香椿候選優(yōu)樹生長和基本材性表型變異分析

王 鵬

(福建省寧德市林業(yè)科研與技術(shù)推廣中心，福建 寧德 352100)

香椿(ToonasinensisRoem.)為楝科香椿屬落葉喬木[1]，原產(chǎn)于我國，樹干通直，速生性強(qiáng)，在我國南北方多個省份均有分布和栽培，是廣大農(nóng)村地區(qū)房前屋后常見的庭院樹種。香椿是稀有的木本蔬菜樹種之一，北方地區(qū)如山東、河南一帶種植香椿以食用為主，椿芽菜為當(dāng)?shù)卮禾焯赜械臅r令蔬菜，由于其季節(jié)性強(qiáng)、市場上較為稀缺且富含多種營養(yǎng)物質(zhì)，在2019年春天每斤賣到200多元的高價。而在南方福建省寧德地區(qū)，因?yàn)橄愦荒静木哂辛己玫哪退g性，當(dāng)?shù)厝硕嘤迷撃静膩碜瞿痉?，另外，香椿木材因其材質(zhì)紋路精美，心材多呈深紅褐色，素有“中國桃花心木”的美譽(yù)，是家具、建筑以及木制藝術(shù)品的優(yōu)良用材[2]。因此，香椿作為用途廣泛且具有廣闊發(fā)展前景的鄉(xiāng)土樹種，2012年被福建省列為福建省林木種苗科技攻關(guān)四期項(xiàng)目重點(diǎn)攻關(guān)樹種，該項(xiàng)目的實(shí)施極大地促進(jìn)了福建省香椿的育種研究和發(fā)展推廣，項(xiàng)目在對福建省香椿種質(zhì)資源摸底調(diào)查的基礎(chǔ)上，初步選擇了一批生長表現(xiàn)較好的香椿候選優(yōu)樹。本研究對其中部分候選優(yōu)樹進(jìn)一步進(jìn)行生長性狀和材性的測定，通過兩者的綜合表現(xiàn)分析，為今后的香椿遺傳育種及良種推廣栽培提供可靠的材料來源和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試材料為2013—2019年在福建省香椿分布區(qū)根據(jù)五株優(yōu)樹法初選的香椿候選優(yōu)樹(共64株)，樹干通直，病蟲害較少，分別位于寧德市福安市、寧德市蕉城區(qū)、寧德市霞浦縣、福州市連江縣、福州市閩侯縣等福建省香椿主要分布區(qū)(表1)。

表1 香椿候選優(yōu)樹分布地

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 生長性狀測定 2019年9月，分別對每個候選優(yōu)樹樹高和胸徑進(jìn)行測量，立木材積采用《福建省闊葉樹二元立木材積表》公式V=0.000052764291D1.8821611H1.0093166進(jìn)行計算[2]，式中：D為胸徑，H為樹高。

1.2.2 木材基本材性測定 利用內(nèi)徑為0.5 cm的生長錐對每個候選優(yōu)樹采集木芯，并在現(xiàn)場對木芯全長、木芯半長、芯材全長、芯材半長4個指標(biāo)進(jìn)行測量，分別計算木材的芯材率和偏心率[3]：木材的芯材率=(芯材全長/木芯全長)2×100%；偏心率=|木芯半長/木芯全長-0.5︱×100%。通過最大飽和含水量法測定木材基本密度[4]：木材基本密度ρ=1/[(Gmw/Gh)-0.346]，式中：Gmw、Gh分別為木芯飽和含水率時質(zhì)量、105 ℃烘干后的質(zhì)量。

1.2.3 統(tǒng)計分析方法 采用Excel 2016對香椿候選優(yōu)樹各個性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)[5]等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析，利用統(tǒng)計軟件DPS 7.05對各個性狀進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)、系統(tǒng)聚類分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 候選優(yōu)樹生長性狀和基本材性表型變異

