為成體，其中6月3只、8月 2只。(8)紅瘰疣螈(Tylototritonverrucosus)共記錄到59只，全部為成體，其中6月 53只，8月 6只。

2.2 各樣線環(huán)境因子測定結(jié)果

11條樣線中平均水溫最高的是12號樣線，為23.21 ℃，最低的是7號樣線，為12.07 ℃；平均氣溫最高的是9號樣線，為18.33 ℃，最低的是7號樣線，為12.83 ℃；平均pH值最大的是12號樣線，為7.86，最小的是9號樣線，為6.74。12號樣線的人類干擾強度為強；2號、7號和8號樣線的人類干擾強度為中，1、3、4、5、6、9和11號樣線的人類干擾強度為弱(表3)。

2.3 兩棲動物在不同生境中的種類和數(shù)量分布

此次設置的11條觀測樣線涵蓋了人工水渠、河流、湖泊、小溪和池塘5種生境，其中，1號樣線為人工水渠生境，共記錄到7個物種，69只個體，在全部樣線中物種多樣性最高；3和12號為河流生境，記錄到的物種較少，其中3號記錄到2個物種的2只個體，12號樣線沒有記錄到兩棲動物；4、5和6號樣線為湖泊生境，共記錄到5個物種的758只個體；2、7、8和9號樣線為溪流生境，共記錄到6個物種的170只個體；11號樣線為池塘生境，共記錄到6個物種的149只個體(表4)。

表3 2018年玉龍雪山觀測樣區(qū)11條觀測樣線的環(huán)境條件

Table 3 The environmental conditions of 11 sampling transects in the observation sample area of Yulong Snow Mountain in 2018

樣線編號平均水溫/℃平均氣溫/℃平均pH值人類干擾強度114.3617.507.32弱212.8313.836.96中312.9915.837.20弱413.8714.007.34弱513.1014.836.97弱612.3315.177.07弱712.0712.837.24中812.2413.006.79中915.1418.336.74弱1116.8118.007.26弱1223.2118.177.86強

表4 2018年玉龍雪山不同生境觀測到的物種數(shù)和個體數(shù)

Table 4 The number of species and individuals observed in different habitats in the observation sample area of Yulong Snow Mountain in 2018

生境類型樣線編號物種數(shù)個體數(shù)人工水渠1769河流3,1222湖泊4,5,65755小溪2,7,8,96169池塘 116149

3 討論

此次觀測只記錄到8種兩棲動物，與劉承釗等[13]1960年玉龍雪山的兩棲類觀測記錄(13種)相比少5種，比和榮華等[14]2015年報道的19種兩棲動物少11種，原因可能有2個方面：一是此次觀測的11條樣線均為項目前期設置好的固定觀測樣線，海拔段在1 750～3 200 m之間(在1 750～2 606 m之間只設置12號樣線1條)，僅包括了玉龍雪山低海撥區(qū)域，而在3 300 m以上海拔段尚未進行觀測；二是由于玉龍雪山海拔高，許多地方為懸崖峭壁，受地形限制無法統(tǒng)一按200 m來設置，實際設置的樣線中，最短的僅153 m，最長也只有420 m，因此，樣線長度不足也是此次觀測發(fā)現(xiàn)物種較少的一個重要原因。在今后的玉龍雪山兩棲類觀測中，需要對觀測樣線的設置進行改進，除了在水平方向擴大觀測范圍，在垂直方向上擴大海拔梯度外，還應該適當增加樣線的長度。

2018年6和8月的2次觀測中，從物種組成和個體數(shù)量來看，雖然2次觀測都記錄到8個物種，但是8月記錄的個體數(shù)較6月少很多，這可能與這些物種的繁殖習性有關(guān)。昭覺林蛙、疣刺齒蟾的繁殖時間主要在4—5月[16]4，[17]；中華蟾蜍的繁殖時間因地區(qū)而異，一般在1—6月[16]4，[17]；雙團棘胸蛙的繁殖時間主要在4 —7月[16]4；無指盤臭蛙的繁殖時間主要在6月[16]4；小角蟾在5—12月能觀察到蝌蚪[16]4；大蹼鈴蟾、紅瘰疣螈的繁殖時間主要在5—6月[16]4，[17]。因此，在8月時進行觀測時，一些物種已經(jīng)完成了繁殖過程，離開水邊到山上活動或進入冬眠，導致觀測到的個體數(shù)減少。

