平衡施肥條件下嫁接對大棚西瓜光合特性的影響

鐘 程，田 鑫，李性苑

（凱里學(xué)院，貴州凱里 556011）

0 引言

西瓜（Citrullus lanatus）是蘆科西瓜屬的一年生蔓生藤本雙子葉植物，莖、枝粗壯，具明顯的棱，栽培歷史悠久.西瓜作為一種十分常見的水果，不僅具備較高的食用價值和營養(yǎng)價值，而且具備較高的經(jīng)濟(jì)價值.

據(jù)2016 年國家統(tǒng)計局的套機(jī)報告顯示，我果西瓜栽培面積達(dá)到189.08萬hm2，產(chǎn)量達(dá)到了7 940萬噸，在貴州省的栽培面積有2.6 萬hm2［1］.作為經(jīng)濟(jì)作物西瓜正以不可替代身份參與凱里市農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整之中，并在農(nóng)民選擇種植增收作物時提供優(yōu)勢作物選擇［2］.在目前栽培中西瓜以嫁接苗為主，少部分是直根苗，且嫁接西瓜大部分是露地栽培，但也有一定的比例是簡易設(shè)施栽培.施肥是否均衡合理是西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)能否得到提升的基礎(chǔ).長期以來西瓜生產(chǎn)栽培中存在只重視氮、磷、鉀等大量元素肥料施加，忽視中量和微量元素肥料施加的情況［3］.

嫁接是各蔬菜主產(chǎn)區(qū)應(yīng)用的一種重要農(nóng)藝技術(shù)，近年來逐漸被用來增強(qiáng)高溫抗性、耐澇、耐鹽堿，提高水分利用率.南瓜、葫蘆以及野生西瓜更是常作砧木參與進(jìn)西瓜的生產(chǎn)之中，在親和性、抗生理性凋萎癥，南瓜作為砧木比野生西瓜、葫蘆作為砧木更占據(jù)優(yōu)勢［4］.在提高抗低溫能力方面，南瓜砧木嫁接能促使西瓜葉片蒸騰速率下降，減少水分散失，減緩葉片萎蔫、皺縮，增強(qiáng)西瓜抗冷性［5］.

據(jù)前人研究，西瓜在幼苗期、伸蔓期、結(jié)果期都需要一定程度的強(qiáng)光，西瓜幼苗期用紅光照射，其植株生長勢越旺盛，光合能力的越高［6］；膨瓜期注意坐瓜節(jié)位能有利于光合作用產(chǎn)物——有機(jī)物的積累［7］.植株生長空間的大小，是植株營養(yǎng)積累和生殖生長的主要影響因素，葉綠素相對含量、凈光合速率和氮含量等均受植株生長空間大小的影響［8］.栽植于設(shè)施內(nèi)的西瓜的凈光合速率呈單峰曲線［9］，西瓜光合午休現(xiàn)象是由于12：00 之前水分大量蒸發(fā)［10］，和14：00之后由于高溫造成的疲態(tài)導(dǎo)致葉片關(guān)閉了部分氣孔導(dǎo)致［11］.

近年以來，凱里市調(diào)整農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，大力引導(dǎo)貧困戶發(fā)展西瓜，在爐山鎮(zhèn)、萬朝鎮(zhèn)部分農(nóng)戶種植的西瓜示范點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)農(nóng)民增收，但在生產(chǎn)中因缺少凱里市設(shè)施西瓜栽培生產(chǎn)方面的相關(guān)研究導(dǎo)致存在著一些問題［2］.本試驗以白籽南瓜作為砧木，以早佳（84-24）為接穗，將原根西瓜設(shè)為對照組，研究種植于大棚的嫁接西瓜的光合特性，為凱里地區(qū)西瓜的生產(chǎn)提供指導(dǎo)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 種植地自然概況

試驗地設(shè)置在凱里學(xué)院實(shí)驗園地內(nèi)，位于東經(jīng)107°53′，北緯26°31′，海拔689 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫16.2 ℃，最高氣溫37 ℃，最低氣溫-7 ℃，年均日照1290 h，年均降水量1240mm，無霜期280 d以上..

