滇東南喀斯特小生境土壤水分差異性及其影響因素

匡媛媛，范 弢

（云南師范大學(xué) 旅游與地理科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650500）

土壤水分是喀斯特生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、多樣性的主要控制因子[1-2]，決定和影響著生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)與穩(wěn)定，是石漠化治理的關(guān)鍵[3]。在喀斯特地區(qū)的土層薄和分布不連續(xù)、水力傳導(dǎo)率高、地表地下的二元結(jié)構(gòu)、地表水漏失導(dǎo)致了土壤的儲水能力低，因此，土壤水分依舊是喀斯特生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)鍵因子[4-5]。隨著植被的恢復(fù)，土壤有機(jī)質(zhì)和孔隙度增加、容重減少、有效提升了土壤水分的含量[6-7]，遏制了石漠化的發(fā)展。在重度石漠化地區(qū)，受到地質(zhì)地貌的影響，小生境發(fā)育類型多樣，有石面、石坑、石溝、土面等小生境，使得地表出露的巖石和土壤分布具有非均勻性。同時(shí)，小生境因水分、熱量等環(huán)境因子的不同使得小生境土壤水分具有差異性[8-9]，這為生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建增加了難度。對喀斯特土壤水分的研究發(fā)現(xiàn)：不同植被群落的土壤水分有季節(jié)和空間差異，地形和微地貌、植被類型是其分布差異的主要影響因素[10-12]，對微地貌的研究發(fā)現(xiàn)石溝的土壤水分狀況優(yōu)于土面[13-14]。滇東喀斯特地區(qū)石漠化分布集中、程度深，自北向南逐漸增多、程度加重[15]的特點(diǎn)。土壤侵蝕嚴(yán)重，小生境發(fā)育多樣，石漠化嚴(yán)重的地區(qū)植被退化為石灰?guī)r灌叢。在退化跡地上自然演替發(fā)育清香木Pistacia weinmannifolia次生林，以及人工播種恢復(fù)的云南松Pinus yunnanensis人工林2種不同的植被模式。本研究選擇人工和自然植被恢復(fù)群落下的小生境，探討小生境土壤水分與植被恢復(fù)的關(guān)系，分析小生境的土壤水分差異性及影響因素，為滇東高原石漠化的恢復(fù)治理及小生境的合理利用提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況

滇東南普者黑峰林湖盆區(qū)(23°45′～24°28′N，103°34′～104°45′E)位于云南高原的東南緣，總體地勢向東南傾斜，主要地貌特征為峰叢盆(洼)谷地組合形態(tài)，巖溶發(fā)育強(qiáng)烈不均勻，地下水深埋[15]。氣候?yàn)橹衼啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫為13.7～18.6 ℃，11至翌年4月為旱季，5-10月為雨季，旱季平均氣溫為11.6 ℃，雨季平均氣溫為24 ℃，多年平均年降水量為969～1 566 mm。

在普者黑峰林湖盆區(qū)中部的菜花箐小流域(24°7′52″N，104°6′11″E)建立研究觀測樣地。地帶性植被為半濕性亞熱帶常綠闊葉林，目前已被破壞殆盡，退化跡地上存留石灰?guī)r灌叢，以及20世紀(jì)80年代以來人工種植的云南松純林和自然恢復(fù)的清香木次生林。根據(jù)植被群落調(diào)查，人工種植的云南松純林和自然恢復(fù)的清香木次生林均為成熟林階段，因此，選擇坡位坡度相似的石灰?guī)r灌叢(limestone shrub, LS)、清香木次生林(secondary forest, SF)、云南松人工林(Yunnan pine plantation, YP)作為研究樣地(表1)。

表1 樣地基本情況Table 1 Condition of surveyed plots

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

采用野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方法，在5 m×20 m的樣方內(nèi)對不同植被群落的小生境和群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查(表2)。石面(出露基巖的巖石，SM)無土壤或有少量苔蘚；石溝(構(gòu)造線狀的廊道，SG)寬0.6～5.0 m，長1～300 m，土壤較多，土多石少，土石比≥70%；石坑(基巖上發(fā)育的溶蝕凹地，SK)土石比≥40%；土面(近圓狀溶坑發(fā)育而來，TM)直徑≥0.3 m，深度較大，土層厚度較厚，土石比≥80%。