在6和8月的2次觀測中，大蹼鈴蟾、昭覺林蛙和雙團棘胸蛙這3個物種記錄到亞成體、幼體和卵團，而其他物種只記錄到成體，這可能與這3個物種的繁殖時間受氣候影響較大有關(guān)。受玉龍雪山寒冷氣候的影響，這些物種的繁殖時間延遲，后代的生長發(fā)育速度緩慢，因此在6和8月的時候能觀測到亞成體、幼體和卵團。

各條樣線觀測到的物種數(shù)和個體數(shù)相差很大。1、4、5、9和11號這5條樣線記錄到的物種數(shù)和個體數(shù)多于2、3、6、7和8號這5條樣線，這可能與水溫有關(guān)，前5條樣線的平均水溫高于后5條樣線。雖然12號樣線的平均水溫和氣溫都較其他11條樣線高，但是人類干擾很強。筆者在實地觀測中發(fā)現(xiàn)，12號樣線放牧和施用化肥、農(nóng)藥的現(xiàn)象嚴重，所以沒有觀測到兩棲動物。2、7和8號這3條樣線觀測到的物種數(shù)和個體數(shù)較少，可能與這3條樣線的平均水溫和氣溫低、人類干擾較強等因素有關(guān)。

河流生境的物種數(shù)和個體數(shù)最少，這可能與河流的水流量大、湍急、水面寬廣、雜草和林木稀疏隱蔽性低等因素有關(guān)。而人工水渠生境的物種數(shù)最多，這可能與人工水渠比較靈活有關(guān)，農(nóng)戶根據(jù)魚塘的水量多少，白天放水養(yǎng)塘，夜間停水，水渠在有水和無水之間不停變換，從而形成有利于兩棲動物休息和捕食的環(huán)境。湖泊生境個體數(shù)比較多，主要是因為湖泊是昭覺林蛙主要的繁殖和后代生長的場所，筆者在觀測中發(fā)現(xiàn)，4和5號樣線生活著大量的昭覺林蛙亞成體和幼體。小溪和池塘生境的物種數(shù)和個體數(shù)相對較多，可能是周邊林木和雜草繁盛隱蔽性高，從而為一些昆蟲類動物提供了良好的生活環(huán)境，對兩棲動物而言食物資源豐富。另一方面，小溪和池塘水流緩慢、水流量小，從而為兩棲動物提供了有利的產(chǎn)卵條件。

綜上所述，由于云南玉龍雪山為高寒山區(qū)，高海拔、低溫、食物匱乏等環(huán)境因子成為兩棲動物分布的限制因子。此次只觀測到8個物種，表明只有少數(shù)兩棲動物物種能夠在此區(qū)域生存繁衍。6和8月的個體數(shù)相差較大，反映出研究區(qū)氣候季節(jié)性快速變化的特點。受水溫、氣溫和人類干擾強度等環(huán)境因素影響，不同生境、不同樣線的兩棲動物物種數(shù)和個體數(shù)相差很大。保護區(qū)外的1、9和11號樣線的物種數(shù)比保護區(qū)內(nèi)樣線多，可能與這3條樣線的平均水溫和氣溫高于保護區(qū)內(nèi)樣線有關(guān)。與保護區(qū)外的2和12號樣線相比，保護區(qū)內(nèi)的大多數(shù)樣線上植被保存良好，水質(zhì)好，人類干擾強度較小，這些環(huán)境條件確保了兩棲動物能在此區(qū)域長期生存和繁衍。