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗前的準(zhǔn)備

按五點(diǎn)取樣法取土，風(fēng)干后利用凱氏定氮儀測定土壤水解氮［12］、火焰光度計測定速效鉀［13］、紫外分光光度計測定土壤有效磷成分［14］，依據(jù)畝產(chǎn)1000 Kg 西瓜，需要吸收氮4.6 kg、磷3.4 kg、鉀4.0 Kg［15］的標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)平衡施肥公式進(jìn)行施肥.

公式：施肥量=（作物吸收養(yǎng)分量一土壤養(yǎng)分供應(yīng)量）/肥料利用率［16］.

對土壤各營養(yǎng)指標(biāo)重復(fù)測量所得的結(jié)果求取平均數(shù)，經(jīng)過換算單位后，保留4 位小數(shù)點(diǎn)，最終結(jié)果如表1所示.

表1 土壤相關(guān)數(shù)值測量結(jié)果

1.2.2 西瓜幼苗育苗與嫁接

接穗催芽：將55℃的溫水倒入裝有西瓜種子的燒杯之中，邊倒入邊攪拌于直到水溫降至室溫，直到浸泡7 h后，轉(zhuǎn)入30℃的恒溫水浴鍋中催芽；砧木催芽：將南瓜種子浸泡于55℃的溫水15 min，置于30℃的溫水中浸泡4 h，再轉(zhuǎn)置于30℃的恒溫水浴鍋中催芽.接穗晚砧木3 d 催芽，露白后置于泥炭：蛭石：珍珠巖=3：1：1 配比的基質(zhì)中育苗，在砧木催芽13 d之后砧木及接穗都達(dá)到了嫁接的生理標(biāo)準(zhǔn)，嫁接前2 d砧木去頂，選用插接法嫁接［17］.

嫁接后的1～3 天用多層遮陽網(wǎng)遮光達(dá)到全遮光的效果，將晝溫維持在25℃左右，夜溫維持在16℃左右，濕度保持在90% 以上，第4 d 傍晚開始給與通風(fēng)透光，并在之后3 天逐漸延長通風(fēng)透光時間，嫁接后15 d后緩苗完成［17］.

1.2.3 西瓜的栽培管理

嫁接后15 天定植，地按畦寬20 cm，溝寬45 cm的規(guī)格整地，按株距1.5 m 定植［18］.作雙蔓整枝，以主蔓第三雌花結(jié)果.西瓜的栽培及水肥管理按照平衡施肥的辦法及溫室的一般管理辦法進(jìn)行.

1.2.4 數(shù)據(jù)記錄及測量

1.2.4.1 生育期調(diào)查

調(diào)查并記錄西瓜完成幼苗期、伸蔓期、坐果期所需時間及到達(dá)果實(shí)成熟期的日期.伸蔓期為70%的第5片葉片展平的日期；坐果期為70%瓜蔓開始坐果日期；果實(shí)膨大期為坐果后一周；成熟期為70%果實(shí)成熟的日期［19］.

1.2.4.2 葉綠素含量測定

選擇葉片肥厚、顏色深綠、無病蟲害、無缺刻的葉片使用SPAD-502 Plus 測定葉綠素含量；在每個葉片葉脈兩側(cè)分別選取3 個點(diǎn)取平均值，每個重復(fù)測定6株［19］.

1.2.4.3 光合日變化的測定

于西瓜幼苗期、伸蔓期、結(jié)果期，選擇晴朗無云的晴天，選擇頂部生長點(diǎn)以下第4 片完全展開健康、完整且無病蟲害的成熟葉片，于9：30～11：30 使用LI-6400XT 便攜式光合測定儀測定胞間CO2濃度、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等各項指標(biāo).每葉測定葉脈兩側(cè)各3個點(diǎn)，每重復(fù)測定6株［19-20］.