于2015年1-12月對小生境土壤進(jìn)行采樣，石面無土壤，主要對石坑、石溝、土面小生境的土壤進(jìn)行采樣，石坑土層薄，在0～20 cm采樣，其余在0～20、20～40 cm進(jìn)行采樣，選取3～5個(gè)點(diǎn)的土壤混合后自封袋密封帶回實(shí)驗(yàn)室，測定土壤含水率、土壤容重、總孔隙度、溶解性有機(jī)碳、pH、土壤有機(jī)質(zhì)6個(gè)指標(biāo)。土壤含水率采用烘干法，容重和總空孔隙度采用環(huán)刀法，溶解性有機(jī)碳采用有機(jī)質(zhì)光度法，pH采用酸度計(jì)法，有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法，其中土壤含水率、容重和總孔隙度、pH由實(shí)驗(yàn)室分析完成，溶解性有機(jī)碳、土壤有機(jī)質(zhì)由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院分析中心完成。

表2 樣地小生境基本情況Table 2 Basic information of the sample niches

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，再結(jié)合SPASS 22.0 進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，用Grapher 9進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同植被小生境土壤含水率的季節(jié)變化

由圖1可見：不同植被下小生境的土壤含水率為28.50%～48.67%，0～20 cm的小生境土壤含水率高于30～40 cm，除云南松人工林土面的土壤含水率隨土層深度的增加而增加之外，其他植被下小生境的土壤含水率隨土層深度的增加而減少。土壤水分季節(jié)性差異明顯，雨季的石坑、石溝、土面的土壤含水率分別比旱季增加了28.72%、16.71%和7.79%。0～20 cm各小生境土壤含水率的季節(jié)性變化大，而20～40 cm各小生境土壤含水率季節(jié)變化幅度小。其中，20～40 cm清香木次生林石溝和土面的土壤水分在旱季和雨季處于穩(wěn)定狀態(tài)。

圖1 雨季和旱季不同植被下小生境的土壤含水率Figure 1 Soil moisture contents of different vegetation communities in wet and dry seasons

同一植被下石坑、石溝、土面的土壤含水率不同，隨著土層深度的增加而減少。旱季，土壤含水率從高到低依次為石溝(43.56%)、石坑(36.99%)、土面(31.80%)；雨季，土壤含水率從高到低依次為石坑(47.495%)、石溝(44.69%)、土面(34.16%)；平均土壤含水率從高到低依次為石溝(42.24%)、石坑(41.63%)、土面(32.98%)。同種小生境在不同的植被群落下土壤含水率不同，從高到低依次為清香木次生林(35.80%)、云南松人工林(31.67%)、石灰?guī)r灌叢(29.36%)，自然恢復(fù)的清香木次生林土壤含水率高于云南松人工林，自然恢復(fù)優(yōu)于人工恢復(fù)。隨著植被的恢復(fù)，小生境的土壤水分增加，同一植被群落下不同小生境之間的土壤水分差異性減少，人工和自然恢復(fù)相比，自然恢復(fù)的清香木次生林中小生境土壤水分的差異性減少高于人工恢復(fù)的云南松人工林，小生境土壤水分趨于均一性。

不同植被下土面小生境的土壤含水率與降水量進(jìn)行分析(圖2)發(fā)現(xiàn)：雨季土面的土壤含水率明顯增加。不同深度的土壤水分變化不同，在0～20 cm土面的土壤水分變化大，20～40 cm土面的土壤水分變化小。隨著土層深度的增加，小生境的土壤水分更趨于穩(wěn)定，旱季雨季變化小。不同植被群落土面生境的土壤水分變化不同，在云南松人工林的土面土壤水分更穩(wěn)定，季節(jié)性差異小。清香木次生林中土面土壤水分季節(jié)性變化大，隨著降水而迅速增加，雨季之后又快速減少。

圖2 土面小生境的土壤含水率及降水量Figure 2 Soil moisture content and rainfall in microhabitat

3.2 不同植被小生境土壤性質(zhì)與土壤水分的關(guān)系

3.2.1 土壤容重 由圖3A顯示：小生境的土壤容重為0.52～1.47 g·m-3，20～40 cm小生境的土壤容重高于0～20 cm，隨土層深度的增加而增加，表層土壤的通氣、蓄持水優(yōu)于深層土壤。小生境的土壤容重從高到低依次為土面(1.26 g·m-3)、石溝(0.75 g·m-3)、石坑(0.65 g·m-3)。其中，土面在不同植被下的土壤容重從高到低依次為為石灰?guī)r灌叢(1.41 g·m-3)、云南松人工林(1.38 g·m-3)、清香木次生林(1.29 g·m-3)；石溝和石坑在石灰?guī)r灌叢的土壤容重為1.04 g·m-3，清香木次生林中0.65 g·m-3，發(fā)現(xiàn)清香木次生林的土壤更疏松，土壤通氣、蓄水性高于云南松人工林。

