山西靈空山油松徑向生長對氣候變化的響應*

許玲玲，同小娟**，張勁松，孟 平，王 鑫 ，李 俊

（1．北京林業(yè)大學林學院，北京 100083；2．中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，北京 100091；3．中國科學院地理科學與資源研究所陸地水循環(huán)及地表過程重點實驗室，北京 100101）

隨著工業(yè)的發(fā)展、森林的過渡采伐、化石燃料的燃燒和土地利用方式的改變，大氣CO2濃度呈不斷升高趨勢[1]。長期以來，氣候變化對森林生產力的影響始終是生態(tài)學和林學的研究熱點之一，尤其在全球變暖的大背景下，研究過去長時間序列里氣候因子對生產力的影響機制，對了解并預測未來氣候條件下的森林生長具有重要意義[2]。最新數據顯示，近5a 中國新造人工林4.47 億hm2，比5a 前增長了21.31%，中國人工林總面積已位居全球之首[3]，但人工林面臨著質量不高、結構不合理、立地條件差等問題[4]，在此背景下研究過去氣候對人工林生長的影響，可為預測未來氣候變化條件下人工林生長變化提供重要依據。

油松（Pinus tabuliformis）分布于吉林南部、遼寧、河北、河南、山東、山西、內蒙古、陜西、甘肅、寧夏、青海及四川等省區(qū)，生于海拔100-2600m地帶，其具有適應性強，根系發(fā)達，耐干旱瘠薄等特點，可以作為荒山造林的先鋒樹種，在北方干旱地區(qū)造林中得到廣泛應用。樹木年輪以其定年準確、連續(xù)性好、分辨率高、樣本易獲得以及對環(huán)境變化敏感性強等優(yōu)勢，已成為對全球變化特別是對過去全球氣候與環(huán)境變化研究的重要基礎資料[5-6]。因此，利用樹木年輪分析方法研究氣候變化對森林的影響具有極其重要的生態(tài)學和實際意義[7]。

國際上常用樹木年輪學研究氣候變化和樹木生長的關系以及重建氣候序列[8-11]。Metsarant 等[12]利用加拿大溫哥華冷杉林（Abies fabri）的年輪數據，分析了森林的生長動態(tài)，發(fā)現模型計算出來的生產力與實際計算的生產力存在差異。Vieira 等[13]研究了不同生長階段海岸松（Pinus pinaster）年輪以及密度對地中海氣候的響應，發(fā)現幼齡期早材寬度對氣候響應更敏感，而老齡生長階段晚材寬度對氣候的響應更強。Bogino等[14]分析了海岸松和歐洲赤松（Pinus sylvestris）1975-1999年樹輪穩(wěn)定碳同位素與水分利用率，表明海岸松的水分利用率與冬季和春季的相對濕度呈負相關關系。張朋磊等[8]建立了不同緯度興安落葉松（Larix gmelinii）年輪寬度年表，并分析了不同緯度氣候因子變化規(guī)律以及氣候因子對年表的影響，發(fā)現隨著緯度的升高，氣溫升高對落葉松的徑向生長所產生的作用由抑制轉為促進。油松由于其年輪變化線清晰明顯，可進行可靠的年輪分析和定年，是用于氣候與環(huán)境重建的重要樹木年代學代用資料，所以被許多學者作為研究對象探討氣候與樹木生長的關系[15-18]，然而針對不同生長階段林分對氣候響應的相關研究并不多，對于林分生長階段、林木大小、林分密度以及其它因素引起的樹木徑向生長尚需深入研究。