1.2.4.4 光響應(yīng)曲線的測定

選取長勢優(yōu)良的植株，用Li-6400XT 便攜式光合儀對凈光和速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)［21］進(jìn)行測定.并將測定葉室溫度控制在26 ℃±1 ℃之內(nèi)；將13個梯度由高到低依次設(shè)為2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，700，400，200，150，100，50，0μmol·m-2·s-1［22］，由光合測定系統(tǒng)自動測定；每小區(qū)選擇5個生長勢基本一樣的植株，每植株測定3個葉片，取平均值.用葉子飄（2007）提出的修正模型對曲線進(jìn)行擬合，光響應(yīng)曲線各指標(biāo)計算公式如下［23］：

式中：Pn代表凈光合速率；I 代表光合有效輻射；α 為植物光響應(yīng)曲線在I=0 時的斜率，即初始量子效率；Pmax為最大凈光合速率；Rd 為暗呼吸速率；β 是光抑制項，γ 是光飽和項.由于式中具有極值，因此，可直接求得LCP、LSP 和Pmax，其擬合的光響應(yīng)曲線可表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象.

2 結(jié)果與分析

2.1 生育期比較分析

通過調(diào)查試驗對照組和嫁接處理組的生育期（圖1），比較發(fā)現(xiàn)嫁接西瓜在幼苗期和伸蔓期所需時長均比原根西瓜長，自伸蔓期到花期所耗時長沒有明顯差異，自定植開始記錄，嫁接西瓜比原根西瓜晚一周達(dá)到花期.

圖1 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的生育期比較

2.2 葉綠素含量比較分析

通過對原根西瓜和嫁接西瓜生育期葉綠素測定結(jié)果進(jìn)行分析（圖2），發(fā)現(xiàn)嫁接西瓜在幼苗期、伸蔓期和坐果期的葉綠素含量均存在顯著差異，且在三個時期當(dāng)中，原根西瓜葉綠素含量均高于嫁接西瓜.

圖2 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的葉綠素含量的比較

2.3 氣孔導(dǎo)度的比較分析

通過對原根西瓜和嫁接西瓜一天之內(nèi)的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行對比（圖3），發(fā)現(xiàn)嫁接西瓜和原根西瓜的氣孔導(dǎo)度Cond 除了伸蔓期早晨的8：00 沒有顯著差異外均有顯著差異，且幼苗期氣孔導(dǎo)度在早晨8：00 時原根西瓜高于嫁接西瓜，而在10：00 到12：00 嫁接西瓜的氣孔導(dǎo)度要高于原根西瓜，在12：00之后氣孔導(dǎo)度為原根西瓜高于嫁接西瓜.伸蔓期在10：00 之前原根西瓜高于嫁接西瓜，但在10：00-12：00 嫁接西瓜的氣孔導(dǎo)度要高于原根西瓜.花期氣孔導(dǎo)度日變化中，嫁接西瓜均高于原根西瓜.

圖3 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的氣孔導(dǎo)度的比較

2.4 胞間CO2濃度比較分析

胞間CO2濃度（Ci）間接反應(yīng)了葉片光合速率的強(qiáng)度.通過比較（圖4），發(fā)現(xiàn)胞間CO2濃度Ci 均有顯著差異意，且原根西瓜的Ci 均高于嫁接西瓜.幼苗期的原根西瓜和嫁接西瓜，從早上8：00 開始逐漸降低，在10：00 有第一個低谷，其后呈雙峰曲線，分別12：00 和16：00 形成兩個峰值，在14：00 達(dá)到第二個低谷.嫁接西瓜伸蔓期呈先降低而后緩慢升高，再緩慢降低的趨勢，而原根西瓜在伸蔓期呈先上升而后降低再上升的趨勢.花期時嫁接西瓜在6：00低于原根西瓜，但自8：00-12：00嫁接西瓜高于原根西瓜，12：00之后原根西瓜高于嫁接西瓜.