3.2.2 土壤總孔隙度 由圖3B可見：小生境中土壤總孔隙度為53.75%～84.61%，0～20 cm的土壤總孔隙度高于20～40 cm，隨著土層深度的增加總孔隙度減少。土壤總孔隙度從高到低依次為石坑(82.46%)、石溝(71.04%)、土面(51.75%)；不同植被的土面生境中，土壤總孔隙度從低到高依次為石灰?guī)r灌叢(45.56%)、清香木次生林(52.79%)、云南松人工林(57.69%)；石溝和石坑小生境的土壤總孔隙度為石灰?guī)r灌叢70.73%，清香木次生林75.92%。總之，不同小生境的土壤容重20～40 cm高于0～20 cm，土壤總孔隙度0～20 cm高于20～40 cm，說明表層土壤更疏松，孔隙度大，土壤的通氣性和蓄持水能力更好。

3.2.3 土壤pH 由圖3C可見：小生境土壤pH為4.96～7.30，土壤偏酸性，隨著土層深度的增加而略微降低，20～40 cm的土壤pH略低于0～20 cm，土層越深小生境的土壤越趨于酸性或者弱酸性。除石坑土壤的pH雨季比旱季增加了0.96之外，土壤pH的季節(jié)性差異小。土面在不同植被中土壤pH從低到高依次為云南松人工林(5.42)、石灰?guī)r灌叢(5.80)、清香木次生林(6.46)；石溝和石坑小生境在不同植被中土壤pH為石灰?guī)r灌叢6.10，清香木次生林6.52。隨著植被的自然和人工恢復(fù)，土壤更趨于弱酸性和中性。

3.2.4 土壤溶解性有機(jī)碳 由圖3D顯示：小生境中溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為4.2～46.65 g·kg-1，20～40 cm的小生境土壤溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于0～20 cm，隨土層深度的增加而減少。雨季石坑、石溝、土面小生境分別比旱季增加了57.17%、13.56%、126.64%。小生境中溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為石坑(30.48 g·kg-1)、石溝(28.54 g·kg-1)、土面(13.73 g·kg-1)。土面在不同植被中土壤溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)從低到高依次為石灰?guī)r灌叢(6.92 g·kg-1)、云南松人工林(9.64 g·kg-1)、清香木次生林(19.49 g·kg-1)；石溝和石坑在不同植被中土壤溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為石灰?guī)r灌叢12.99 g·kg-1，清香木次生林43.84 g·kg-1。

3.2.5 土壤有機(jī)質(zhì) 由圖3E可見：小生境土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.67～15.98 g·kg-1，20～40 cm的小生境土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于表層，隨土層深度的增加而減少。季節(jié)性差異明顯，雨季平均增加了82.2%。石溝和石坑土壤的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于土面，其中石溝土壤最高。石灰?guī)r灌叢中土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為石坑(8.70 g·kg-1)、石溝(6.67 g·kg-1)、土面(2.84 g·kg-1)；清香木次生林中從高到低依次為石溝(13.15 g·kg-1)、石坑(8.80 g·kg-1)、土面(8.76 g·kg-1)。土面在不同植被中土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)從低到高依次為石灰?guī)r灌叢(2.20 g·kg-1)、云南松人工林(5.69 g·kg-1)、清香木次生林(6.28 g·kg-1)；石溝和石坑土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為石灰?guī)r灌叢6.80 g·kg-1，清香木次生林(9.38 g·kg-1)?？傊?，隨著植被的自然和人工恢復(fù)，小生境土壤pH、溶解性有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，自然恢復(fù)下小生境的土壤化學(xué)性質(zhì)比人工恢復(fù)的云南松人工林好。小生境的表層土壤高于深層土壤，可能由于表層枯落物的分解，使得土壤的有機(jī)質(zhì)、溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)高，中和了土壤的pH，使得表層土壤更趨于中性和弱酸性。

圖3 不同植被群落小生境土壤性質(zhì)變化Figure 3 Physicochemical properties of niche soil under different vegetation patterns