本研究以樹木年輪學為基礎，以靈空山不同生長階段油松樹為研究對象，建立了靈空山不同生長階段油松樹輪標準化年表，通過對影響油松生長的氣候因子進行Pearson 相關分析，獲得各氣候因子與油松年輪寬度的相關性及響應函數，明確對油松年輪寬度生長有重要影響的氣候因子，以期為深入研究該區(qū)域氣候變化及靈空山油松對氣候變化的響應提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點山西靈空山國家級自然保護區(qū)靈空山林場（36°67′44″N，112°09′80″E），位于山西沁源縣西南部及古縣北部，地處太岳山脈中段的深山腹地，屬溫帶大陸性氣候，四季分明，年平均氣溫6.2℃，日照時數2600h，降水量662mm，無霜期145d 左右，海拔1583-1660m（平均1618m）。該地區(qū)植被為以油松為主的溫性針闊混交林，群落喬木優(yōu)勢種有油松、遼東櫟（Quercus wutaishanica），伴生樹種有白蠟（Fraxinus chinensis）、杜梨（Pyrus betulifolia）、漆樹（Toxicodendron vern icifluum）等闊葉樹；灌木有黃刺玫（Rosa xa nthina）、土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）等；草本植物主要有披針苔草（Carex lanceolata）、披堿草（Elymus dahuricus）、蒼術（Atractylodes lancea）等。

1.2 樣品的采集與處理

2019年6月，按照國際年輪數據庫（ITRDB）的標準，在海拔1503-1524m 油松生長良好且未間伐區(qū)域內，設置20m×20m 的油松人工林樣地，樣地為西南坡，凸形坡，坡度37°～43°，郁閉度0.72，每木檢尺結果為油松平均胸徑24.32cm，密度為1125棵·hm-2。在樣地內選取20 棵健康優(yōu)勢樹，利用生長錐在胸徑（1.3m）高處向東西和南北兩個方向垂直鉆取兩根樹芯，樹芯采集后將樣品及時放入吸管中保存并編號記錄好樣點信息，采集結束后，使用樹木生長愈合劑對其進行涂抹，防止蟲蟻蛀食。共獲得20 棵樹的40 根樹芯，基本可以反映樣地的油松生長情況。樣本采集后帶回實驗室，放置于通風處陰干，將樣本固定于木條上并使用200、400 和600目砂紙依次打磨，直至油松年輪在肉眼下清晰可辨。

1.3 制作年表

1.3.1 年表制作方法

使用Lintab6 結合TASP-Win 軟件測量年輪寬度，精確至0.01mm，在雙筒顯微鏡下用骨架法進行目視交叉定年，使用COFECHA 軟件對初步測量的樹輪寬度進行交叉定年檢驗，根據COFECHA 交叉定年程序檢驗測量結果，可以對測量錯誤或定年錯誤進行修改，把主序列相關性差的樣芯剔除，確保定年和測量準確，檢驗出來定年錯誤的樣芯用年輪分析系統(tǒng)重新測量樹輪寬度，并用COFECHA 軟件再次進行交叉定年。用ARSTAN 軟件對相關性高的序列進行年輪寬度的標準化以及年輪寬度年表制作，由于樹木的生長不僅受環(huán)境和生態(tài)因子的影響，而且還受到自身生理因子的控制，所以通過消除非氣候因素和樹木生長趨勢的影響即樹輪去趨勢處理，進而得到標準化年表（standard chronology，STD）。ARSTAN 軟件去趨勢的原理是利用一定的曲線模型來擬合樹木生長趨勢，利用年輪序列與擬合曲線序列的比值得到去趨勢序列。年表中的年輪寬度指數（RWI）為實際測得年輪寬度與去趨勢后的年輪寬度值的比值。

參照林業(yè)上對油松人工林生長階段級和齡期的劃分標準，可知0～20a為幼齡期（young-aged forest）；21～30a 為中齡期（middle-aged forest），31～40a 為近熟期（near mature forest）；41～60a 為成熟期（mature forest）；61a 以上為過熟期（over mature forest）。

樹木年代學研究中，有一些常用的年表統(tǒng)計參量，包括年輪寬度指數、信噪比、平均敏感度、樣本間相關系數、樣本總體代表性、樣本一階自相關系數。

1.3.2 年表統(tǒng)計參量

（1）年輪寬度指數

在樹木年輪寬度年表建立的過程，采用統(tǒng)計學方法對年輪寬度序列進行曲線擬合（樣條函數，雙曲線，多項式，指數函數），得到樹木生長的期望值（Yi），年輪寬度指數（Ii）是樹木年輪實際寬度值（Wi）與期望值（Yi）之比。

