水生與陸生蘆葦根系生理特性差異

丁 樂(lè)，吳文景，楊 振，連曉倩，李林鑫，吳鵬飛

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002； 2.漳州市龍文區(qū)區(qū)委辦公室，福建 漳州 363000；3.南方紅壤區(qū)水土保持國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002)

蘆葦(Phragmitescommunis)作為多年生禾本科植物，廣泛分布于世界各地，適生于濱海、湖泊、河口濕地等不同生境，具較強(qiáng)的抗逆性，在保土護(hù)岸、抗風(fēng)消浪和凈化水質(zhì)等方面的生態(tài)功能顯著，研究與應(yīng)用價(jià)值極高[1]。由于陸地與水域環(huán)境差異大，近年來(lái)有關(guān)蘆葦對(duì)不同生境的響應(yīng)策略逐漸成為研究熱點(diǎn)。

根系作為植物直接與土壤接觸的器官是聯(lián)系植物與環(huán)境的重要紐帶，不僅為植物地上部提供固定支撐作用，更是為其生命活動(dòng)提供必需的水分、養(yǎng)分及合成各種生長(zhǎng)所必須的有機(jī)化合物，完整且功能完善的根系系統(tǒng)是保證植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的重要基礎(chǔ)[2-3]。當(dāng)土壤環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物根系最先感受并做出相應(yīng)的適應(yīng)[4]。有研究表明，類蘆(Neyraudiareynaudiana)遭受土壤干旱[5]、強(qiáng)酸[6]、低磷[7]和重金屬[8]等脅迫時(shí)，均會(huì)通過(guò)根系生理學(xué)指標(biāo)的變化，從而誘導(dǎo)形態(tài)及生長(zhǎng)的可塑性響應(yīng)，以適應(yīng)多種逆境，從而成為一種水土保持的優(yōu)良先鋒植物。除了草本植物之外，杉木(Cunninghamialanceolata)[9]、馬尾松(Pinusmassoniana)[10]、秋茄(Kandeliacandel)[11]等木本植物也可通過(guò)根系對(duì)土壤非生物性脅迫作出形態(tài)生理學(xué)響應(yīng)策略。目前有關(guān)蘆葦根系對(duì)不同生境的內(nèi)在響應(yīng)性策略的研究甚少。蘆葦雖長(zhǎng)期處于水陸不同生境，但完全的水生環(huán)境對(duì)蘆葦根系的生長(zhǎng)發(fā)育是否具有不利影響？特別是，水生環(huán)境空氣含量稀薄，造成蘆葦根系呼吸作用相比陸生環(huán)境更難，這可能導(dǎo)致蘆葦根系細(xì)胞膜通透性及抗氧化酶系統(tǒng)嚴(yán)重受損。

本文選擇湖岸生長(zhǎng)的蘆葦為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)陸生與水生蘆葦根系組織含水率、細(xì)胞膜活力、抗氧化系統(tǒng)活性和脯氨酸含量、可溶性蛋白含量等主要生理代謝指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定比較，旨在闡明蘆葦根系對(duì)不同生境適應(yīng)性變化的差異，為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用蘆葦?shù)慕?jīng)濟(jì)生態(tài)功能提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2018年9月在福建農(nóng)林大學(xué)金山校區(qū)觀音湖畔(26°5′21.31″ N、119°13′57.45″ E)，分別選擇水生和陸生的蘆葦為研究對(duì)象。該湖位于校園北部的淮安山腳下，淡水，湖岸線約1150 m，本試驗(yàn)沿著湖岸線隨機(jī)設(shè)置采樣點(diǎn)3個(gè)，每個(gè)采樣點(diǎn)隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)均一、健康無(wú)病害的水生和陸生蘆葦各3株，進(jìn)行根系采樣。

1.2 研究方法

1.2.1 根系主要生理指標(biāo)測(cè)定方法 對(duì)于采集的新鮮蘆葦根樣，分別采用直接干燥法[12]測(cè)定蘆葦根系組織含水率，電導(dǎo)法[13]測(cè)定電導(dǎo)率，酸性茚三酮顯色法[14]測(cè)定脯氨酸，考馬斯亮藍(lán)G-250法[15]測(cè)量測(cè)定可溶性蛋白含量，硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(MDA)；超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)分別采用氮藍(lán)四唑法、紫外吸收法和愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測(cè)定[16]。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 利用SPSS(20.0)軟件，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)法分別對(duì)水生與陸生蘆葦根系的測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行差異性分析(P<0.05)。利用Excel 2010軟件作圖，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境蘆葦根系組織含水率及膜系統(tǒng)活力的差異

由圖1可知，陸生蘆葦根系含水率和電導(dǎo)率與水生環(huán)境相比雖有差異，但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。由于丙二醛(MDA)是膜脂過(guò)氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量高低能夠反映蘆葦體內(nèi)自由基活動(dòng)的強(qiáng)弱狀態(tài)[17]。從不同生境蘆葦根系MDA含量來(lái)看，兩者差異未達(dá)顯著水平，說(shuō)明水生與陸地環(huán)境中蘆葦根系組織的膜系統(tǒng)活力相近。

