不同光照環(huán)境下苦草的生長特性及其對(duì)水質(zhì)的凈化作用

杜俊　薛蕊　古勵(lì)

摘 要：本文以治理湖庫水環(huán)境中常見的苦草為對(duì)象，研究光照強(qiáng)度、光照種類以及光照時(shí)間對(duì)其生長特性的影響，進(jìn)行單因素試驗(yàn)，并以此為基礎(chǔ)采用正交試驗(yàn)對(duì)苦草的最優(yōu)光照條件進(jìn)行分析。試驗(yàn)結(jié)果表明，苦草生長最佳的組合條件為光強(qiáng)5600lx、光照時(shí)間16h、紅光照射，且苦草的株高受光照強(qiáng)度影響顯著;光照強(qiáng)度5600lx、白光照射、光照時(shí)間8h時(shí)，苦草系統(tǒng)對(duì)總氮和溶解性PO43-的去除率最高，且光照強(qiáng)度對(duì)苦草系統(tǒng)總氮去除率和溶解性PO43-去除率有顯著影響。

關(guān)鍵詞：苦草;光照;生長特征;水質(zhì)

中圖分類號(hào)：S-3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

目前，我國的水體富營養(yǎng)化現(xiàn)象日益嚴(yán)重[1]。湖泊生態(tài)系統(tǒng)是一種動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng)，其由湖泊內(nèi)生物群落及其生態(tài)環(huán)境共同組成。我國大部分湖泊屬于半人工生態(tài)系統(tǒng)，都或多或少地受到過人為的影響。生態(tài)系統(tǒng)健康的湖泊可以抵抗外界環(huán)境的變化，受到不良環(huán)境擾動(dòng)時(shí)可以自行恢復(fù)[2]。淺水湖泊有2種穩(wěn)定的狀態(tài)：以大型水生植物為主，呈現(xiàn)清潔狀態(tài)的草型湖泊;以大量藻類為主，呈現(xiàn)渾濁狀態(tài)的藻型湖泊。在沒有受到干擾的自然狀態(tài)下，湖泊一般可以逐漸變成草型湖泊，當(dāng)大量的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)輸入時(shí)，草型湖泊會(huì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檎訚傻鼗蛟逍秃碵3]，這會(huì)引起高等水生植物的衰退和減少，種群的多樣性降低[4]，環(huán)境容量降低，湖泊的自凈能力也會(huì)下降，耐污性較強(qiáng)的植物生長迅速，藻類等浮游植物通過競爭成為水體中優(yōu)勢(shì)種群。

湖泊中的初級(jí)生產(chǎn)者是沉水植物，其根、莖、葉等可從水中吸收用于自身生長的營養(yǎng)元素，從而凈化水質(zhì)，其茂密的枝葉上附著了許多細(xì)菌、藻類和微生物群落[4]，同時(shí)也為浮游動(dòng)物和其它大型無脊椎動(dòng)物提供了棲息地，其生長過程中會(huì)分泌化感物質(zhì)，在很大程度上抑制了藻類的生長[6-8]。因此，國內(nèi)許多湖泊治理項(xiàng)目中的重要環(huán)節(jié)都是種植沉水植物。

沉水植物作為初級(jí)生產(chǎn)者，光照是其根本需求。但在實(shí)際中，沉水植物往往會(huì)受到光照的影響。隨著水體污染程度日益嚴(yán)重，水體中有色可溶性有機(jī)物和懸浮顆粒物不斷增加，浮游植物增殖加快，從而使光在水中的衰減速度加快，沉水植物生長在水下，因此得到的光極少[9]。在治理某些山地湖庫時(shí)，會(huì)受到實(shí)際地形的影響，光照難以有效抵達(dá)湖庫水深較深的地方。在種植某些沉水植物的初期，通常需要人工補(bǔ)充光照，確保種植的沉水植物快速生長，使其頂芽能有效接受外界自然光照[10]。但哪些種類的光源最適宜于沉水植物的初期生長、最有利于沉水植物的快速增殖，目前仍不清楚，需要通過試驗(yàn)予以明確。

根據(jù)以上分析，本研究擬以目前工程中常用的苦草為對(duì)象，研究光照條件對(duì)沉水植物的影響，找出典型沉水植物生長適宜的光照，明確不同光照類型下的沉水植物的生長特性，對(duì)沉水植物生態(tài)恢復(fù)、湖泊水質(zhì)提高具有重要意義。