3.3 小生境土壤性質(zhì)與土壤水分的相關(guān)性

在旱季和雨季的0～20、20～40 cm小生境土壤容重、總孔隙度、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、pH與土壤含水率進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(圖4)發(fā)現(xiàn)：土壤水分與土壤性質(zhì)具有明顯的相關(guān)性。旱季的土壤容重與土壤含水率負(fù)顯著相關(guān)(P＜0.05)，溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤含水率極顯著相關(guān)(P＜0.01)，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤含水率極顯著相關(guān)(P＜0.01)；雨季土壤容重與土壤含水率極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，總孔隙度與土壤含水率顯著相關(guān)(P＜0.05)，溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤含水率顯著正相關(guān)(P＜0.05)，雨季和旱季土壤pH與土壤含水率相關(guān)不顯著，不作為主要分析的土壤性質(zhì)。綜合分析發(fā)現(xiàn)：土壤容重、總孔隙度、溶解性有機(jī)碳和有機(jī)質(zhì)與土壤水分有較強(qiáng)的相關(guān)性，是影響土壤水分的主要因子。

4 結(jié)論與討論

4.1 小生境異質(zhì)性對土壤水分的影響

小生境微地貌不同對土壤水分的接受、儲存、蒸發(fā)等有較大的差異[9]，對植物分布、生長、發(fā)育的制約程度不同，使不同植物種類分別占領(lǐng)與其特性相應(yīng)的小生境[13]。石坑和石溝生境相對封閉，石面和土面生境相對開放，雨季和旱季小生境土壤含水率從高到低依次為石溝、石坑、土面。這是由于石溝土壤體積小，植被覆蓋高，減少了日曬，防止了土壤水分蒸發(fā)，此外，四周的水分往石溝、石縫里滲透，因而石溝能保持較高的含水量[16]。在石坑小生境中，枯落物堆積，土壤水分不易下滲，能夠較好地保留在石坑中，但石坑土壤土層薄，不利于植物的生長，因此植被更傾向選擇生境條件優(yōu)越的石溝小生境。土面土壤位于下坡位，土層厚，土壤水分容易流失，隨著降水的增加表層的土壤水分變化小。小生境的微地貌影響了土壤的水分，生境條件優(yōu)越的石溝和石坑生境的土壤水分高于土面生境。同時(shí)，植物根系多穿梭于巖層裂隙而較少集中分布于土面[17]，鄉(xiāng)土植物種子退化后易遺留在石溝和石坑中，易萌發(fā)。旱季，清香木次生林石溝的土壤水分高于石坑，這是由于旱季降水少，石溝土層比石坑厚，狹窄的形狀土壤水分不易蒸發(fā)。因此，石溝小生境在土壤水分缺少的旱季更具有優(yōu)勢，易儲存和匯集水分，利于植被的生長。

圖4 小生境土壤性質(zhì)與土壤含水率的相關(guān)性Figure 4 Correlation analysis of soil physicochemical properties and soil moisture content in niches

4.2 土壤性質(zhì)對土壤水分的影響

土壤性質(zhì)的不同導(dǎo)致了土壤水分儲量、有效性不同，進(jìn)一步影響到植物的分布和生長[18]。土壤含水量與容重、孔隙度關(guān)系密切[19]，土壤容重越小，土壤的蓄持水的能力越強(qiáng)；土壤孔隙的組成影響土壤通氣透水性[20]，孔隙越多能容納的水分越多[21]。土壤有機(jī)質(zhì)作為土壤中的親水物質(zhì)，不僅可以吸持水分，增加土壤的水分含量，還能改良土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤的持水能力[22]。土壤水分狀況能夠在很大程度上影響溶解性有機(jī)碳的降解，土壤濕潤時(shí)，微生物的代謝強(qiáng)度高，溶解性有機(jī)碳增加[23]。土壤容重、總孔隙度、溶解性有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)是影響小生境土壤水分的主要因子。本研究發(fā)現(xiàn)：小生境的土壤容重總孔隙度、溶解性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均從高到低依次為土面、石溝、石坑，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為石溝、石坑、土面，小生境的土壤含水率從高到低依次為石溝、石坑、土面，與以上規(guī)律基本一致。

本研究發(fā)現(xiàn)：小生境土壤的容重隨土層深度的增加而增加，總孔隙度隨著土層深度的增加而減少，溶解性有機(jī)碳和有機(jī)質(zhì)隨著土層深度的增加而減少，土壤水分則隨著土層深度的增加而減少，表明表層土壤比深層土壤疏松和孔隙多，能夠容納更多的土壤水分，植物更易于獲得土壤水分。不同土層的土壤溶解性有機(jī)碳和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)不同，0～20 cm土層中更豐富。土壤容重、總孔隙度、有機(jī)質(zhì)和溶解性有機(jī)碳的增加能夠促進(jìn)土壤大團(tuán)聚體的形成。土壤優(yōu)先流是土壤內(nèi)部水分運(yùn)動的常見形式，受到容重、總孔隙度、有機(jī)質(zhì)的影響，使得優(yōu)先流的發(fā)生在不同土層深度之間不同[24-25]。清香木次生林和云南松人工林中是大孔隙流，但在土坡坡積物土壤中的優(yōu)先流類型是指流，表層和深層的流動速度和面積不同，造成了小生境土壤水分垂直方向上的差異。因此，土壤性質(zhì)和優(yōu)先流是土壤水分不同層次差異的主要因子。