（2）信噪比

信噪比（SNR，signal-to-noise ratio）是樹輪年表中氣候信息與非氣候噪聲的比值，信噪比數值越大，年表中所包含的氣候信息越多，可用來衡量樣本中包含的環(huán)境信息量的大小，表達式為

（3）樣本一階自相關系數

樣本一階自相關系數（AC，autocorrelation）表示上一年的氣候因子對當年年輪生長的影響，一階自相關系數越大，說明上一年的氣候因子對當年年輪生長的影響越大，反之，則表明影響較小。

（4）樣本間相關系數

樣本間相關系數（mean inter-series correlation，rbar）是不同樣本序列間年輪寬度變化一致性大小的統(tǒng)計量。樣本間相關系數越大，樣本序列間相似度越高，表明樣本序列受到相似的環(huán)境氣候因子影響，樣本序列間年輪寬度變化較一致。

（5）平均敏感度

平均敏感度（MS，mean sensitivity）是衡量年輪寬度逐年變化的統(tǒng)計量，平均敏感度越大，樹木生長受氣候因子的限制作用就越大，大部分研究中，質量較好的年表的平均敏感度取值范圍在0.1～0.6，大部分數值在0.1～0.4，表達式為

式中，xi為第i 個年輪寬度值；xi+1為第i +1 個年輪寬度值；n 為樣本年輪總數。

（6）第一主成分所占方差量

第一主成分所占方差量（variance in first eigenvector）是反映年表中各樣本序列同步性大小的統(tǒng)計參數，其值越大，氣候因子對樹木年輪寬度生長的限制作用越大。

1.4 氣候數據

氣候數據來源于CRU TS 4.02 全球氣候數據庫，其網格點的間隔為0.5°×0.5°，選擇了距離采樣點經緯度最近且海拔差距最小的網格點的氣候數據作為本研究使用的氣候數據。經過整理后得到靈空山林場1951-2018年的降水量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、干旱指數、以及氣溫幅值的逐月數據和逐年數據。干旱指數為月尺度的帕默爾干旱指數（PDSI），氣溫幅值為月尺度平均最高氣溫與平均最低氣溫的差值。研究區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，雨熱同期現象明顯，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，從降水的季節(jié)分布來看，一年中的大多數雨量集中在夏季且氣溫與降水量的變化趨勢類似?？紤]到氣候因子的“滯后效應”，選擇上年9月-當年10月的氣候數據進行分析。

1.5 數據分析

采用Mann-Kendall（M-K）趨勢檢測法檢驗1951-2018年靈空山不同生長階段各氣候因子的變化[19]，同時對不同生長階段各氣候因子的年際變化進行線性擬合。采用Pearson 相關分析法研究不同生長階段樹木年輪寬度指數與逐月月平均氣溫、降水量、最低氣溫、最高氣溫、氣溫幅值、干旱指數的相關關系，分析不同月份氣候對油松生長的影響及不同時期的主導因素。

利用Origin2018 作圖，利用SPSS 分析統(tǒng)計年表和氣候的相關性。

2 結果與分析

2.1 樹輪寬度年表統(tǒng)計特征分析

表1 為靈空山油松標準化年表的各項基本統(tǒng)計特征。由表可以看出，5 個齡期油松序列與主序列的平均相關系數分別為0.447、0.475、0.349、0.447、0.515，均在0.4 左右波動，表明取樣點的樣本序列與主序列的同步性較好。不同生長階段油松樣本序列的一階自相關系數均達到0.5 以上，其中成熟期達到0.734，說明油松的徑向生長受到上一年氣候因子的影響作用較大，而這一現象在成熟期表現最為明顯。平均敏感度用來度量相鄰年輪之間年輪寬度的變化情況，5 個齡期的平均敏感度分別為0.338、0.324、0.308、0.297、0.354，從不同齡期油松年表特征可以看出，平均敏感度、信噪比等指標均較高，說明所建立的年表包含較多的氣候信息，可以用于年表與主要氣候因子的相關性分析。各齡期的油松樣本總體代表性均達到了0.85 的可接受水平，分別為0.931、0.934、0.938、0.961、0.96，且第一主成分所占方差量均較大，說明適用于氣候因子的響應分析。從靈空山油松年輪寬度標準化年表（圖1）可以看出，樹輪寬度隨著時間序列發(fā)生變化且存在頻繁波動。