1 實(shí)驗(yàn)材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)中所使用的沉水植物為苦草，取自重慶潼南大方生態(tài)公司沉水植物種植基地。所采苦草先置于實(shí)驗(yàn)室預(yù)培養(yǎng)，預(yù)培養(yǎng)完成后，選取生長狀態(tài)較為一致的苗株開展后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)裝置

實(shí)驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)室開展，采用塑料桶種植，采用人工光源（LED燈管）對(duì)苦草進(jìn)行補(bǔ)光，采用定時(shí)器調(diào)節(jié)光照時(shí)間。試驗(yàn)裝置如圖2所示。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

試驗(yàn)開展前，先將苦草洗凈、清潔，將苦草株高剪至15cm，并對(duì)修剪后苦草進(jìn)行稱重，明確其鮮重。試驗(yàn)所用種植基質(zhì)為湖庫底泥，取自重慶大學(xué)荷花池，底泥為灰黑色。

在試驗(yàn)中，研究不同光照強(qiáng)度以及不同光照時(shí)間對(duì)沉水植物生長性質(zhì)的影響。選取尺寸為15±1cm的苦草苗，種植至培養(yǎng)桶內(nèi)部，種植密度為幼苗48株/m2。培養(yǎng)液為0.03125倍的Hoagland培養(yǎng)液，控制培養(yǎng)液中的TP為0.97mg/L。試驗(yàn)過程中，監(jiān)測(cè)苦草生長情況，明確沉水植物生長構(gòu)成的水質(zhì)情況。

1.4 分析項(xiàng)目及方法

沉水植物的生理特性包括植物的株高、鮮重與分蘗數(shù)3類，株高通過刻度尺測(cè)量得到，鮮重通過電子天平稱重得到，分蘗數(shù)通過人工計(jì)數(shù)得到。水質(zhì)指標(biāo)主要為總氮和總磷，總氮的測(cè)試方法采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光廣度法，液相總磷濃度采用鉬酸銨分光光度法。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)苦草生長特性的影響

開展不同光照強(qiáng)度對(duì)苦草生長特性的影響試驗(yàn)，控制苦草葉片周邊的光照強(qiáng)度分別為0lx、300lx、1300lx、1800lx、2800lx和5700lx時(shí)，持續(xù)監(jiān)測(cè)苦草的株高、鮮重和分蘗數(shù)等指標(biāo)，試驗(yàn)結(jié)果詳見圖3。

沉水植物的株高、鮮重、分蘗數(shù)等生理信息是直接反映植物生長特性的重要參數(shù)，從圖中可以看出，苦草在不同的光照強(qiáng)度下，表現(xiàn)出不同的生長特性[11]。從圖3可以看出，在隨著光照強(qiáng)度由0lx升高至2800lx，試驗(yàn)結(jié)束苦草的平均株高由13cm增加至64cm，表明株高在此光照強(qiáng)度范圍隨光照強(qiáng)度增加而增加;當(dāng)光照強(qiáng)度由2800lx繼續(xù)增加至5700lx時(shí)，此時(shí)試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的平均株高為40cm，不同光照強(qiáng)度度下試驗(yàn)結(jié)束所對(duì)應(yīng)的平均鮮重分別為56.46g、169.47g、323.10g、342.24g、455.55g和425.30g，表明在2800lx的光照強(qiáng)度下，苦草可獲得最大的株高和鮮重。但就分蘗數(shù)而言，在5700lx光照強(qiáng)度下，苦草的分蘗數(shù)最大，達(dá)到了19，表明雖然高光照環(huán)境對(duì)苦草的株高和鮮重不利，但在此情況下，強(qiáng)光照通過促進(jìn)苦草無性系分株，得到最多芽數(shù)，以占據(jù)更多的空間[13]。同時(shí)，試驗(yàn)也表明，在無光照情況下，苦草的生長受到抑制，其株高和鮮重慢慢下降，部分苦草死亡?？嗖菰诠庹諒?qiáng)度大于300lx時(shí)即可獲得增長，盡管此時(shí)的生長速度相對(duì)緩慢，表明苦草的光補(bǔ)償點(diǎn)小于300lx[12]。通過綜合分析苦草生長中的株高、鮮重、分蘗數(shù)等指標(biāo)，2800lx是較為適合苦草生長的光照強(qiáng)度。