對64株候選優(yōu)樹的生長性狀和木材材性的整體統(tǒng)計分析(表2)，發(fā)現(xiàn)它們之間存在著較大的差異，樹高、胸徑、立木材積、芯材率、偏心率和木材基本密度的變異系數(shù)分別為13.95%、18.47%、37.67%、9.58%、83.10%和10.40%。生長性狀中變異最大的為立木材積，材性性狀中變異最大的為偏心率。這些變異的存在，為進(jìn)一步對這些候選優(yōu)樹進(jìn)行生長及材性的綜合分類奠定了基礎(chǔ)。進(jìn)一步對6個指標(biāo)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)樹高、胸徑、立木材積和基本密度4個指標(biāo)遵從正態(tài)分布(P>0.05)，而芯材率和偏心率2個指標(biāo)不遵從正態(tài)分布(P<0.05)，呈偏態(tài)分布(圖1～圖6)。

2.2 候選優(yōu)樹生長性狀與材性的相關(guān)性

進(jìn)一步對候選優(yōu)樹生長性狀與材性等各個指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。由表3可看出，立木材積除分別與樹高和胸徑呈極顯著的正相關(guān)外，還與芯材率呈顯著正相關(guān)；而芯材率同時還與胸徑呈顯著正相關(guān)，與木材基本密度呈極顯著正相關(guān)。由此說明，生長性狀和材性性狀除自身內(nèi)部指標(biāo)間有著較強(qiáng)的相關(guān)性外，兩者之間也有一定的顯著相關(guān)性，而不是各自獨(dú)立存在的，這為今后以生長性狀指標(biāo)來預(yù)估木材的材性提供了理論依據(jù)。

表2 香椿候選優(yōu)樹生長性狀和材性變異情況

圖1 樹高分布圖2 胸徑分布圖3 立木材積分布圖4 芯材率分布

2.3 候選優(yōu)樹生長性狀與材性綜合分析

2.3.1 生長性狀、材性系統(tǒng)聚類分析 對候選優(yōu)樹生長性狀和材性各個指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，并利用離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。結(jié)果見圖7?？梢詫?4個候選優(yōu)樹分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ5個類別，分別對每個類別的候選優(yōu)樹群體生長性狀和材性均值進(jìn)行分析(表4)。其中，第Ⅳ類中的候選優(yōu)樹生長性狀和材性的綜合表現(xiàn)較優(yōu)，特別是胸徑、立木材積和芯材率分別達(dá)到33.8 cm、0.5771 m3和88.76%，均高于其它4個類別，此類別中的候選優(yōu)樹(FA2、MH1、JC2、LJ5、JC3、LJ1、FA15、FA19、MH4、FA3、FA6、JC4、MH2)為生長和材性表現(xiàn)較優(yōu)的候選優(yōu)樹；第Ⅲ類中的候選優(yōu)樹生長性狀和材性的綜合表現(xiàn)較差，尤其是樹高、胸徑、立木材積和芯材率分別為11.7 m、21.2 cm、0.2010 m3和77.01%，均低于其它4個類別，此類別中的候選優(yōu)樹(FA7、FA11、JC11、LJ2、FA10、FA12、FA24、FA27、FA21、XP9、FA25、FA26)為生長和材性表現(xiàn)較差的候選優(yōu)樹；而第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ類中的候選優(yōu)樹生長性狀和材性的綜合表現(xiàn)處于第Ⅲ和第Ⅳ類之間，且各有比較突出的性狀，如第Ⅰ類中的候選優(yōu)樹偏心率最低，僅為2.68%，而第Ⅱ類中的候選優(yōu)樹木材基本密度最高，可達(dá)0.5210 g·cm-3，第Ⅴ類中的候選優(yōu)樹樹高最高，可達(dá)15.4 m，因此，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ類中的候選優(yōu)樹為生長和材性表現(xiàn)良好的候選優(yōu)樹。

圖5 偏心率分布圖6 基本密度分布

表3 香椿候選優(yōu)樹的主要性狀間的相關(guān)系數(shù)