表1 靈空山油松樹輪寬度年表的統(tǒng)計特征Table 1 Chronology statistics of the ring-width of P.tabulaeformisin the Lingkong Mountain

圖1 靈空山油松年輪寬度標準化年表（1951-2018年）Fig.1 Standard chronology of ring width of Pinus tabulaeformis in the Lingkong mountain（1951-2018年）

2.2 同期氣候因子變化特征分析

圖2 為1951-2018年年平均降水量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、氣溫幅值以及干旱指數的變化。統(tǒng)計分析發(fā)現，1951-1971年油松幼齡期間，研究區(qū)年平均氣溫、平均最高氣溫、氣溫幅值以及干旱指數均有下降，但變化趨勢不顯著，其中平均氣溫以及平均最高氣溫分別以0.013℃·a-1、0.033℃·a-1的速率下降，降水量以及最低氣溫總體有上升，但趨勢不顯著。在1972-1981年油松中齡期間，平均氣溫的上升速率為0.022℃·a-1，降水量的下降幅度為0.109mm·a-1，但變化趨勢均不顯著。1982-1991年油松近熟期間，除降水量以0.299mm·a-1的速率下降外，其它氣候因子均有所上升，但亦均未達顯著水平。1992-2011年油松成熟期間，年降水量、平均氣溫以及最高氣溫變化均不顯著，但最低氣溫以及氣溫幅值的變化均達到極顯著水平（P＜0.01），最低氣溫以0.06℃·a-1的速率上升，氣溫幅值的下降速率為0.05℃·a-1。2012-2018年油松過熟期間年降水量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫以及干旱指數均呈上升趨勢，其中平均氣溫以及最低氣溫的上升幅度分別為0.135℃·a-1、0.17℃·a-1，均達到了極顯著水平（P＜0.01）。

圖2 1951–2018年年降水量、平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、氣溫幅值以及干旱指數的變化Fig.2 Changes of annual precipitation, average temperature, average maximum temperature, average minimum temperature, -and drought index in 1951-2018

2.3 氣候變化對油松年輪寬度的影響

由于油松年輪生長可能受上年氣象因子影響[20-22]，因此，選擇各階段上一年9月-當年10月的月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月降水量、月氣溫變幅以及月干旱指數與油松年輪寬度標準化年表分別進行相關性分析，結果見圖3。由圖可見，油松幼齡期徑向生長與當年8月降水量呈極顯著正相關關系（P＜0.01），與6月最高氣溫和氣溫幅值均呈顯著負相關關系（P＜0.05）。近熟期的徑向生長與上年10月降水量呈顯著正相關，而與當年10月降水量呈顯著負相關關系，且油松的徑向在生長后期與降水的相關系數均大于幼齡期與中齡期。成熟期徑向生長與7月和8月的降水量呈顯著正相關。過熟期的徑向生長與上年11月降水量呈顯著正相關，而與當年1月和5月的降水量分別呈極顯著和顯著負相關，且相關系數均達到0.7 以上。

由圖3 可見，油松的徑向生長在不同的生長階段對氣溫的響應程度也各不相同。幼齡期的徑向生長與當年6月最高氣溫呈顯著負相關，與當年2月和10月最低氣溫分別呈極顯著和顯著正相關，與6月氣溫幅值呈顯著負相關。中齡期的徑向生長與7月平均最低氣溫呈極顯著正相關關系，與1月氣溫幅值呈顯著正相關而與7月氣溫幅值呈極顯著負相關。近熟期的徑向生長與4月最低氣溫和上年10月氣溫幅值呈顯著負相關，與上年12月氣溫幅值呈顯著正相關。成熟期的徑向生長與當年1月平均氣溫呈顯著負相關，與1月最高氣溫呈極顯著負相關，與3月最高氣溫呈顯著負相關，與上年12月和1月氣溫幅值呈顯著負相關。過熟期的徑向生長與2月和8月最高氣溫呈顯著負相關，且相關系數達到0.7，明顯高于其它齡期，與月平均氣溫、最低氣溫以及氣溫變幅的相關關系均未達到顯著水平。