2.2 光照時(shí)間對(duì)苦生長特性的影響

在明確了光照強(qiáng)度對(duì)苦草生長的影響的基礎(chǔ)上，通過固定系統(tǒng)的光照強(qiáng)度（5700lx），調(diào)節(jié)每日的光照時(shí)間分別為0h、4h、8h、12h、16h和20h時(shí)，分析日均光照時(shí)間對(duì)苦草生長特性的影響，結(jié)果見圖4。

從圖4中可以看出，每日光照時(shí)間較光照強(qiáng)度表現(xiàn)出對(duì)苦草生長更顯著的影響。隨著光照時(shí)間的增加，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)苦草的平均株高逐漸上升，由0h光照時(shí)間的12cm持續(xù)增長至20h光照時(shí)間的55.7cm，鮮重由0h時(shí)的22.28g增加至135.9g。相比株高指標(biāo)，鮮重的增加更加明顯，表明在此環(huán)境下，大量的光照用于苦草細(xì)胞合成，增加了其重量，尤其是根系的重量，在長時(shí)光照環(huán)境中，苦草的葉片更厚，根系更為發(fā)達(dá)，為其后續(xù)的大規(guī)模增殖和分蘗提供了良好的條件。當(dāng)光照時(shí)間為20h時(shí)，苦草的平均株高、鮮重增長率達(dá)到最大值，但在每日光照時(shí)間為0h、4h時(shí)，苦草難以有效生長，其株高和鮮重隨試驗(yàn)進(jìn)程逐漸下降，部分植株死亡，當(dāng)每日光照時(shí)間超過8h時(shí)，苦草的株高和鮮重才隨光照時(shí)間增加而增長。分蘗數(shù)是指示沉水植物增殖的重要指標(biāo)，當(dāng)每日照射時(shí)間小于等于8h時(shí)，苦草才發(fā)生明顯的增殖，體現(xiàn)為其分蘗數(shù)顯著增加。以上研究表明，苦草的日最小光照時(shí)間不宜小于8h。

2.3 苦草最佳光照條件分析

上述試驗(yàn)明確了苦草生長的最佳光照強(qiáng)度和每日光照時(shí)間的最優(yōu)范圍。在此基礎(chǔ)上，擬開展光照類型對(duì)其生長特性的影響。根據(jù)以往文獻(xiàn)報(bào)道，光源類型也對(duì)植物的生長有明顯的影響，Yu等[14]認(rèn)為，紅光對(duì)提高植物株高和生物量有著積極的影響;孫慶麗等[15]通過研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光和白光比紅光更利于水稻幼苗葉綠素的合成。因此，在上述的關(guān)于苦草光照強(qiáng)度和時(shí)間的基礎(chǔ)上，考慮結(jié)合光照類型，通過正交試驗(yàn)分析光照強(qiáng)度、時(shí)間、光照類型等對(duì)沉水植物的影響。在研究中，根據(jù)以往文獻(xiàn)，選取紅光、藍(lán)光和白光3種光源類型。在正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)中，設(shè)定A（光照種類）、B（光照強(qiáng)度）、C（光照時(shí)間）3個(gè)環(huán)境因素，各因素分別設(shè)定3個(gè)水平。光照強(qiáng)度的3水平分別設(shè)定為100lx、2700lx、5600lx，光照時(shí)間的3水平設(shè)定為4h、8h、16h，光照種類的3水平設(shè)定為紅光、白光、藍(lán)光。采用33（9）設(shè)計(jì)，共9個(gè)組合，其組合形式詳見表2。根據(jù)表2形成各試驗(yàn)組，分析各試驗(yàn)組的植物生長和水質(zhì)情況。

2.3.1 不同條件下苦草的生長狀況對(duì)比

不同試驗(yàn)組合下苦草生長特性結(jié)果詳見圖5。從圖5可以看出，光照因子對(duì)苦草的生長影響巨大[16，17]。試驗(yàn)3，即采用紅光光源，光照強(qiáng)度為5600lx，光照時(shí)間為16h時(shí)，此時(shí)對(duì)象苦草在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的鮮重和分蘗數(shù)指標(biāo)達(dá)到最大值，株高指標(biāo)僅次于試驗(yàn)9（白光光源，光照強(qiáng)度5600lx，日光照時(shí)間8h）;當(dāng)采用試驗(yàn)7的試驗(yàn)條件時(shí)，此時(shí)的光源為白光，光照強(qiáng)度為100lx，日光照時(shí)間為16h，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)苦草的平均株高最小，表明低照強(qiáng)度，長照射時(shí)間仍不利于沉水植物的生長。試驗(yàn)1條件下（紅光光源、照射強(qiáng)度100lx，日照射時(shí)間4h），試驗(yàn)結(jié)束后的苦草的鮮重最小，其中苦草的成活率也最低。從上述結(jié)果可得知，苦草在光照強(qiáng)度5600lx，日光照時(shí)間16h、光照類型為紅光的條件下可獲得最優(yōu)的生長，而在光照強(qiáng)度100lx、日光照時(shí)間4h、光照類型為白光的環(huán)境條件下無法生長。在以上數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步采用方差分析法對(duì)其進(jìn)行深入分析，結(jié)果見表3。