2.2 不同生境蘆葦根系抗氧化酶系統(tǒng)活性的差異

由圖2可知，水生環(huán)境下蘆葦根系抗氧化酶系統(tǒng)相關(guān)指標(biāo)的活性顯著大于陸生環(huán)境，且SOD活性、CAT活性的差異達(dá)顯著水平(P<0.05)?？梢?jiàn)，水生環(huán)境下蘆葦根系可通過(guò)提升抗氧化酶系統(tǒng)活性來(lái)增強(qiáng)對(duì)水淹缺氧環(huán)境的適應(yīng)能力。

2.3 不同生境蘆葦根系生理代謝能力的差異

由圖3可知，蘆葦根系的脯氨酸含量在水生生境下明顯大于陸生生境(P<0.05)，前者是后者的26.81倍，說(shuō)明水生環(huán)境中的蘆葦可通過(guò)增強(qiáng)根系組織內(nèi)脯氨酸的代謝積累以抵抗逆境脅迫。從蘆葦根系可溶性蛋白含量來(lái)看，陸生環(huán)境條件下蘆葦根系的可溶性蛋白含量為8.32 mg·g-1，是水生生境根系含量的1.18倍，但兩者的差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

不同字母為水生與陸生蘆葦根系的同一測(cè)定指標(biāo)之間的差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，下同。圖1 不同生境下蘆葦根系組織含水率及膜系統(tǒng)活力比較

圖2 不同生境下蘆葦根系抗氧化酶系統(tǒng)活性比較

3 結(jié)論與討論

植物根系細(xì)胞生物膜系統(tǒng)具較強(qiáng)的流動(dòng)性和選擇性，土壤環(huán)境的微小變化即可導(dǎo)致其發(fā)生適應(yīng)性變化[18]。大量研究表明，抗氧化酶系統(tǒng)是植物為避免受到過(guò)量活性氧造成的傷害，在長(zhǎng)期的環(huán)境適應(yīng)過(guò)程中形成的一套自我保護(hù)系統(tǒng)[19]。鄧小紅等[20]研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)紅豆(Vignaangularis)和白扁豆(Dolichoslablab)種子萌發(fā)時(shí)遭遇鹽脅迫時(shí)，其MDA含量及細(xì)胞膜通透性顯著增加；徐衛(wèi)平等[21]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫會(huì)使柑橘(Citrusreticulata)幼苗的可溶性糖及MDA含量顯著增加；史普想等[22]則發(fā)現(xiàn)在PEG-6000模擬干旱條件下，冠菌素(COR)浸種可顯著提高CAT、POD、SOD活性，降低細(xì)胞膜通透性的同時(shí)增加其游離氨基酸含量。然而，在植物膜系統(tǒng)遭受脅迫時(shí)，植物根系會(huì)通過(guò)產(chǎn)生大量自由基等途徑以降低脅迫對(duì)植物的傷害程度[23]，這時(shí)，植物體可分泌出抗氧化酶來(lái)清除自由基，以減少這種傷害[24]。因此，抗氧化系統(tǒng)中SOD、POD 和CAT等各種酶的含量及活性變化也可作為重要的抗逆性指標(biāo)[25]。本研究表明，不同生境蘆葦根系SOD、CAT活性均表現(xiàn)為水生顯著大于陸生(P<0.05)，這表明長(zhǎng)期生長(zhǎng)于水生環(huán)境中的蘆葦根系可通過(guò)分泌大量的抗氧化酶以及時(shí)清除其遭受到水淹及缺氧脅迫時(shí)根系組織內(nèi)產(chǎn)生的自由基，維持植株正常生長(zhǎng)。

從不同生境蘆葦根系代謝能力的差異來(lái)分析，由于非生物脅迫下，植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成也會(huì)受到不同程度的影響，可能導(dǎo)致水解酶活性增強(qiáng)、可溶性蛋白含量有所增加[26-27]。本研究表明，水生與陸生蘆葦根系可溶性蛋白含量差異未達(dá)到顯著水平。這可能與非生物脅迫條件下，植物還可誘導(dǎo)一些逆境相關(guān)蛋白表達(dá)，發(fā)揮調(diào)控作用，以增強(qiáng)植物體抗逆能力的內(nèi)在機(jī)制有關(guān)[28]。同時(shí)，水生環(huán)境中蘆葦根系脯氨酸含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于陸生根系的研究結(jié)果，進(jìn)一步表明蘆葦可通過(guò)生理代謝的適應(yīng)調(diào)整，以最大程度地降低根系組織遭受逆境的脅迫程度。

綜上可見(jiàn)，水生與陸生環(huán)境差異懸殊，但蘆葦根系可通過(guò)增加SOD和CAT的活性有效清除組織內(nèi)因水淹脅迫產(chǎn)生的大量自由基，同時(shí)增加脯氨酸的積累，保護(hù)非生物脅迫相關(guān)蛋白的降解程度，維持與陸生根系相近的可溶性蛋白水平、組織含水率及膜系統(tǒng)活力，最終適應(yīng)水生環(huán)境。在今后的研究中，應(yīng)結(jié)合根系和地上部形態(tài)、生物化學(xué)、植株生長(zhǎng)等多項(xiàng)指標(biāo)對(duì)蘆葦不同生境的內(nèi)在適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行深入研究[29-30]。