幼齡期徑向生長與8月和10月干旱指數呈顯著正相關，近熟期徑向生長與7月和8月干旱指數分別達到了極顯著與顯著正相關水平；過熟期徑向生長與上年11月以及當年4月干旱指數顯著正相關。可見，樹輪寬度受外界環(huán)境因素的影響隨時間序列產生不同的變化趨勢。

圖3 不同生長階段油松標準化年表與月平均氣候因子之間的相關關系（1951-2018）Fig.3 Correlation between standardized chronology of Pinus tabulaeformis and monthly climate factors in different growth stages (1951-2018)

3 討論與結論

3.1 討論

油松5 個齡期的平均敏感度均在0.3 左右，信噪比、標準差較高以及一階自相關系數均較高，表明樹木年輪年表中含有較高的氣候信息且油松年輪寬度的生長受上一年氣候因子的影響較大，油松年輪寬度的生長具有滯后效應[23]，樣本總體代表性達到了0.85 可接受水平，適用于進行年輪氣候學分析，由標準化年表可知，各齡期第一主成分所占方差量均較大，適用于氣候因子的響應分析[24]，過熟期與成熟期的信噪比高于其它齡期且數值大小較一致，說明過熟期與成熟期包含有更多的氣候信息，且在這兩個齡期內油松的徑向生長無明顯差異[25]，不同生長階段油松的徑向生長對氣候響應敏感度不同，其中幼齡期與中齡期的敏感性大于近熟期和成熟期，這與Wu 等[26]研究的不同生長階段天山云杉的徑向生長對氣候的響應結果一致，但是也有研究發(fā)現樹木隨著生長階段的增長，水分運輸速率會下降，使過熟期徑向生長對氣候的敏感性更大[27-28]，導致有關生長階段對樹木生長與氣候關系的研究結果和結論在一些樹種和地區(qū)上出現差異。

不同生長階段油松的徑向生長對氣候的響應程度不同。Wang 等[29]對中國東北不同生長階段興安落葉松的徑向生長作了相關研究，研究結果表明落葉松的徑向生長對氣候的響應隨生長階段的變化而顯著變化。Yu 等[30]對祁連山不同生長階段的刺柏進行了研究，發(fā)現老齡刺柏的徑向生長比幼齡刺柏對氣候響應更為敏感，相似的研究結論也被發(fā)現于地中海氣候的巴西櫟中[31]。研究表明，中國東部地區(qū)油松徑向生長主要受到夏季溫度和降水的影響[8]。從生理學角度講，春季樹木開始生長，降水增加，則早材細胞分裂快，細胞數量多且體積大，所以易形成寬年輪[32]。溫度和降水對樹木的影響是兩者綜合影響的結果，降水增加，陰雨天時間加長，光照不足，溫度下降，樹木光合作用速率下降，細胞分化推遲，纖維減少，細胞壁變薄[33]。

由油松幼齡期徑向生長與月氣候因子的相關性分析可以看出，年輪寬度與降水量多呈正相關關系，其中與當年8月降水量呈顯著正相關。王亞軍等[32]采集了寧夏羅山上限和下限的油松樹輪樣本，分別建立了年表，發(fā)現該地區(qū)的油松年表與當年3、5月的降水量呈顯著正相關。崔明星等[34]對木蘭圍場地區(qū)、赤峰圍場地區(qū)的樹木與氣候因子的相關性研究均發(fā)現，樹木生長與氣溫具有顯著負相關關系，與降水具有正相關關系。

近熟期的徑向生長與上年10月降水量呈顯著正相關，而與當年10月降水量呈顯著負相關。這是由于上年冬季長期氣團所控制的持續(xù)影響，當地空氣濕度小、土壤水分含量低，天空晴朗少云，太陽輻射增強，氣候干燥多風，土壤中的水分對樹木生長起著極為關鍵的作用。此時，降水的增加有利于樹木的徑向生長，上年的充足降水也可以降低干旱脅迫的危險，并有助于增強光合速率，促進樹體內糖分的合成和貯存，為下一年生長積累能量[35]。張芬等[23]研究祁連山東部不同生長階段油松徑向生長對氣候的響應也得出相同結論，不同生長階段組油松樹輪指數與當年9、10月溫度呈正相關，與當年8-10月的降水量呈負相關關系，過熟期相關性達到了顯著水平。