方差分析中的數(shù)據(jù)主要體現(xiàn)了各因素對(duì)結(jié)果的影響程度，從表3中可以看出，光照強(qiáng)度是影響沉水植物生長的最重要因素。光照強(qiáng)度對(duì)苦草株高的影響最為顯著，其次為光照時(shí)間，最不顯著的為光源種類。就苦草的鮮重增長率而言，光照強(qiáng)度依然是最為重要的影響因素，而光照種類和光照時(shí)間的影響程度接近。對(duì)于分蘗數(shù)而言，光照強(qiáng)度影響最強(qiáng)，其次為光照種類，光照時(shí)間對(duì)分蘗數(shù)的影響最不顯著。

2.3.2 同條件下苦草對(duì)水質(zhì)的凈化作用對(duì)比

試驗(yàn)中除了對(duì)苦草的生長特性進(jìn)行了分析，也對(duì)不同試驗(yàn)條件下苦草生長對(duì)系統(tǒng)水質(zhì)的改善作用進(jìn)行了分析，主要分析了系統(tǒng)中TN和TP的濃度，其去除率見表4。

從表4中可知，當(dāng)采用光照強(qiáng)度5600lx、光源為白光、日光照時(shí)間8h的條件時(shí)，苦草生長過程對(duì)液相總氮的去除率達(dá)到最高，達(dá)到60.59%。試驗(yàn)4和試驗(yàn)7均對(duì)總氮無去除，其條件分別為光照強(qiáng)度100lx、光照類型為藍(lán)光、光照時(shí)間8h以及光照強(qiáng)度100lx、光照類型為白光、光照時(shí)間16h時(shí)，表明低光照環(huán)境下，苦草難以生長，也無法有效利用水中的營養(yǎng)物。對(duì)總磷而言，在試驗(yàn)5和9中去除率達(dá)到最高，表明高光強(qiáng)環(huán)境下苦草生長旺盛，對(duì)總磷的去除效果好。同時(shí)，也采用了方差分析方法對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表5～6。

由表可知，相比其它影響因素，光照強(qiáng)度對(duì)苦草去除總氮有最為顯著的影響，其次為光照時(shí)間，最后為光照種類，但光照時(shí)間和光照種類的影響程度較為接近。而對(duì)于總磷的去除而言，光照強(qiáng)度依然是影響最為劇烈的因素，其次為光照時(shí)間，最后為光照種類，但相比總氮的去除而言，光照時(shí)間對(duì)總磷的去除的影響相對(duì)較大。

3 結(jié)論

當(dāng)光照強(qiáng)度分別為0lx、300lx、1300lx、1800lx、2800lx和5700lx時(shí)，試驗(yàn)結(jié)束后對(duì)應(yīng)的苦草鮮重分別為56.46g、169.47g、323.10g、342.24g、455.55g和425.30g，平均株高分別是13cm、40cm、62cm、60cm、64cm和40cm，分蘗數(shù)分別是0、8、9、7、7和19。在2800lx的光照強(qiáng)度下，苦草的鮮重增長率和平均株高都達(dá)到最大值;在5700lx的光照強(qiáng)度下，苦草分蘗數(shù)達(dá)到最大值。

在該實(shí)驗(yàn)的光照條件下，苦草生長最佳的組合條件為光強(qiáng)5600lx、光照時(shí)間16h、紅光照射，而在光強(qiáng)100lx、光照時(shí)間4h、紅光照射，光強(qiáng)100lx、光照時(shí)間16h、白光照射的環(huán)境下無法生長。分析得出，苦草的株高受光照強(qiáng)度影響顯著，苦草的鮮重增長率、分蘗數(shù)受光照種類、光照時(shí)間、光照強(qiáng)度的影響均不顯著。