*：*、**分別為在5%、1%水平上顯著相關(guān)。

表4 香椿候選優(yōu)樹的主要性狀聚類分析

*：*為最優(yōu)性狀。

圖7 生長性狀、材性系統(tǒng)聚類圖

2.3.2 生長性狀和材性主成分分析 對生長性狀和材性的6個性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，以累計貢獻(xiàn)率高于85%為原則[6-7]，選取前4個主成分進(jìn)行分析，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到91.82%。表5中分別列出前4個主成分的特征根、累積貢獻(xiàn)率以及各個特征根所對應(yīng)的特征向量，不同性狀的特征向量值大小反映4個主成分的生物學(xué)意義。第一主成分的貢獻(xiàn)率為37.94%，對該主成分影響較大的性狀有立木材積、胸徑和樹高，說明該主成分主要代表生長性狀；且這些性狀的向量值均為正值，說明該主成分值越大，立木材積、胸徑和樹高值越大。第二主成分的貢獻(xiàn)率為24.91%，對該主成分影響較大的性狀有木材基本密度、芯材率和偏心率，說明該主成分主要代表木材的材性；木材基本密度和芯材率的向量值為正值，偏心率的向量值為負(fù)值，說明該主成分值越大，木材基本密度和芯材率越高，而偏心率越低，即材性越好。第三主成分的貢獻(xiàn)率為15.81%，對該主成分影響較大的性狀有偏心率、樹高和芯材率；偏心率和芯材率的向量值為正值，樹高的向量值為負(fù)值，說明該主成分值越大，偏心率越高，樹高值越低，而芯材率卻越高。第四主成分的貢獻(xiàn)率為13.16%，對該主成分影響較大的性狀有樹高、偏心率和胸徑；樹高和偏心率的向量值為正值，胸徑的向量值為負(fù)值，說明該主成分值越大，偏心率越高，胸徑越小，但樹高值卻越高。

香椿每個候選優(yōu)樹的前4個主成分值見表6。經(jīng)過比較分析(表7)，第一主成分值較高的候選優(yōu)樹有：MH1、JC2、JC3、FA2、FA3、LJ5、MH2、MH4、FA15、LJ8、LJ1、FA6、JC4、XP1和XP5，說明它們?yōu)樯L性狀較優(yōu)的候選優(yōu)樹；較低的有：FA7、XP9、FA17、LJ2、FA30、JC7、FA24、JC11、FA11、FA12、FA25、FA26、FA27、FA21和FA10，說明它們?yōu)樯L性狀較差的候選優(yōu)樹；而其它候選優(yōu)樹的生長性狀處于中等水平。第二主成分值較高的候選優(yōu)樹有：FA9、JC8、JC12、FA14、JC4、MH3、FA3、JC7、FA13、MH2、FA17、JC6、FA30、FA6和FA16，說明它們?yōu)椴男暂^優(yōu)的候選優(yōu)樹；較低的有：LJ5、FA20、LJ8、XP9、MH4、XP5、XP1、FA19、XP3、FA21、XP4和XP6，說明它們?yōu)椴男暂^差的候選優(yōu)樹；而其它候選優(yōu)樹的材性處于中等水平。第三主成分值較高的候選優(yōu)樹有：XP9、FA21、FA26、FA2、FA19、FA25和MH4，說明它們雖然芯材率較高，但偏心率較高，樹高值較低；較低的有：FA7、FA29、XP7、FA17、LJ7、FA5、JC6、LJ2、XP5和XP6，說明它們雖然偏心率較低，樹高值較高，但芯材率較低；其它候選優(yōu)樹處于二者之間。第四主成分值較高的候選優(yōu)樹有：LJ8、FA21、LJ6、FA18和FA14，說明它們雖然樹高值較高，但偏心率較高，胸徑較??；較低的有：FA15、FA27、FA13、JC7、XP8、FA19、MH1和FA28，說明它們雖然偏心率較低，胸徑較大，但樹高值較低；其它候選優(yōu)樹處于二者之間。綜上所述，第一主成分值和第二主成分值均高的候選優(yōu)樹為生長性狀與材性俱佳的候選優(yōu)樹，分別是：FA3、MH2、FA6和JC4，這與系統(tǒng)聚類分析的結(jié)果是一致的(圖7虛框部分)。