成熟期油松年輪寬度與上年生長后期的平均氣溫、最高氣溫以及最低氣溫均呈明顯的負相關關系。這可能是由于冬季樹木的光合作用已經停止，冬季溫度高時樹木的呼吸作用和代謝作用較高，加速了樹木體內供翌年生長所儲存的營養(yǎng)物質的消耗，進而對樹木生長產生不利的影響[8]。過熟期徑向生長與當年1月和5月降水量呈顯著負相關。1月是油松生長的萌芽期，此時油松樹木生長在外形上雖不明顯，但是樹木體內的生命活動仍在進行。缺水時，樹木葉片萎蔫，氣孔關閉，二氧化碳擴散阻抗增加，光合作用受到明顯抑制，植物根系活動相對減弱，樹干本身細胞的分裂、伸長都受到抑制[33]，成熟期油松年輪寬度與5月降水量呈顯著負相關。這主要是由于油松已經基本完成了樹木形成層細胞的分裂和生長，開始進入光合作用產物積累階段，降水較多，導致云層較厚，阻止太陽光線，減緩光合作用，從而不利于油松生長[36]。成熟期油松年輪寬度與當年2月和8月最高氣溫呈顯著負相關。在油松生長季溫度的升高會導致土壤水分的蒸發(fā)量增大，影響降水對土壤水分的補給，間接表現為氣溫與年輪寬度呈負相關[37]。

在油松幼齡期和中齡期時，年輪寬度標準化年表與溫度的相關系數均高于與降水量的值，而在成熟期則相反。這說明溫度是影響幼齡期和中齡期徑向生長的主要因子，而降水則是近熟期、成熟期以及過熟期木質部生長的主要制約因子。Sanchez-Salguero 等[38]對亞歐大陸不同生長階段鉤松林線對溫度敏感性響應的變化發(fā)現，生長階段對溫度的響應也取決于氣溫變化的速率，但整體上幼齡期比老齡生長階段對溫度的敏感性更強。在本研究中，研究區(qū)油松人工林樣地還存在坡度、林分密度等的差異，其中密度對于人工林胸徑和材積的生長過程影響也十分明顯，這些因子對油松對氣候因子的響應過程有何影響以及最穩(wěn)定的人工林密度等問題，還需進一步深入研究。

3.2 結論

（1）不同生長階段油松的徑向生長對氣候響應敏感性不同，過熟期敏感性最大，而幼齡期和中齡期的敏感性大于近熟期和成熟期。信噪比、所有序列平均相關系數、平均指數等參數中，過熟期均大于其它齡期，過熟期更適合用于年輪氣候學研究。

（2）幼齡期油松的徑向生長與當年6月最高氣溫以及氣溫幅值呈顯著負相關，與當年2月和10月的最低氣溫分別呈極顯著和顯著正相關，與8月降水量呈極顯著正相關關系。中齡期油松的徑向生長與7月平均最低氣溫呈極顯著正相關關系，與1月的氣溫變幅呈顯著正相關。近熟期油松的徑向生長與上年10月降水量呈顯著正相關，而與當年10月降水量呈顯著負相關關系，且油松的徑向在生長后期與降水的相關系數均大于幼齡林和中齡林。成熟期油松徑向生長與7月和8月的降水量呈顯著正相關；過熟期的徑向生長與上年11月降水量呈顯著正相關，與當年1月和5月的降水量分別呈極顯著和顯著負相關關系，且相關系數均達到0.7 以上。

（3）在油松幼齡期和中齡期，年輪寬度標準化年表與溫度的相關系數均高于與降水量的值，而在成熟期則相反。說明溫度是影響幼齡期和中齡期徑向生長的主要因子，而降水量則是近熟期、成熟期以及過熟期木質部生長的主要制約因子。