在該實(shí)驗(yàn)的光照條件下，苦草系統(tǒng)對(duì)總氮的去除率最高的組合條件為光照強(qiáng)度5600lx、白光照射、光照時(shí)間8h。苦草系統(tǒng)對(duì)總氮的去除率最低的組合條件為光照強(qiáng)度100lx、藍(lán)光照射、光照時(shí)間8h，光照強(qiáng)度100lx、白光照射、光照時(shí)間16h。分析得出，苦草系統(tǒng)總氮去除率受光照強(qiáng)度影響顯著，苦草系統(tǒng)總氮去除率受光照種類、光照時(shí)間的影響均不顯著。

在該實(shí)驗(yàn)的光照條件下，苦草系統(tǒng)對(duì)溶解性PO43-的去除率較好的組合條件為光照強(qiáng)度2700lx、紅光照射、光照時(shí)間8h;光照強(qiáng)度5600lx、紅光照射、光照時(shí)間16h;光照強(qiáng)度2700lx、藍(lán)光照射、光照時(shí)間16h;光照強(qiáng)度5600lx、白光照射、光照時(shí)間8h時(shí)。分析得出，苦草系統(tǒng)溶解性PO43-去除率受光照強(qiáng)度影響顯著，苦草系統(tǒng)溶解性磷酸鹽去除率受光照種類、光照時(shí)間的影響均不顯著。

參考文獻(xiàn)

[1]2016年《中國環(huán)境狀況公報(bào)》（摘錄）[J].環(huán)境保護(hù)，2017（11）：35-47.

[2]孔令陽.江漢湖群典型湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)[D].武漢：湖北大學(xué)，2012.

[3]黎慧娟.富營養(yǎng)水體中光照、營養(yǎng)及浮游植物對(duì)沉水植物生長和生理影響的研究[D].武漢：中國科學(xué)院研究生院（水生生物研究所），2006.

[4]Wu Q， Hu Y， Li S， et al. Microbial mechanisms of using enhanced ecological floating beds for eutrophic water improvement[J].Bioresource Technology，2016（211）： 451-456.

[5]Michael T S， Shin H W， Hanna R， et al. A review of epiphyte community development： surface interactions and settlement on seagrass[J]. J EnvironBiol，2008， 29（4）： 629-638.

[6]Erhard D， Gross E M.Allelopathic activity of Elodea canadensis and Elodea nuttallii against epiphytes and phytoplankton[J]. Aquatic Botany，2006， 85（3）： 203-211.

[7]Zhu J， Liu B， Wang J， et al. Study on the mechanism ofallelopathic influence on cyanobacteria and chlorophytes by submerged macrophyte （Myriophyllum spicatum） and its secretion[J]. Aquatic Toxicology，2010， 98（2）： 196-203.

[8]They N， Ferreira T， Da Motta Marques D， et al.Allelopathic Effects of Macrophytes in Subtropical Shallow Lakes[M]. New Developments in Allelopathy Research，2015.

[9]Vaudrey J M P， Kremer J N， Branco B F， et al. Eelgrass recovery after nutrient enrichment reversal[J]. Aquatic Botany，2010， 93（4）： 237-243.

[10][ZK（#]余國營，劉永定，丘昌強(qiáng)，等.滇池水生植被演替及其與水環(huán)境變化關(guān)系[J].湖泊科學(xué)，2000（01）：73-80.

[11]朱丹婷.光照強(qiáng)度、溫度和總氮濃度對(duì)三種沉水植物生長的影響[D].金華：浙江師范大學(xué)，2011.

[12]周曉紅，王國祥，馮冰冰.光照對(duì)伊樂藻（Elodea nuttallii）幼苗生長及部分光能轉(zhuǎn)化特性的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)，2008（04）：46-52.

[13]符輝，袁桂香，曹特，等.水深梯度對(duì)苦草（Vallisneria natans）克隆生長與覓食行為的影響[J].湖泊科學(xué)，2012（05）：705-711.

[14]Yu W， Liu Y， Song L， et al. Effect of Differential Light Quality on Morphology， Photosynthesis， and Antioxidant Enzyme Activity inCamptotheca acuminata Seedlings[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2017，36（1）：148-160.

[15]孫慶麗，陳志，徐剛，等.不同光質(zhì)對(duì)水稻幼苗生長的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010（03）：321-325.

[16]林超，韓翠敏，潘輝，等.不同光照條件對(duì)8種沉水植物生長的影響[J].環(huán)境工程，2016（07）：16-19.

[17]潘國權(quán).水下光質(zhì)對(duì)菹草和苦草生長的影響[D].南京：南京師范大學(xué)，2008.

（責(zé)任編輯 李媛媛）