表5 香椿候選優(yōu)樹生長和材性性狀的主成分分析

*：*為在該主成分中影響較大的特征向量。

表6 香椿候選優(yōu)樹的主成分值

表7 香椿候選優(yōu)樹的主成分分類表

*：▲為第一主成分與第二主成分值均較高的候選優(yōu)樹。

3 結(jié)論與討論

64株候選優(yōu)樹的生長性狀和木材材性存在著不同程度的變異，以立木材積和偏心率變異最大。其中樹高、胸徑、立木材積和基本密度4個指標(biāo)屬于正態(tài)分布，而芯材率和偏心率2個指標(biāo)呈偏態(tài)分布。相關(guān)性分析表明，芯材率與胸徑和立木材積分別呈顯著正相關(guān)，說明生長性狀和材性性狀之間存在著一定的關(guān)聯(lián)性，今后香椿研究實(shí)踐中可以通過胸徑的大小來初步預(yù)估芯材率的高低，對于香椿育種工作來講，這對于減少野外工作量以及提高育種工作效率有著顯著的實(shí)踐意義。另外，芯材率與木材基本密度呈極顯著正相關(guān)，說明木材芯材率高其基本密度也大，木材基本密度是研究木材材質(zhì)以及各種力學(xué)強(qiáng)度的重要標(biāo)準(zhǔn)[8]，該指標(biāo)的獲得比芯材率最少晚20 d左右，而通過芯材率的大小可以對其木材基本密度進(jìn)行初步的判斷，同樣可以顯著提高工作效率。

將生長性狀與材性結(jié)合在一起進(jìn)行綜合分析是很多用材樹種常用的分析方法，主要的研究方法有聚類分析方法、主成分分析方法和多性狀指數(shù)分析方法等[9]。本研究分別利用聚類分析、主成分分析的方法對候選優(yōu)樹進(jìn)行綜合分析，聚類分析最終可以將64株候選優(yōu)樹最終分為生長與材性綜合表現(xiàn)優(yōu)、良、差3類，其中FA2、MH1、JC2、LJ5、JC3、LJ1、FA15、FA19、MH4、FA3、FA6、JC4、MH2共13株為生長與材性綜合表現(xiàn)較優(yōu)的候選優(yōu)樹，它們的胸徑、立木材積和芯材率均比較高，整體均值分別達(dá)33.8 cm、0.5771 m3和88.76%；而主成分分析分別從4個主成分所代表的主要性狀角度對候選優(yōu)樹進(jìn)行分析，共可細(xì)分為12個類別，其中生長性狀表現(xiàn)較優(yōu)的候選優(yōu)樹為MH1、JC2、JC3、FA2、FA3、LJ5、MH2、MH4、FA15、LJ8、LJ1、FA6、JC4、XP1和XP5共15株，而材性表現(xiàn)較優(yōu)的候選優(yōu)樹為FA9、JC8、JC12、FA14、JC4、MH3、FA3、JC7、FA13、MH2、FA17、JC6、FA30、FA6和FA16共15株，生長性狀與材性綜合表現(xiàn)較優(yōu)的為：FA3、MH2、FA6和JC4，它們的樹高、胸徑、立木材積、芯材率、偏心率和木材基本密度整體均值分別為15.6 m、29.7 cm、0.4988 m3、92.64%、2.98%和0.5428 g·cm-3，這4株均屬于聚類分析生長和材性綜合表現(xiàn)較優(yōu)的候選優(yōu)樹。所以2種方法的分析結(jié)果是基本一致的，只是分析的角度不同而已。李善文等[7]在黑楊派無性系選擇以及虞沐奎等[10]在火炬松種源選擇中利用上述2種方法也得出了類似的結(jié)論。但比較而言，系統(tǒng)聚類分析的結(jié)果更加注重整體性狀的表現(xiàn)，而主成分分析的結(jié)果更加注重具體性狀的表現(xiàn)，因此兩者要聯(lián)合起來使用才能使分析結(jié)果更為科學(xué)。

本研究為今后福建省香椿的遺傳育種研究和良種推廣應(yīng)用提供了一定的理論支撐和較優(yōu)質(zhì)的選擇材料，但是目前的分析結(jié)果僅是依據(jù)表型性狀分析得出的初步結(jié)論，這些表型性狀或多或少都受到海拔、土壤、局部小氣候、年齡等因素的影響，因此還需進(jìn)一步根據(jù)不同環(huán)境因素結(jié)合遺傳測定才能得出較為可靠的結(jié)論。

*：本研究得到國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的資助，福建省林業(yè)科學(xué)研究院高楠、何文廣和福建省清流國有林場余孟楊等同志參加了野外調(diào)查工作，特此致謝！