圖4 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的胞間CO2濃度日變化的比較

2.5 蒸騰速率的比較分析

植物體內(nèi)水分在單位葉面積于一定時間內(nèi)所蒸騰的量記為蒸騰速率（Tr），一般用每小時每平方米葉面積蒸騰水量的克數(shù)表示（g·m-2·h-1）.通過比較（圖5），蒸騰速率Tr 在各時期的日變化總體趨勢均為具有顯著差異的為雙峰曲線，分別在12：00和16：00達(dá)到峰值，低谷在14：00，且第一個峰值遠(yuǎn)大于第二個峰值.幼苗期在12：00 之前是嫁接西瓜高于原根西瓜，在12：00 之后為原根西瓜的蒸騰速率高于嫁接西瓜.伸蔓期在8：00 之前嫁接西瓜蒸騰速率高于原根西瓜，8：00 之后正好相反.花期時嫁接西瓜的蒸騰速率均高于原根西瓜.

圖5 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的蒸騰速率日變化的比較

2.6 凈光合速率的比較分析

通過對比（圖6），發(fā)現(xiàn)凈光合速率Pn 呈單峰曲線，在10:00 處達(dá)到峰值，且各時期均有顯著差異.幼苗期凈光合速率日變化自8：00 之后嫁接西瓜遠(yuǎn)高于原根西瓜.伸蔓期在12 點(diǎn)之前嫁接西瓜凈光合速率大于原根西瓜，在12：00 之后嫁接西瓜與原根西瓜凈光合速率值相近.花期除了早晨6：00時原根西瓜高于嫁接西瓜外，8：00～18：00 嫁接西瓜的凈光合速率高于原根西瓜.

圖6 原根栽培和嫁接栽培的凈光合速率日變化的比較

2.7 光和響應(yīng)趨勢分析

在原根西瓜幼苗期期、伸蔓期、花期三個時期，分別采集的光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)；并對其計算取平均值，得到表2.由表2 可知，原根西瓜幼苗期和伸蔓期在0～1 600μmol·m-2·s-1時光合速率呈上升趨勢，在1 600μmol·m-2·s-1～2 000μmol·m-2·s-1時內(nèi)呈下降趨勢.從圖7 可看出，原根西瓜的光合速率花期〉伸蔓期〉幼苗期.

表2 原根西瓜光響應(yīng)曲線表

圖7 原根西瓜光響應(yīng)擬合修正的直角雙曲線模型

結(jié)合表3 和圖8 綜合分析可得，嫁接西瓜的光合速率隨著光照強(qiáng)度的變化而變化，光照強(qiáng)度越強(qiáng)，光合速率越大，但隨著光照強(qiáng)度的增大，光合速率受到抑制，開始呈下降趨勢.光照強(qiáng)度在2000μmol·m-2·s-1，幼苗期、花期、的光合速率均小于1600 μmol·m-2·s-1時的光合速率.而伸蔓期的關(guān)合速率隨著光照強(qiáng)度的增加而增加.嫁接西瓜光合速率伸蔓期＞幼苗期＞花期.

將兩種西瓜的幼苗期、伸蔓期、花期三個時期進(jìn)行DPS 數(shù)據(jù)擬合，通過DPS 7.05 擬合得出相應(yīng)的擬合值及參數(shù)，將對應(yīng)的擬合值作圖及擬合出的參數(shù)分別帶入式（2）、（3）、（4）計算出光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Pmax），并將擬合得出的暗呼吸速率（Rd）、決定系數(shù)（RR）制作成表，如表4所示.

結(jié)合圖7、圖8 和表3 分析可知，當(dāng)光照強(qiáng)度大于光飽和點(diǎn)時的光照強(qiáng)度時，栽培西瓜光合受到光抑制；當(dāng)光照強(qiáng)度小于光補(bǔ)償點(diǎn)時，栽培西瓜不正常光合作用，只能進(jìn)行暗呼吸.原根西瓜幼苗期、伸蔓期、花期的LCP 依次為伸蔓期＞花期＞幼苗期，LSP 為幼苗期＞伸蔓期＞花期，Pmax為伸蔓期＞幼苗期＞花期；嫁接西瓜為LCP、LSP、Pmax均為伸蔓期＞花期＞幼苗時期.