同種小生境在不同的植被下土壤含水率不同，土壤性質(zhì)的差異導(dǎo)致了土壤含水率的差異。自然和人工恢復(fù)植被使小生境土壤容重減少，孔隙度增加，改善了土壤的物理性質(zhì)，使得土壤結(jié)構(gòu)疏松、土壤的蓄持水能力增加。小生境的溶解性有機(jī)碳和有機(jī)質(zhì)提高，促進(jìn)土壤的保肥能力與供肥能力提高，增強(qiáng)了土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，改善土壤的透水性、蓄水能力及通氣性[26]，使得土壤水分增加。同時(shí)，小生境的土壤水分增加和土壤改良又反過來促進(jìn)了植被的生長，植被恢復(fù)與小生境土壤水分之間存在著反饋機(jī)制，并且自然恢復(fù)的清香木次生林的生態(tài)效益高于人工恢復(fù)的云南松人工林。

4.3 植被對小生境土壤水分的影響

植被蓋度從大到小依次為清香木次生林的喬木層(94%)、云南松成熟人工林(78%)、石灰?guī)r灌叢(11%)。清香木次生林蓋度大，土壤水分蒸發(fā)量少，林下環(huán)境相對濕潤，而石灰?guī)r灌叢蓋度小，土壤水分蒸發(fā)量大，生境相對干燥。在清香木次生林中，喬木樹冠對降水的截流作用，使得水分慢慢滲入土層，降低了地表徑流[7]。云南松人工林的樹冠截流作用低于清香木次生林，因此，在清香木次生林中小生境土壤含水率高于云南松人工林。

喀斯特地區(qū)土層薄，枯枝落葉層具有持水和截留能力[20]，在涵養(yǎng)水源的方面發(fā)揮著重要作用[27-28]。石灰?guī)r灌叢、云南松人工林、清香木天然次生中枯落物分別比石灰?guī)r灌叢增加了9.2和6.3倍?？萋湮锖穸炔煌?，從高到低依次為清香木次生林(3.0 cm)、石灰?guī)r灌叢(1.1 cm)、云南松人工林(0.8 cm)。清香木次生林下凋落物含量最高，厚度大，更好地保持土壤水分，凋落物的蓄積和分解改善了小生境土壤的結(jié)構(gòu)，增加了土壤的蓄持水能力，提高了土壤水分。

成熟林階段的植被吸水根系的分布范圍與土壤水峰值范圍變化一致，表明喀斯特植被可能通過深根系的水力提升作用，獲得深層土壤水和表層巖溶帶地下水的穩(wěn)定補(bǔ)給，促進(jìn)土壤水分的再分配。清香木次生林是退化跡地上自然發(fā)育而來，以鄉(xiāng)土樹種混交為主，而人工播種的云南松人工林的樹種單一。清香木粗根系的水力提升作用滿足了旱季對土壤水分的需求，減少與伴生樹種的水分競爭，保證了群落的穩(wěn)定性。但云南松純林植物水分利用來源相同，形成水分利用的競爭關(guān)系，不利于植物更新。因此，云南松需要與鄉(xiāng)土優(yōu)勢樹種等深根系植物混交，借助深根系植物的水分再分配作用來滿足其自身生長對水分的需求?？傊∩惩寥浪值牟町愋耘c植被的恢復(fù)具有正向的協(xié)同性，隨著植被的恢復(fù)，小生境的土壤水分差異性減少。

在滇東喀斯特石漠化的治理中，應(yīng)該結(jié)合植被群落與小生境來進(jìn)行植被恢復(fù)。在石灰?guī)r灌叢早期的植被恢復(fù)可以利用石坑小生境；植被恢復(fù)的中期要發(fā)揮石溝小生境的優(yōu)勢；云南松林往往位于下坡位，可以結(jié)合鄉(xiāng)土樹種，混交樹種優(yōu)于單一樹種，自然和人工恢復(fù)相結(jié)合。