表3 嫁接西瓜光響應(yīng)曲線表

圖8 嫁接西瓜光響應(yīng)擬合修正的直角雙曲線模型

表4 幼苗期、伸蔓期及花期的LCP、LSP、Pmax、RR

3 結(jié)論

以上結(jié)果表明，嫁接西瓜比原根西瓜晚1 周到達(dá)花期；嫁接西瓜的葉綠素含量高于原根西瓜；蒸騰速率Tr 在各時期的日變化總體趨勢均為典型雙峰曲線。在生殖生長關(guān)鍵期的花期時，嫁接西瓜的蒸騰速率高于原根西瓜；凈光合速率Pn 呈單峰曲線，在光合關(guān)鍵時段8:00～10:00時，花期光合速率顯著高于其他時期光合速率，且嫁接西瓜的凈光合速率高于原根西瓜；花期氣孔導(dǎo)度日變化中嫁接西瓜均高于原根西瓜；胞間CO2濃度Ci花期的光合關(guān)鍵時段8:00～10:00時，嫁接西瓜高于原根西瓜；擬合光響應(yīng)曲線后得出，嫁接西瓜雖然在幼苗期光飽和點(diǎn)及最大光合速率小于原根西瓜，但在伸蔓期及花期光飽和點(diǎn)及最大光合速率得到顯著提升，暗呼吸速率同時顯著下降。

綜上所述，在設(shè)施西瓜栽培中嫁接栽培相對于原根栽培能促進(jìn)西瓜葉片持綠，在關(guān)鍵光合時段8:00～10:00 光合速率相關(guān)指標(biāo)均優(yōu)于原根西瓜，在伸蔓期及花期光飽和點(diǎn)，最大凈光合速率提升，暗呼吸下降，均有利于物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量的積累。

4 討論

作為影響作物生長的主要因子，凈光合速率雖一天中一直呈現(xiàn)動態(tài)變化，嫁接西瓜和原根西瓜在幼苗期、伸蔓期和花期均為10：00 達(dá)到峰值的單峰曲線這點(diǎn)與王銳、劉露等人的研究結(jié)果一致［9］，且各時期均有顯著差異.作為光合作用進(jìn)行的基礎(chǔ)，嫁接西瓜的葉綠素含量高于原根西瓜，這一點(diǎn)與劉潤秋的研究結(jié)果一致［22］.幼苗期凈光合速率日變化自8：00 之后嫁接西瓜遠(yuǎn)高于原根西瓜.該現(xiàn)象可能是由于幼苗期原根西瓜的健壯程度高于嫁接西瓜造成的.伸蔓期在12 點(diǎn)之前嫁接西瓜凈光合速率大于原根西瓜，該現(xiàn)象可能是由于伸蔓期嫁接西瓜的補(bǔ)償點(diǎn)低于原根西瓜，且光飽和點(diǎn)大于原根西瓜所造成.在12：00 之后嫁接西瓜與原根西瓜凈光合速率值相近，可能是因為光和達(dá)到最大值，兼由于12：00 之前蒸騰作用消耗了大量的水分且光午休抑制了嫁接西瓜及原根西瓜的光合速率，這點(diǎn)與饒貴珍［10］的研究結(jié)果一致，且14：00之后由于高溫造成的疲態(tài)導(dǎo)致葉片關(guān)閉了部分氣孔導(dǎo)致，這與楊育苗［11］的研究一致，使嫁接西瓜的光合速率在16：00 光午休結(jié)束之后亦無法上升.花期早晨6：00 原根西瓜的凈光合速率高于嫁接西瓜，但8：00～18：00 嫁接西瓜的凈光合速率高于原根西瓜，可能由于嫁接西瓜的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均高于原根西瓜，雖然在6：00～12：00 之間嫁接西瓜胞間CO2濃度低于原根西瓜的，但能及時供給，不影響光合的進(jìn)行，且在12：00～18：00嫁接西瓜的胞間CO2低于原根西瓜.

通過本研究，我們發(fā)現(xiàn)嫁接處理之后，相比于對照，其凈光合速率明顯增強(qiáng)，這為推廣種植西瓜時選擇嫁接栽培提供了數(shù)據(jù)支撐和理論基礎(chǔ).但是嫁接之后，其同化速率為什么會高于對照處理，其背后的生理和分子機(jī)制值得進(jìn)一步研究和探討.